叶酸的研究进展
叶酸-精品医学课件
孕妇叶酸补充建议
孕妇在孕前3个月至孕后3个月期间，每天服用0.4毫克的叶酸，以预防胎儿神经管缺陷。 对于有生育计划的女性，也可以考虑在孕前6个月开始补充叶酸。
预防糖尿病
叶酸可改善胰岛素抵抗，降低糖 尿病风险。
预防老年痴呆症
叶酸可改善记忆力，对预防老年痴 呆症有一定作用。
叶酸在药物治疗中的效果
01
与其他药物协同作 用
叶酸可与其他药物协同作用，提 高药物治疗效果。
02
降低药物副作用
叶酸可降低部分药物的不良反应 发生率。
03
增强药物疗效
叶酸可增强部分药物的疗效。
叶酸主要存在于绿叶蔬菜、豆 类、坚果和水果中。通过饮食 可以摄取足够的叶酸。此外， 补充剂也是一种方便的途径来 摄取适量的叶酸。
叶酸与其他营养素 的协同作用
叶酸与其他营养素如维生素 B12、铁和锌等有协同作用， 可以促进身体健康。同时，避 免与酒精、咖啡因等物质的过 量摄入，以免影响叶酸的吸收 和利用。
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xx年xx月xx日
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目录
• 叶酸简介 • 叶酸与医学 • 叶酸的研究进展 • 叶酸的摄入与摄取 • 叶酸与健康生活
01
叶酸简介ห้องสมุดไป่ตู้
叶酸的基本概念
1
叶酸是一种水溶性维生素，也称为蝶酰谷氨酸 。
2
叶酸广泛存在于各种食物中，尤其在绿色蔬菜 、水果、豆类和动物肝脏中含量丰富。
3
叶酸是人体必需的维生素之一，对维持人体正 常生理功能和健康具有重要作用。
叶酸的临床应用研究进展
补充 ＦＡ不仅对胎儿的神经系统健康发育有重要 意义，还对妊娠期妇女的健康有重要影响。有研究显 示［７］，孕前及孕早期补充小剂量 ＦＡ可降低孕妇巨幼 红细胞性贫血的发生。ＦＡ缺乏还可导致孕妇同型半 胱氨酸向蛋氨酸转化障碍，发生高同型半胱氨酸血症， 从而导致血管内皮细胞损伤，可能引发妊高征。高树
叶酸是目前临床上用于治疗巨幼红细胞性贫血和 预防新生儿神经管缺陷疾病的主要药物。除用于治疗 叶酸缺乏症之外，叶酸许多新的治疗作用正逐渐被发 现，叶酸的相关研究也成为人们广泛关注的焦点。成 为继维生素 Ｃ、维生素 Ｅ之后，国际市场上新崛起的维 生素产品，其市场前景十分广阔。本文分别介绍了叶 酸的发现过程、理化性质及临床应用等几方面的内容， 同时综述了叶酸在医药领域的应用进展。 １ ＦＡ的理化性质
ＦＡ是一种呈淡黄色至橙黄色的结晶性粉末，无臭 无味。它在丙酮中易溶，在热水和碱性溶液中能溶，冷 水中微溶，而不溶于苯、氯仿、乙醚和乙醇等溶剂。ＦＡ 对酸、热敏感，易被分解破坏，在中性或碱性条件下耐 热。酸性环境下不稳定，ｐＨ值低于 ５时，会很快被破 坏。加入抗氧化剂，如维生素 Ｃ和柠檬酸钠，可以对 ＦＡ起保护作 用。 另 外，ＦＡ对 光 敏 感，特 别 是 紫 外 线， 因此保存时应避光、低温、密封［１］。
收稿日期：２０１８０３２０
６６
天津药学 Ｔｉａｎｊｉｎ Ｐｈａｒｍａｃｙ ２０１８年 第 ３０卷 第 ３期
生等［８］通过对 ３６０例正常孕妇随机分为两组进行分 析，发现服用 ＦＡ的研究对象妊高症发病率显著低于 对照组研究对象，孕期口服 ＦＡ制剂可能是预防妊高 症的有效方法之一。然而通过平衡的膳食补充 ＦＡ并 不能满足孕妇日常 ＦＡ所需量，通过服用相关制剂补 充 ＦＡ仍然是非常必要的［９］。 ２２ ＦＡ对儿童的影响 在人体生长发育阶段，ＦＡ对 脑细胞和神经系统发育有促进作用。ＦＡ缺乏可能导 致儿童患继发性脑 ＦＡ缺乏，其症状主要表现为：共济 失调、神经感觉性耳聋、锥体束功能丧失和远端脊肌萎 缩等。除此之外，ＦＡ缺乏还可引发儿童亚 ＦＡ反应性 癫痫发作［１０］，儿童早期低功能自闭症的发生或与 ＦＡ 缺乏有关 。 ［１１］ ＦＡ还可促进儿童骨髓中幼细胞成熟， 具有预防儿童早期心血管疾病的作用 。 ［１２］ 因此，为保 证各年龄阶段人群的 ＦＡ摄入量充足，特别是为了防 止儿童、青少年出现 ＦＡ缺乏症，自 １９９１年起，美国食 品药品监督管理局率先要求各类谷物产品都需添加 ＦＡ［１３］。但目前为止，我国尚未提出 ＦＡ强化面粉政策 或项目。 ２３ ＦＡ对老年人的影响 阿尔茨海默症是老年期痴 呆最常见的一种类型，主要表现为智力全面减退，病理 特征为神经元纤维缠结和 β样淀粉蛋白沉积，即老年 斑。郑占杰等［１４］对 ７７例阿尔茨海默病患者进行血浆 Ｈｃｙ和 ＦＡ水平测定，其中对照组为 ３９例同期常规体 检的健康老年人。结果显示，实验组血浆 Ｈｃｙ明显高 于正常对照组，而实验组血浆 ＦＡ水平明显低于正常 对照组。研究人员认为，ＦＡ水平降低可能参与阿尔茨 海默病精神行为症状的发生。
叶酸在动物生产中的应用研究进展
的相互转化 ； ②参与胸苷酸的从 头合成 ； ③参与蛋
氨酸的合成 。当机体 叶酸含量不足时 ， 叶酸辅酶会 首先放弃核酸的合成而趋向于蛋氨酸的合成 。
与人类健康休戚相关的微量营养元素 ， 它不但能预
防某些疾病 的发生 ， 还能作为核酸 的重要组成部分 来 维 持基 因 的稳 定性 ； 同时 ， 在 畜禽 生 产 中 的应 用 研究表 明， 它在多胎动物繁殖和胚胎发育过程 中也 发挥着重要作用（ 苗淑彦等， ２ ０ ０ ７ ） 。 １叶酸 的 结构及 来 源 叶酸由喋啶环 、 谷氨酸和对氨基苯 甲酸 ３ 部分 构成 。由于其吡嗪环上取代物不同 ， 且氨基苯 甲酰 谷氨酸部分能结合不同数量的谷氨酸残基 ， 这样就 产 生 了二 氢 叶 酸 、 四氢 叶 酸 、 ５ 一甲酰 基 一四氢 叶 酸 、或 １ ０ 一甲酰基 一四氢叶酸 、 ５ ， ｌ Ｏ 一次甲基 一四
植物和微生物合成 ， 多为还原形式 ， 广泛存在 于各 类 动植 物食 品中 ， 动物 的肝 肾 、 蛋、 蔬菜 、 谷物 、 豆类 和酵母等均含有丰富的叶酸（ 崔学平等， ２ ０ ０ ８ ） 。
２叶 酸 的吸收 、 转 运及代 谢
力。叶酸的缺乏会造成动物免疫力的下降， 在 日粮 中补充 叶酸能促进动物机体免疫 细胞 的生成和免
４ ． ２家禽
薛安永等 （ ２ ０ ０ ８ ）在 肉杂鸡 日 粮 中分别 添加
１ ． ６ ４ 、 ２ ． １ ４和 ２ ． ６ ４ ｍ ｇ ／ ｋ ｇ叶酸 ， 结果 １ ． ６ ４ ｍｇ ／ ｋ ｇ的 添
加量显著提高了肉杂鸡的采食量和平均 日增重 ， 并 显著提高了其血清 中果糖胺 的含量 ， ２ ． ６ ４ ｍ ｇ ／ ｋ ｇ 水 添加量则显著提高了肉杂鸡血清尿酸的含量 ； 丑武 江等（ ２ ０ ０ ９ ） 在Ａ Ａ肉仔鸡 日粮中分别添加 ０ ． ７ ５ 、 １ ． ５ 和３ ． ０ ｍ ｇ ／ ｋ ｇ叶酸 ，发现 叶酸 的添 加能 显著 提 高 ２ １ Ｅ ｔ 龄肉仔鸡血清蛋 白质的含量 ， ３ ． ０ ｍ ｇ ／ ｋ ｇ 水平的添 加量还能显著提高 肉仔鸡的采食量和平均 日增重 ， 并能显著降低料重 比， 且发现叶酸与烟酸联用能极 显著提高 肉仔鸡的平均 日 增重 ； 葛文霞（ ２ ０ ０ ６ ） 研究 发现 ， 烟酸与叶酸联用能显著降低肉仔鸡 的腹脂重 和腹脂率 ， 显著提高胸肌重 、 腿肌重和腿肌率 ， 并能 显著提高肉仔鸡的胸腺指数 、 脾脏指数和法氏囊指
叶酸相关文献整理
• • • • 元素整理： 叶酸在专著中偏向于使用英文简写（FA）表示，FA应该是比较共识性的叶酸表示方法 FA对人体血管内皮细胞有保护作用，而且它是通过促进反应而非直接反应；“保护— 卫士”是叶酸在心血管方面的元素 复合维生素用剂在效果上也许优于单一叶酸试剂
3、掩盖维生素B12缺乏的早期表现，而导致神经系统受损害。
《叶酸与肿瘤发生》、《叶酸重要性》报告整理
• • • • • • • • 六、富含叶酸的食物 绿色蔬菜莴苣、菠菜、西红柿、胡萝卜、青菜、龙须菜、花椰菜、油菜、小白菜、扁 豆、豆荚、蘑菇等 新鲜水果橘子、草莓、樱桃、香蕉、柠檬、桃子、李、杏、杨梅、海棠、酸枣、山楂、 石榴、葡萄、猕猴桃（首选）、梨、胡桃等 动物食品动物的肝脏、肾脏、禽肉及蛋类，如猪肝、鸡肉、牛肉、羊肉等 豆类、坚果类食品黄豆、豆制品、核桃、腰果、栗子、杏仁、松子等 谷物类大麦、米糠、小麦胚芽、糙米等 核桃油里也含有叶酸 这里可以从大众对于叶酸补充的常识认知方面采集元素，熟悉的一些蔬果形象可以代 表叶酸的属性
《叶酸与肿瘤发生》、《叶酸重要性》报告整理
• • 五、过量危害 叶酸是水溶性维生素，一般超出成人最低需要量20倍也不会引起中毒。凡超出血清与 组织中和多肽结合的量均从尿中排出。服用大剂量叶酸可能产生的毒性作用有：
1、干扰抗惊厥药物的作用，诱发病人惊厥发作；
2、口服叶酸350mg可能影响锌的吸收，而导致锌缺乏，使胎儿发育迟缓，低出生体重儿增加；
•
此处由叶酸的作用，我们可以提炼它功效性的一些元素：一 碳单位（一碳单位(one caron unit)指某些氨基酸分解代谢过 程中产生含有一个碳原子的基团，包括甲基、亚甲基、甲烯 基、甲快基、甲酚基及亚氨甲基等。）代谢；骨髓幼细胞
叶酸临床应用研究进展
叶酸临床应用研究进展叶酸，这个看似普通却又至关重要的营养素，在临床医学中的应用正不断拓展和深化。
从预防胎儿神经管缺陷到参与多种疾病的治疗，其作用日益受到重视。
一、叶酸的基本概述叶酸，也称为维生素 B9，是一种水溶性维生素。
它在人体内不能合成，必须从食物中摄取，如绿叶蔬菜、豆类、坚果等。
叶酸在细胞分裂和生长过程中发挥着关键作用，尤其是对于快速增殖的细胞，如造血细胞和胚胎细胞。
二、叶酸在预防胎儿神经管缺陷中的应用胎儿神经管缺陷是一种严重的先天性畸形，包括无脑畸形、脊柱裂等。
研究表明，孕妇在孕前和孕早期补充足够的叶酸，可以显著降低胎儿神经管缺陷的发生率。
这一发现使得孕前和孕早期的叶酸补充成为了优生优育的重要措施。
为了达到良好的预防效果，建议备孕妇女从孕前 3 个月开始，每天补充 04 08 毫克的叶酸，直至孕早期结束。
对于有过神经管缺陷生育史的妇女，补充剂量可能需要增加至 4 5 毫克。
三、叶酸与心血管疾病心血管疾病是全球范围内的主要健康问题之一。
近年来的研究发现，叶酸在心血管疾病的预防和治疗中也具有一定的作用。
高同型半胱氨酸血症被认为是心血管疾病的独立危险因素之一。
叶酸可以参与同型半胱氨酸的代谢，降低其水平，从而降低心血管疾病的风险。
一些临床研究表明，补充叶酸可以降低血浆同型半胱氨酸水平，对预防冠心病、脑卒中等心血管疾病具有一定的益处。
然而，叶酸在心血管疾病中的应用仍存在一些争议。
一些大规模临床试验并未得出明确的阳性结果，可能与研究对象的基线特征、叶酸补充的剂量和时间、以及与其他营养素的相互作用等因素有关。
四、叶酸与癌症叶酸与癌症的关系较为复杂。
一方面，叶酸缺乏可能增加某些癌症的发生风险，如宫颈癌、结直肠癌等。
叶酸在 DNA 合成和修复过程中起着重要作用，缺乏时可能导致 DNA 损伤和基因突变，从而促进癌症的发生。
另一方面，在某些癌症的治疗中，叶酸的作用也在被探索。
例如，在一些化疗方案中，叶酸可以增强化疗药物的疗效，同时减轻其毒副作用。
叶酸的计划组织培训范文
叶酸的计划组织培训范文为了提高员工对叶酸的认识和了解，公司计划组织一次叶酸培训，帮助员工更好地掌握叶酸的相关知识，并且应用到工作中。
本次培训将包括叶酸的基本概念、作用、摄入途径、相关研究进展等内容。
通过培训，希望能够提高员工对叶酸的认识，增强其对叶酸的信心和热情，更好地服务客户，提高企业综合竞争力。
培训内容：一、叶酸的基本概念：1.什么是叶酸？2.叶酸的化学结构和性质3.叶酸的生理功能4.叶酸在人体中的作用二、叶酸的摄入途径：1.叶酸的摄入来源2.叶酸的食物来源3.叶酸的补充途径三、叶酸的相关研究进展：1.叶酸在疾病预防和治疗中的应用2.叶酸与妊娠相关研究3.叶酸在儿童生长发育中的作用四、叶酸的应用：1.叶酸在生活中的应用2.叶酸在医学中的应用3.叶酸在化学工业中的应用培训时间和地点：时间：XX年XX月XX日上午9:00-12:00地点：XX大厦XX会议室培训方式：1.专家讲座：请叶酸领域专家进行讲解2.互动交流：员工分享叶酸的相关经验和案例3.案例分析：通过案例分析，提高员工对叶酸的认识和了解4.问答环节：解答员工对叶酸相关问题的疑惑培训目标：1.提高员工对叶酸的认识和了解2.增强员工对叶酸的信心和热情3.提高员工服务客户的能力和水平4.提高企业综合竞争力培训效果评估：1.培训后进行问卷调查，了解员工对叶酸培训的满意度和改进意见2.定期跟踪员工对叶酸知识的掌握和应用情况3.培训结束后进行综合评估，总结培训效果培训支持：1.提供叶酸相关资料和学习指导2.提供专业的培训讲师和教学辅助材料3.提供培训场地和设备支持通过本次叶酸的培训，相信能够提高员工对叶酸的认识和了解，帮助员工更好地应用叶酸的知识和技能，提高企业综合竞争力。
希望所有员工能够积极参与叶酸培训，充分利用本次培训机会，共同提高企业的发展和竞争力。
叶酸在鸡生产上的研究进展
1鸡机体脂代谢的特殊性肉鸡养殖产业是我国畜禽养殖产业中占比很大的一类，肉鸡养殖产业的发展对于整个畜牧养殖产业的进步有着非常关键的作用。
研究发现肉鸡机体的脂代谢过程和其他动物有所差异，首先是肉鸡脂肪酸的合成位点有所不同，常见的脊椎动物机体中脂肪酸的合成位点主要是消化道上的黏膜细胞、机体的肝脏组织以及脂肪组织等，部分哺乳动物的乳腺组织也是合成脂肪酸的重要位点[1]。
黏膜细胞主要通过利用饲料中的脂肪酸，对脂肪酸进行不同程度的转化，通常这些组织部位可以通过利用乙酰辅酶A 合成脂肪酸。
在反刍动物机体中，脂类物质的合成位点主要是机体中的脂肪组织，同时反刍动物在生长过程中，消化道通过吸收利用日粮中的碳水化合物，转化成为乙酸、丙酸和丁酸等，主要是瘤胃组织，乙酸是畜禽机体中合成脂类物质的重要前体物，包括脂肪组织和乳腺组织中，乙酸均是重要的脂类物质合成来源。
猪的机体中合成脂类物质的情况和反刍动物相类似。
而在肉鸡机体中，脂肪酸主要在肝脏中合成代谢，人类机体也与之类似。
啮齿类动物和兔子的机体中对于脂类物质的合成代谢主要发生在肝脏和脂肪组织中。
动物机体中的脂肪组织在不同的生长阶段的组成也有所差异，在人类机体和大部分哺乳动物机体中，脂肪组织可以分为白色脂肪组织和棕色脂肪组织，正常生理条件下，白色脂肪组织主要用于储存脂肪和能量，而褐色脂肪组织主要用于产热，机体中脂肪组织中成熟的中脂肪细胞占到总体的1/3～2/3，脂肪组织中还包括血细胞、周皮细胞、上皮细胞等，还存在很多不同分化程度的脂肪组织前体细胞，包括纤维母细胞、免疫细胞等。
在小鼠的试验中发现，小鼠在胚胎期和出生的时候，机体内还没有白色脂肪组织，但是人类机体中以及兔子和猪等动物中，在胚胎生长发育的后期阶段，机体中便会出现白色脂肪组织，肉鸡在胚胎孵化的第12天左右，鸡胚的腿部和颈部组织中便会开始出现白色脂肪组织，但是肉鸡机体中主要是白色脂肪组织，棕色脂肪组织在肉鸡机体中含量较低，而且在肉鸡机体中的研究主要集中在白色脂肪组织，同时肉鸡的脂肪组织中脂肪细胞纯度相对较高，而其他很多动物脂肪组织中不仅只有脂肪细胞，还有很多其他的细胞。
叶酸的研究进展_杨玉柱
பைடு நூலகம்
的辅酶形式， 来参与到机体内一碳单位的转移， 对嘌 呤、嘧啶、核酸和蛋白质的生物合成以及细胞的分裂 生长具有特别重要的作用。叶酸的生理功能为［５］： ① 参与核酸合成中嘌呤和嘧啶的形成， 在细胞分裂和繁 殖中有作用； ②构成含铁血红蛋白的成分； ③使二碳 氨基酸与三碳氨基酸相互转换； ④可促进苯丙氨酸与 酪氨酸、组氨酸与谷氨酸、半胱氨酸与蛋氨酸的转 化； ⑤使乙醇胺转化为 Ｎ－ 甲基烟酰胺； ⑥叶酸可提 供大量游离碳离子， 供给制造神经末稍和构成传递神 经冲动的重要化学物质原料， 来保证人体神经系统的 正常发育。 ３．２ 叶酸失调
１．１ 叶酸的发现及名称的由来 早 在 １９３１ 年 ， 印 度 孟 买 产 科 医 院 的 医 生 Ｌｕｃｙ
Ｗｉｌｌｓ 博士发现， 酵母或肝脏抽提物可以改善妊娠妇 女的巨幼红细胞性贫血， 因此认为这些抽提物中含 有某种抗贫血因子； １９３５ 年， 有人在酵母和肝脏浓 缩物中发现了抗猴子贫血的因子， 取名为 ＶＭ； １９３９ 年， 又有人在肝中发现了抗鸡贫血的因子， 称为 ＶＢｅ。１９４１ 年， 美国学者 Ｍｉｔｃｈｅｌｌ 等人在菠菜中发现 了乳酸链球菌的一个生长因子， 因主要来源于植物 叶， 故 命 名 为 叶 酸 。１９４５ 年 ， Ａｎｇｉｅｒ 等 人 在 合 成 蝶 酰谷氨酸时发现， 上述发现均为同一种物质， 此外， 他们还完成了叶酸结构的测定［１］。
２ 叶酸的吸收 代谢及需要量
２．１ 叶酸的吸收和代谢［４］ 叶酸通过主动脉运输和扩散， 主要在小肠上段被
吸收， 但也有一些在整段小肠中被吸收。单谷氨酸型 叶酸可直接被小肠利用， 多谷氨酸型叶酸必须先由小 肠上皮细胞分泌的 γ－ Ｌ－ 谷 氨 酸 － 羧 肽 酶 将 之 分 解 为单谷氨酸叶型叶酸的游离体后才能被吸收。此外， 葡萄糖、抗坏血酸和某些抗生素能促进叶酸的吸。
叶酸在妊娠期的应用研究进展
叶酸在妊娠期的应用研究进展叶酸是参与人体代谢的重要的微量营养素之一，对妊娠妇女及胎儿、新生儿健康有非常重要的意义。
本文重在研究叶酸在妊娠期的作用及其机制，从而从妊娠期妇女及胎儿叶酸缺乏症的预防及叶酸补充角度对叶酸在妊娠期的重要作用做出概述。
标签：叶酸；妊娠期；巨幼红细胞性贫血；妊娠高血压综合征；神经管畸形叶酸（folic acid，FA）是由蝶啶、对氨基水杨酸以及谷氨酸残基组成的一种水溶性B族维生素。
它是组织细胞DNA合成过程中重要的辅酶。
叶酸在人体合成代谢过程中发挥着重要作用[1]。
1 叶酸的药理作用叶酸是辅酶家族的重要成员。
叶酸在叶酸还原酶及二氢叶酸还原酶的作用下，形成四氢叶酸（THFA），后者与多种一碳单位结合成四氢叶酸类辅酶，传递一碳单位，参与体内很多重要反应及核酸和氨基酸的合成，并与维生素B12共同促进红细胞的生长和成熟[2]。
2 叶酸的生理功能叶酸是一种水溶性维生素，参与DNA和RNA的合成，它是细胞分裂、生长、分化、修复的物质基础，也参与氨基酸的相互转化和血红蛋白以及其重要化合物的合成，是机体代谢不可缺少的一种物质。
3 叶酸在妊娠期的作用以及叶酸缺乏的原因妊娠期是妇女一个特殊的生理时期。
陈晓军等[3]研究表明，妊娠后母亲子宫、乳房的发育以及胎儿和胎盘的形成、发育均是细胞生长、分裂十分旺盛的时期，这段时期对叶酸的需要增加，同时孕妇的消化系统功能经常有不同程度的改变，而且孕妇还要向胎儿提供生长期所需的营养物质，因此一部分孕妇会出现叶酸缺乏症状，并且叶酸缺乏在妊娠的不同时期都有可能存在。
4 妊娠期妇女及胎儿叶酸缺乏症及其机制叶酸是妊娠容易缺乏的营养成分之一，叶酸缺乏易导致妊娠贫血、心肌缺血或损害、胎儿生长受限、孕妇先兆子痫、死胎、胎盘早剥、胎儿畸形、早产、妊娠高血压综合征等并发症及因胎盘发育不良导致的自发性流产，同时也是引起高同型半胱氨酸血症的原因之一。
邵雪峰等[4]研究表明，妊娠晚期存在明显的叶酸缺乏以及血同型半胱氨酸升高，叶酸缺乏和高Hcy症共同影响胎儿的生长发育。
叶酸临床应用研究进展
结论
叶酸对于减少新生儿缺陷和降低神经 管缺陷风险具有重要意义。
叶酸在不良妊娠结局和某些妇科肿瘤的预 防中具有积极作用。
叶酸在心脑血管疾病和自身免疫性 疾病的预防中也有一定作用。
研究不足与展望
叶酸在预防不良妊娠结局的作用机制尚需进一步 探讨。
需要关注叶酸在心脑血管疾病和自身免疫性疾病 中的研究进展，进一步探索其作用机制和适用范 围。
促进神经突触生长
叶酸通过促进神经突触生长因子的表达和分泌，促进神经突 触的生长和连接。
叶酸对认知功能的影响及作用机制
改善认知功能
叶酸通过调节脑部神经递质的合成和分泌，改善认知功能，如记忆和学习能 力。
促进脑部血管健康
叶酸可以促进脑部血管内皮细胞的健康，改善脑部血液循环，提高认知功能 。
叶酸在免疫调节中的作用及机制
叶酸生物学作用
1 2
细胞分裂和DNA合成
叶酸在细胞分裂和DNA合成过程中发挥重要作 用，是细胞生长和发育所必需的营养素。
血红蛋白合成
叶酸参与血红蛋白的合成，对于红细胞的形成 和功能发挥至关重要。
3
其他作用
叶酸还与免疫功能、心血管健康等方面有关联 。
叶酸与临床疾病的关系
叶酸缺乏症
叶酸缺乏可能导致巨幼细胞贫血、 DNA合成障碍、神经管缺陷等问题 。
饮食补充
通过调整饮食习惯，增加富含叶酸的食物摄入，也能 够满足人体对叶酸的需求。
叶酸补充的注意事项
01
03
过量摄入叶酸的危 害
虽然适量的叶酸对于预防神经管 缺陷和降低妊娠期并发症风险具 有重要意义，但是过量摄入叶酸 也会影响锌的吸收，从而导致胎 儿发育不良
02
补充时间
叶酸及其代谢通路对心血管疾病影响的研究进展
叶酸（folicacid ，FA ）在体内参与一碳单位转移、DNA 甲基化、甲硫氨酸合成、嘌呤合成等多个代谢过程，对细胞分裂、细胞稳态、基因表达具有重要的调控作用。
FA 缺乏导致成人患心血管疾病和癌症的风险增加［1］。
补充FA 使心血管疾病患者血浆同型半胱氨酸（homocysteine ，Hcy ）浓度降低25%，患者发生脑卒中的风险降低［2］。
先天性心脏病（congenital heart defect ，CHD ）是婴幼儿最常见的先天性畸形，约占各种先天畸形的28%，我国每年新增CHD 患者15～20万。
多项研究报道，FA 缺乏是CHD 发生的重要因素［3］。
应用含FA 的复合维生素补充剂可预防40%的CHD ［4］。
此外，FA 还存在抑制血管内皮细胞增殖与迁移的作用［5］，揭示其在抑制血管生成方面的作用。
但过度使用FA ，则可能导致部分人群产生副作用，如在维生素B12缺乏人群中过量使用FA ［6］，其贫血、认知缺陷症状会加重，血浆甲基丙二酸和高半Hcy 浓度升高。
这也提示我们在使用FA 预防、治疗疾病的过程中需要把握好剂量。
本文就FA 在心血管疾病、CHD 及血管新生过程中的作用进行综述。
1叶酸及其受体FA 是1种水溶性B 族维生素，由蝶啶、对氨基苯甲酸和谷氨酸3种成分组成。
人体不能合成FA ，需从食物中获得。
食物中FA 主要以多聚谷氨酸的形式存在，多聚谷氨酸在消化道内被叶酰γ谷氨酰羧肽酶（FGCP ）分解为单谷氨酸，再还原至四氢FA （tetrahydrofolic acid ，THF ），才被小肠吸收。
FA 主要有3种受体：（1）还原FA 载体（RFC ）。
还原FA 载体在人体整个发育过程中均表达，有组织特异性，对还原型FA 有较高亲和力，是最主要的FA 受体。
（2）FA 受体。
FA 受体通过糖基化的磷脂酰肌醇与细胞表面连接，通过受体介导的内吞作用吸收FA 。
FA 受体有α、β和γ3种异构单体。
叶酸与线粒体关系研究进展
-综•叶酸与线粒体关系研究进展王誉博'，常韶燕'，王硕文I,张琦宗V,王理'1.首都儿科研究所儿童发育营养组学北京市重点实验室，北京100020；2.北京工业大学生命科学与生物工程学院，北京100124［关键词］叶酸；线粒体；DNA中图分类号：R3ItloiJO.16680/j.1671-3826.2020.04.41文章编号：1671-3826(2020)04-0464-05叶酸作为人体所必需的水溶性维生素,包括天然叶酸和合成叶酸两类。
叶酸参与人体众多重要物质的合成和代谢。
叶酸的缺乏可导致尿囉噪失配、DNA链断裂、染色体不稳定等，破坏DNA的合成和修复，影响DNA、组蛋白甲基化修饰的改变等⑴。
线粒体是真核细胞的重要构成成分。
在进化过程中，线粒体基因组中编码的大多数基因被转移到细胞核中，只有少数编码蛋白质的基因构成线粒体DNA(mitochondrial DNA,mtDNA)0线粒体作为细胞能量代谢的核心和唯一的半自动细胞器，其功能异常如下:线粒体膜电位降低、ATP合成减少、胞内Ca"超载、线粒体通透性转变孔道开放、释放细胞色素c和凋亡诱导因子，激活caspase,通过相关信号途径介导细胞损伤，最终导致细胞凋亡甚至坏死⑵。
在人体内，细胞内叶酸代谢是高度分隔的，线粒体内叶酸代谢是重要的一环，同时，叶酸也是维持mtDNA稳定状态的不可缺少的一部分，因此，叶酸代谢障碍引起的线粒体功能紊乱可能是相关疾病发生发展不可忽视的原因。
但叶酸代谢障碍如何具体影响线粒体功能并导致线粒体疾病的机制尚无明确答案。
笔者针对线粒体内叶酸的代谢以及叶酸代谢障碍对线粒体功能的影响及相关疾病产生的可能机制进行总结和综述。
1线粒体内叶酸代谢叶酸由蝶噪、对氨基苯甲酸和L-谷氨酸组成.又称蝴蝶谷氨酸,是一种B族维生素。
天然叶酸主要在人体十二指肠和近端空肠吸收⑶。
在真核细基金项目：国家自然科学基金项目(81670802/H0724)第一作者：王誉博(I993-),男，河南平顶山人，硕士通信作者：王理，E-mail:lily_wang@yeah,net 胞中，叶酸代谢是髙度分隔的，包括细胞质、细胞核和线粒体3部分。
叶酸临床应用研究进展
叶酸临床应用研究进展叶酸是一种水溶性维生素，也被称为维生素B9、它在细胞的DNA合成、修复和甲基化过程中起着重要作用。
由于叶酸在胚胎发育和生长中的重要性，它在临床上具有广泛的应用。
以下是叶酸临床应用研究进展的主要方面。
1.叶酸与神经管缺陷：神经管缺陷是一种胎儿发育异常，其中最常见的类型是脑积水和脊髓脊膜膨出。
研究表明，叶酸缺乏是神经管缺陷的一个主要危险因素。
妊娠前和妊娠期补充叶酸可以降低神经管缺陷的发生风险。
2.叶酸与先天心脏病：先天性心脏病是儿童最常见的先天性缺陷之一、研究表明，孕妇补充叶酸可以降低出生时心脏病的风险。
叶酸的这种保护作用可能与叶酸在DNA和RNA合成中的重要作用有关。
3.叶酸与妊娠期贫血：妊娠期贫血是孕妇常见的问题，会导致孕妇出现疲劳、头晕和易患感染等症状。
叶酸在红细胞合成中的作用使其成为预防和治疗妊娠期贫血的关键营养素。
4.叶酸与癌症预防：研究发现，叶酸补充可以降低一些癌症的发生风险，特别是结肠癌和乳腺癌。
叶酸可能通过调节DNA甲基化来抑制癌细胞生长和转移。
然而，叶酸在癌症治疗中的具体作用仍需深入研究。
5.叶酸与心血管疾病：研究发现，血液中的叶酸水平与心血管疾病的发生和发展相关。
叶酸可能通过降低同型半胱氨酸水平来减少心血管病的风险。
此外，叶酸还可以降低高血压和动脉硬化的风险。
需要注意的是，叶酸的剂量和使用时机在临床应用中至关重要。
高剂量的叶酸补充可能导致叶酸掩盖维生素B12缺乏，进而导致神经系统损伤。
因此，在使用叶酸补充剂时，应遵循医生的建议并控制剂量。
总的来说，叶酸作为一种重要的维生素，在临床上具有广泛的应用。
不仅在妇产科领域，如神经管缺陷的预防和妊娠期贫血的治疗，还在其他领域，如癌症和心血管疾病的预防中发挥作用。
然而，关于叶酸的作用机制和最佳用量仍需进一步研究。
作物中叶酸合成及生物强化研究进展
作物中叶酸合成及生物强化研究进展马云，王虹∗㊀（省部共建华北作物改良与调控国家重点实验室／国家玉米改良中心河北分中心／河北农业大学农学院，河北保定０７１０００）摘要㊀叶酸是四氢叶酸及其一碳单位取代衍生物的统称，对植物生长发育和人类健康发挥着至关重要的作用㊂人体本身不具备合成叶酸的能力，因此必须从膳食中获取㊂利用生物强化提高作物中叶酸含量是一种有效解决全球性叶酸缺乏的方法㊂介绍了叶酸的结构与功能㊁生物合成途径㊁叶酸的提取与检测方法，并重点阐述了不同作物中叶酸生物强化的现状，对全球叶酸强化做出展望㊂关键词㊀作物；叶酸；生物合成；生物强化中图分类号㊀Ｑ９４５㊀㊀文献标识码㊀Ａ㊀㊀文章编号㊀０５１７－６６１１（２０２４）０６－００１０－０７ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０５１７－６６１１．２０２４．０６．００３㊀㊀㊀㊀㊀开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＦｏｌａｔｅＢｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄＢｉｏｆｏｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎＣｒｏｐｓＭＡＹｕｎ，ＷＡＮＧＨｏｎｇ㊀（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＮｏｒｔｈＣｈｉｎａＣｒｏｐＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ／ＨｅｂｅｉＳｕｂ⁃ｃｅｎｔｅｒｏｆＮａｔｉｏｎａｌＭａｉｚｅＩｍ⁃ｐｒｏｖｅｍｅｎｔＣｅｎｔｅｒｏｆＣｈｉｎａ／ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＨｅｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂａｏｄｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ０７１０００）Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｆｏｌａｔｅｉｓａｃｏｌｌｅｃｔｉｖｅｔｅｒｍｆｏｒｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅ（ＴＨＦ）ａｎｄｉｔｓｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄｗｉｔｈｏｎｅｃａｒｂｏｎｕｎｉｔ，ｐｌａｙｉｎｇａｃｒｕｃｉａｌｒｏｌｅｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｈｕｍａｎｈｅａｌｔｈ．Ｔｈｅｈｕｍａｎｂｏｄｙｃａｎｎｏｔｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｆｏｌａｔｅｉｔｓｅｌｆ，ｓｏｉｔｍｕｓｔｂｅｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｔｈｅｄｉｅｔ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｆｏｌａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｌａｎｔｓｔｈｒｏｕｇｈｂｉｏｆｏｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｓａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｍｅｔｈｏｄｔｏａｄｄｒｅｓｓｔｈｅｇｌｏｂａｌｆｏｌａｔｅｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｐｒｏｂｌｅｍ．Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｓ，ａｎｄｔｈｅｅｘｔｒａｃｔｉｏｎａｎｄｄｅｔｅｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｏｆｆｏｌａｔｅ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｉｔｆｏｃｕｓｅｄｏｎｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｆｏｌａｔｅｂｉｏｆｏｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｒｏｐｓ，ａｎｄｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄｆｏｒｇｌｏｂａｌｆｏｌａｔｅｂｉｏｆｏｒｔｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀Ｃｒｏｐｓ；Ｆｏｌａｔｅ；Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；Ｂｉｏｆｏｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ基金项目㊀河北农业大学引进人才科研专项（ＹＪ２０１８２１）；河北农业大学科研发展基金项目（ＪＹ２０２２０３８）㊂作者简介㊀马云（１９９７ ），女，河北邢台人，硕士研究生，研究方向：玉米籽粒叶酸含量的遗传基础㊂∗通信作者，副教授，博士，从事玉米品质遗传研究㊂收稿日期㊀２０２３－０５－１９㊀㊀叶酸（ｆｏｌａｔｅｓ）化学名为蝶酰谷氨酸（ｐｔｅｒｏｙｌｇｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄ，ＰＧＡ），又名维生素Ｂ９，是一种水溶性Ｂ族维生素，为四氢叶酸（ｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅ，ＴＨＦ）及其一碳衍生物的统称㊂叶酸作为一碳单位的供体和受体，参与着许多重要的生物化学反应，如甲基化循环㊁核苷酸与氨基酸的合成等，是人体生命活动所必需的微量营养物质［１］㊂植物和微生物自身可以从头合成叶酸，然而人类和其他高等哺乳动物因缺乏完整的叶酸合成系统，故需要通过膳食摄取叶酸㊂医学研究表明，成年人每天的叶酸建议摄入量为４００μｇ，孕妇则建议每天摄入６００μｇ叶酸才能有效防止胎儿先天性畸形［２］㊂但目前大部分地区人口的叶酸摄入量达不到这一标准，叶酸缺乏成为影响发达国家和发展中国家的全球性健康问题之一［３］㊂药剂补充和作物叶酸强化是目前解决叶酸缺乏问题的两种有效途径，前者对于偏远和贫穷地区的发展中国家来说难以实现㊂因此，通过对作物叶酸合成代谢途径的调控来提高作物中叶酸含量，成为解决叶酸摄入不足的新兴选择［４］㊂该研究综述了叶酸的结构与功能㊁叶酸的生物合成途径㊁叶酸的提取与检测技术及不同作物叶酸生物强化研究进展，并对解决叶酸缺乏问题进行展望㊂１㊀叶酸的功能１．１㊀叶酸缺乏与人类疾病㊀维持体内一定的叶酸水平对人类健康非常重要㊂人体叶酸缺乏可能诱发神经管缺陷㊁心血管疾病㊁癌症和其他出生缺陷等重要疾病［５］，但产生疾病的生化原理和发育机制还尚不清楚㊂神经管缺陷（ｎｅｕｒａｌｔｕｂｅｄｅｆｅｃｔｓ，ＮＴＤｓ）是全球常见的胎儿畸形之一，其中脊柱裂和无脑畸形最为严重［６］㊂ＮＴＤｓ在全球孕妇中的发病率为０．５％ ２．０％，我国是神经管畸形的高发区㊂我国２００１ ２００４年ＮＴＤｓ发病率达０．１１％［７］，在一些不发达国家的农村地区，新生儿ＮＴＤｓ比例可达到４．８０％［８］㊂据一项全球性新生儿出生缺陷报告显示，世界上每年有３０万名新生儿患ＮＴＤｓ［９］㊂若孕妇孕前每天服用４００μｇ叶酸，可降低７０％的ＮＴＤｓ发生率［１０］㊂另外，叶酸的缺乏还会引起一系列神经认知退行性疾病，如阿尔茨海默病和其他形式的智能障碍综合征㊂Ｒａｍｏｓ等［１１］指出红细胞的叶酸水平与人的认知能力直接相关且与老年痴呆的发生率呈负相关，而叶酸可以通过改善甲硫氨酸代谢产物㊁外周血炎症因子水平及ＤＮＡ甲基化途径来改善认知功能㊂研究发现，血浆的同型半胱氨酸是导致心梗和心血管疾病的危险因素［１２］，人体叶酸缺乏可能导致甲硫氨酸的生成受阻，进而引起血浆同型半胱氨酸浓度升高；当增加叶酸后甲硫氨酸循环又可继续进行，使血浆同型半胱氨酸浓度降低［１３］㊂大量研究都证实了叶酸与大多数疾病包括癌症密切相关，Ｃｈｏｉ［１４］和潘慧颖等［１５］发现叶酸缺乏和叶酸依赖性酶的多态性可能引起卵巢功能受损和直肠癌等癌症风险上升㊂研究表明，叶酸缺乏也会对视觉系统和骨骼肌细胞产生影响，造成营养性视弱和骨骼肌发育障碍等疾病［１６］㊂同时有研究发现，巨成红细胞贫血的疾病机制与叶酸缺乏有关［６］㊂因此，叶酸对于人体的生长发育是不可或缺的㊂１．２㊀叶酸在植物中的作用㊀四氢叶酸（ｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌｉｃ，ＴＨＦ）及其衍生物作为一碳单位的供体和受体，是参与Ｃ１转移反应的重要辅酶，参与了生物体内许多重要的生命过程，如在嘌呤㊁胸苷酸㊁氨基酸及蛋白质的合成及甲基化循环等过程中叶酸均发挥重要作用［１７］㊂在植物中，叶酸的一碳单位衍㊀㊀㊀安徽农业科学，Ｊ．ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃ．Ｓｃｉ．２０２４，５２（６）：１０－１６生物参与蝶啶和胸苷酸的形成以合成ＤＮＡ；同时也通过参与丝氨酸㊁甘氨酸的相互转化以在光呼吸中发挥重要作用［１８］；另外，Ｐｒｉｂａｔ等［１９］通过研究揭示了四氢蝶呤或１０－甲酰四氢叶酸（１０－ｆｏｒｍｙｌｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅ，１０－Ｆ－ＴＨＦ）与芳香族氨基酸代谢之间新的联系㊂研究发现，叶酸通过Ｓ－腺苷甲硫氨酸与甲基化过程相联系实现甲基化循环［２０］，并通过甲基化循环为甜菜碱的生成提供一碳基团㊂此外，叶酸合成的中间代谢产物对氨基苯甲酸（ｐ－ａｍｉｎｏｂｅｎｚｏａｔｅ，ｐ－ＡＢＡ）的前体物分支酸可通过苯丙氨酸参与木质素的合成［２１］㊂因此，在植物体中，叶酸对于光呼吸以及木质素㊁甜菜碱㊁叶绿素的生物合成也发挥着重要的作用㊂此外，叶酸在植物体内的新功能陆续被揭示㊂Ｌｉｎ等［２２］㊁Ｍａｌｈｏｔｒａ等［２３］发现叶酸分子中的蝶啶环及叶酸衍生物在依赖叶酸的光裂合酶和隐花色素辅酶作用下起光能捕获天然色素的作用㊂Ｗｅｂｂ等［２４］研究发现，植物体内叶酸衍生物的含量及分布状况会对整个植物的甲基化循环和叶绿素合成产生影响㊂Ｓｔｏｒｏｚｈｅｎｋｏ等［２５］发现，叶酸含量还与氧化逆境耐受性之间可能存在某种关系㊂综上所述，叶酸在植物的生长发育过程中发挥着不可替代的作用，但关于叶酸在植物体内的深入研究仍需进一步挖掘㊂２㊀叶酸的结构与生物合成途径２．１㊀叶酸的化学结构㊀叶酸分子由蝶啶㊁对氨基苯甲酸和一个单（多）谷氨酸尾（Ｇｌｕ）３部分组成㊂蝶啶与ｐ－ＡＢＡ由一个亚甲基相连，ｐ－ＡＢＡ又通过γ肽键与一个或多个Ｌ型谷氨酸相连㊂理论上，叶酸分子有１５０多种存在形式［２６］，但目前在动植物组织中仅发现不到５０种［２７］㊂不同氧化水平的一碳单位（甲基㊁甲酰基㊁亚甲基等）可以在叶酸代谢相关酶的作用下连接到蝶啶的Ｎ５或ｐ－ＡＢＡ的Ｎ１０位置，形成不同形式的叶酸衍生物㊂不同一碳取代基也可经酶促反应相互转化，用于各种代谢反应的Ｃ１基团供体［２８］，在不同的代谢途径中发挥不同的功能㊂蝶啶环有完全氧化㊁部分氧化及完全还原３种形式，所对应叶酸形式分别为蝶酰谷氨酸㊁二氢叶酸（ｄｉｈｙｄｒｏｆｏ⁃ｌａｔｅ，ＤＨＦ）和四氢叶酸［２７］㊂叶酸的化学结构见图１㊂图１㊀叶酸的化学结构［２９］Ｆｉｇ．１㊀Ｃｈｅｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｏｌａｔｅ［２９］２．２㊀叶酸的合成途径２．２．１㊀叶酸的合成㊂叶酸存在于植物细胞的线粒体㊁细胞质㊁液泡和质体中，其合成代谢途径极其保守㊂植物和微生物中叶酸的合成途径类似，蝶啶环和对氨基苯甲酸先分别在其细胞质和质体中合成，随后二者进入线粒体，与谷氨酸组成形成完整的叶酸分子，具体的叶酸合成途径如图２所示㊂在植物中，蝶啶在细胞质内以尿苷三磷酸（ＧＴＰ）为底物，在ＧＴＰ环化水解酶Ｉ（ＧＣＨＩ）的作用下生成二氢新蝶呤三磷酸（ＤＨＮ－Ｐ３），ＤＨＮ－Ｐ３在三磷酸二氢新蝶呤焦磷酸水解酶（ＤＨＮＴＰ）的作用下生成二氢新蝶呤一磷酸（ＤＨＮ－Ｐ），再经非特异性磷酸酶去磷酸化后生成二氢新蝶呤（ＤＨＮ）㊂ＤＨＮ经二氢新蝶呤醛缩酶（ＤＨＮＡ）催化生成６－羟甲基二氢蝶呤（ＨＭＤＨＰ）并进入线粒体㊂接着，进入线粒体的ＨＭＤＨＰ在ＨＭＤＨＰ焦磷酸激酶（ＨＰＰＫ）的催化下生成６－羟基二氢蝶呤焦磷酸（ＨＭＤＨＰ－Ｐ２）㊂对氨基苯甲酸（ｐ－ＡＢＡ）的合成是在质体中以分支酸（Ｃｈｏｒｉｓｍａｔｅ）为底物开始，通过氨基酸脱氧分支酸合成酶（ＡＤＣＳ）催化形成氨基酸脱氧分支酸（ＡＤＣ），再经氨基酸脱氧核苷酸裂解酶（ＡＤＣＬ）催化形成ｐ－ＡＢＡ进入线粒体㊂ＨＭＤＨＰ－Ｐ２和ｐ－ＡＢＡ在二氢蝶酸合成酶（ＤＨＰＳ）的作用下生成二氢蝶酸（ＤＨＰ）㊂ＤＨＰ与谷氨酸（Ｇｌｕ）在线粒体内的二氢叶酸合成酶（ＤＨＦＳ）的作用下生成二氢叶酸（ＤＨＦ），最后，ＤＨＦ在二氢叶酸还原酶（ＤＨＦＲ）的作用下被还原成单谷氨酸尾的四氢叶酸（ＴＨＦ）［２９］㊂２．２．２㊀叶酸的多聚谷氨酸化㊂线粒体内合成的ＴＨＦ被转运至其他细胞器中，由叶酰多聚谷氨酸合成酶（ＦＰＧＳ）催化更多的谷氨酸残基逐一连接到叶酸中谷氨酸的γ位，形成具有多谷氨酸尾的ＴＨＦ㊂在模式植物拟南芥中，ＦＰＧＳ有３种异构体，分别位于细胞的细胞质㊁线粒体和叶绿体３个细胞器中行使加尾功能［３０］㊂自然形式的叶酸主要以多聚谷氨酸形式存在，叶酸的谷氨酸链长度在１ １４，其随着叶酸所处细胞或细胞器的不同而不同㊂单谷氨酸叶酸是叶酸转运体所偏爱的形式，多谷氨酸叶酸则是参与一碳代谢的叶酸依赖型酶所偏爱的形式［３１］㊂多尾形式的叶酸倾向于与蛋白质结合，稳定了叶酸的状态，同时可以降低多谷氨酸叶酸被γ－谷氨酰水解酶（ＧＧＨ）水解的速率［３２］㊂在植物中，谷氨酸尾长度越长，与其结合的酶的活性就越高，如甲硫氨酸合成酶㊁甘氨酸脱羧酶㊁丝氨酸羟甲基转移酶等［２７］㊂同时也有研究表明，多聚谷氨酸形式对叶酸的区室化和依赖叶酸的代谢过程如光呼吸㊁泛酸和蛋氨酸的合成十分重要［３３］㊂多聚谷氨酸链的长度变化１１５２卷６期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀马云等㊀作物中叶酸合成及生物强化研究进展可能存在着一定的生理作用，但其在不同生物中存在变化的原因还尚不明确［３４］㊂图２㊀叶酸的生物合成途径Ｆｉｇ．２㊀Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｏｆｆｏｌｉｃａｃｉｄ３㊀叶酸的测定３．１㊀植物中叶酸的提取方法㊀植物性食品原料中叶酸含量较低，且受植物种类㊁收获季节㊁种植气候及采后处理等因素的影响［３５］㊂由于叶酸极不稳定，易在光㊁热和氧气中降解，因此试验操作均应在暗光下进行，提取与测定过程中的玻璃仪器应为棕色，并在提取液中加入抗氧化剂㊂另外，由于叶酸被埋在基质中而不利于提取，且许多生物材料含有内源性共轭酶和能够引起各种形式的叶酸衍生物相互转化及分布变化的酶，进而影响了叶酸测定［３６］，因此研究植物叶酸的提取与测定具有一定的挑战性㊂目前，提取叶酸的方法主要有化学法和酶解法㊂化学法是利用叶酸在中性或碱性溶液中溶解度高和稳定性强的特性，常采用热偏磷酸浸提法进行提取［３７］，如小米中叶酸的提取［３８］㊂化学法的优点是操作简单㊁条件易控制且成本较低㊂酶解法则是利用叶酸轭合酶㊁蛋白酶和淀粉酶等联合处理样品，使与蛋白质㊁淀粉等相结合的叶酸充分水解出来［３９］㊂叶晓利等［４０］通过单因素和响应面法优化化学法磷酸盐溶液提取玉米叶酸的最佳条件为温度４２ħ㊁料液比１ʒ１１．７（ｇʒｍＬ）㊁活性炭用量１．２ｇ㊁提取时间７．３ｈ，且各因素对玉米籽粒中叶酸提取的影响为温度＞料液比＞时间㊂王博伦等［４１］发现了一种利用酶解法优化玉米中５－甲基四氢叶酸（５－ｍｅｔｈｙｌ－ｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅ，５－Ｍ－ＴＨＦ）的提取方法，评价了高效液相色谱法（ＨＰＬＣ）测定玉米中５－Ｍ－ＴＨＦ含量的准确性㊂结果表明，优化最佳提取参数为叶酸提取液ｐＨ为６．５，蛋白酶㊁α－淀粉酶㊁大鼠血清的添加量分别为０．０２８㊁１２．０００㊁１４．０００μＬ／ｍＬ，固相萃取净化柱收集洗脱液２．５ｍＬ，样品加标平均回收率为１０４．５７％㊂优化后的ＨＰＬＣ条件适用于测定玉米中５－Ｍ－ＴＨＦ与总叶酸含量㊂另外，郭文柱［４２］指出，三酶法包括了多谷氨酸尾的水解，若提取的目标化合物为多谷氨酸叶酸，二酶法（蛋白酶㊁α－淀粉酶）效果更佳，并发现玉米籽粒加入０．４８ ０．７２Ｕ／ｍｇ的α－淀粉酶，加入０．００２１ ０．００２８Ｕ／ｍｇ的蛋白酶效果最优㊂但是有一些学者仅仅用叶酸轭合酶处理谷物样品，其得到的结果却比与用３种酶处理的偏高，这可能是因为谷物的三酶处理导致叶酸的损失，由于萃取液的不稳定性和不良峰形的影响，不能准确测定出叶酸的含量［４３］㊂３．２㊀叶酸的检测方法㊀各种天然食品中存在的不同形式叶酸的分析和检测技术取得一定进展㊂检测叶酸的方法主要有：微生物法㊁高效液相色谱法㊁液相色谱串联质谱法㊁荧光法和电化学法等㊂测定食品中叶酸含量的标准方法为微生物法，通常所用的微生物有鼠李糖乳杆菌Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｈａｍｎｏｓｕｓ（ＡＴＣＣ７４６９）及粪链球菌Ｓｔｒｅｐｔｏｃｏｃｃｕｓｆａｅｃａｌｉｓ（ＡＴＣＣ８０４３）㊂国家标准（ＧＢ５００９．２１１ ２０１４）中选用的微生物为鼠李糖乳杆菌［２８］㊂微生物法适用范围较广，但局限于样品中总叶酸含量的测定，无法单独测定不同叶酸衍生物的含量㊂ＨＰＬＣ弥补了这一缺点，基于不同叶酸衍生物与色谱柱亲和能力的差异，利用流动相对目标物进行梯度洗脱，可将样品中ＴＨＦ㊁５－Ｍ－ＴＨＦ㊁５－Ｆ－ＴＨＦ（５－Ｆｏｒｍｙｌｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｆｏ⁃ｌａｔｅ）㊁１０－Ｆ－ＴＨＦ㊁ＤＨＦ等分离，进而测定不同形式叶酸的含量［３６，４４］㊂液相色谱串联质谱技术（ｌｉｑｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｍａｓｓｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ，ＬＣ－ＭＳ）测定食品中叶酸的方法近年也开始迅速发展，其优点是能同时快速地测定出数种不同叶酸形式及２１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０２４年不同尾数谷氨酸形式的叶酸含量［３６］，且与ＨＰＬＣ相比，ＬＣ－ＭＳ具有更高的特异性㊁灵敏性和稳定性，但质谱在定量准确性方面低于ＨＰＬＣ，且设备及日常维护费用较高㊂另外，研究者们利用电化学法和荧光法可测定出食品或复合维生素制剂中叶酸的含量［４５－４６］，但相对来说测定叶酸的形式较为单一［４７］㊂综上可知，每种测定方法的应用各不相同，主要根据检测叶酸样品的种类来决定㊂４㊀作物中叶酸强化的研究进展强化作物中叶酸含量一般从两种途径出发，一是提高作物食用部分叶酸的生物利用率及减少叶酸降解，如改变食品加工方式，研究发现微生物发酵后的谷物与浸泡过的豆类食品中叶酸含量显著增加［４８－５０］㊂二是提高食物中叶酸的水平㊂近几十年来，通过植物育种㊁基因工程㊁代谢工程等手段鉴定叶酸积累关键调控基因以及优良等位变异，进而实现作物叶酸生物强化成为一种解决叶酸缺乏现状的重要途径㊂４．１㊀基因工程㊀在利用基因工程加强叶酸生物合成方面，可通过提高叶酸合成支路中关键酶的基因转录水平来增加叶酸含量，也可通过降低ＧＧＨ的活性来减少叶酸的降解㊂ＧＣＨＩ和ＡＤＣＳ是叶酸合成通路中２种重要的酶㊂研究表明，同时过表达ＧＣＨＩ和ＡＤＣＳ会比单独过表达其中１个基因对提升叶酸含量的效应更高［２５］㊂只有当两者共同表达，使蝶啶和ｐ－ＡＢＡ含量同时增加，才能使叶酸含量显著增加㊂其他叶酸合成途径的酶也会引起叶酸含量的改变，拟南芥和各作物的叶酸代谢基因工程研究汇总结果见表１㊂表１㊀拟南芥和各作物叶酸合成基因工程汇总Ｔａｂｌｅ１㊀ＳｕｍｍａｒｙｏｆｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｆｏｒｆｏｌａｔｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｃｒｏｐｓ年份Ｙｅａｒ物种Ｓｐｅｃｉｅｓ过表达或抑制的基因Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｅｄｏｒｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄｇｅｎｅｓ叶酸改变比例Ｆｏｌｉｃａｃｉｄｃｈａｎｇｅｒａｔｉｏ参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ２００４拟南芥大肠杆菌ｆｏｌＥ（编码ＧＣＨＩ）＋２ ４倍［５１］２００４番茄哺乳动物ＧＣＨＩ＋２倍［５２］哺乳动物ＧＣＨＩ／ｐ－ＡＢＡ＋１０倍２００５拟南芥抑制５－ＦＣＬ＋２倍［５３］２００６拟南芥细菌ｆｏｌＰ１编码ＤＨＰＳ＋４８％［５４］２００７番茄哺乳动物ＧＣＨＩ／ＡｔＡＤＣＳ＋２５倍［５５］２００７水稻ＡｔＧＣＨＩ无明显变化［２５］水稻ＡｔＡＤＣＳ＋６倍水稻ＡｔＧＣＨＩ／ＡＤＣＳ＋１５ １００倍２００８水稻ＣｍＨＰＰＫ／ＤＨＰＳ叶片＋７５％㊁种子＋４０％［５６］２００９玉米大肠杆菌ｆｏｌＥ（编码ＧＣＨＩ）＋２倍［５７］２００９生菜鸡的ＧＣＨＩ＋２．１ ８．５倍［５８］２０１０水稻ＧＣＨＩ／ＡＤＣＳ＋１００倍［２０］２０１０拟南芥ＡｔＧＧＨ２－３９％［５９］番茄ＬｅＧＧＨ２－４６％拟南芥ＧＧＨＲＮＡｉ＋３４％２０１１水稻ＡｔＧＣＨＩ＋３．７ ６．１倍［３４］ＡｔＡＤＣＳ＋１．５ １．８倍ＡｔＤＨＦＳ＋４．５％ ２７．２％ＡｔＦＰＧＳ＋７．５％ １９．９ＡｔＤＨＮＡ或ＡｔＡＤＣＬ下降２０１２烟草利什曼原ＰＴＲ－４７％ ＋１５％［６０］拟南芥利什曼原ＰＴＲ平均＋７９％２０１３拟南芥ＧｍＧＣＨＩ＋５７％［６１］ＧｍＧＣＨＩ／ＧｍＡＤＣＳ＋１１１％２０１３马铃薯ＡｔＧＣＨＩ无变化［６２］ＡｔＡＤＣＳ最高２倍ＡｔＧＣＨＩ／ＡＤＣＳ无变化２０１３拟南芥ＧｍＧＣＨＩ最多＋４７．９４％［６３］ＧｍＧＣＨＩ／ＧｍＡＤＣＳ最高＋１００％小麦ＧｍＧＣＨＩ／ＧｍＡＤＣＳ最高６２．４５％２０１４拟南芥ＤＦＣ突变体ＤＦＢ＋９０％ １１６％［６４］２０１５水稻ＧＣＨＩ／ＡＤＣＳ／ＦＰＧＳ／ＦＢＰ＋１５０倍［６５］２０１６菜豆ＡｔＧＣＨＩ＋３倍［６６］２０１９玉米ＧｍＧＣＨＩ／ＡＤＣＳ＋４．２倍［６７］小麦ＧｍＧＣＨＩ／ＡＤＣＳ＋２．３倍２０１９小麦ＧｍＧＣＨＩ／ＡＤＣＳ＋２．３倍［６８］密码子优化的ＧｍＧＣＨＩ／ＬｅＡＤＣＳ＋５．６倍４．１．１㊀水稻㊂水稻是我国及世界重要的粮食作物，但其米粒尤其是经蒸煮加工后的大米叶酸含量极低，不能满足人体的叶酸需求㊂在水稻的叶酸生物强化研究中，Ｓｔｏｒｏｚｈｅｎｋｏ等［２５］研究发现，仅表达ＡｔＧＣＨＩ的水稻株系中蝶啶含量提高２５倍但叶酸含量未发现提高，仅过表达ＡｔＡＤＣＳ的水稻株系ｐ－ＡＢＡ含量提高４９倍且叶酸含量提高６倍，同时过表达３１５２卷６期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀马云等㊀作物中叶酸合成及生物强化研究进展ＡｔＧＣＨＩ和ＡｔＡＤＣＳ的水稻株系中叶酸含量达到野生型对照的１００倍，说明通过过表达ＡＤＣＳ提高ｐ－ＡＢＡ含量对于叶酸含量的提升至关重要㊂Ｂｌａｎｃｑｕａｅｒｔ等［２０］的研究也支持该结果㊂Ｇｉｌｌｉｅｓ等［５６］在水稻中过表达小麦ＴａＨＰＰＫ／ＴａＤＨＰＳ，发现株系叶片叶酸含量增加７５％，籽粒叶酸增加４０％㊂董薇［３４］研究发现，过表达ＡｔＧＣＨＩ㊁ＡｔＡＤＣＳ㊁ＡｔＤＨＦＳ和ＡｔＦＰＧＳ，叶酸含量分别增加３．７ ６．１倍㊁１．５ １．８倍㊁１４．５％ ２７．２％和７．５％ １９．９％，但转ＡｔＤＨＮＡ或ＡｔＡＤＣＬ的转基因水稻株系中叶酸含量下降㊂Ｂｌａｎｃｑｕａｅｒｔ等［６５］研究发现，在过表达ＯｓＧＣＨＩ和ＯｓＡＤＣＳ的转基因水稻中同时过表达线粒体和细胞质定位的ＡｔＦＰＧＳ和牛来源的ＦＢＰ，可以获得比野生型叶酸含量高出１５０倍的水稻株系，这是因为叶酸与ＦＢＰ形成的化合物可以提高转基因水稻中四氢叶酸的稳定性［６９］㊂４．１．２㊀玉米㊂玉米作为世界主要粮食作物之一，其叶酸合成相关基因和生物强化仍处于起步阶段且相关研究十分有限㊂已有的研究中，在玉米中过表达编码ＧＣＨＩ的大肠杆菌ｆｏｌＥ基因使得玉米籽粒叶酸含量增加了２倍［５７］，联合过表达大豆来源的ＧｍＧＣＨＩ／ＧｍＡＤＣＳ使得叶酸含量增加了４．２倍㊂同时，连通［７０］研究发现，在蛋白序列上，玉米籽粒中叶酸合成相关基因的转录水平与叶酸含量积累水平之间无明显相关性，表明玉米籽粒发育过程中的叶酸积累较为复杂，其调控机制仍需进一步探究㊂４．１．３㊀番茄㊂ＤｅＬａＣａｒｚａ等［５２］研究发现，将哺乳动物小鼠的ＧＣＨＩ转入番茄中，蝶啶和叶酸的含量分别提高了１４０倍和２倍，将小鼠ＧＣＨＩ转入番茄中并施加外源性ｐ－ＡＢＡ，叶酸含量提高了１０倍㊂接着，将番茄中的ＧＣＨＩ和ＡＤＣＳ基因过表达后，发现叶酸含量增加了２５倍，这表明只有同时提高蝶啶和ｐ－ＡＢＡ的含量才能使叶酸含量增加㊂另外，也有研究证实，将番茄液泡中的ＬｅＧＧＨ的含量提高３倍，可使叶酸含量下降４６％［５９］㊂４．１．４㊀拟南芥和烟草㊂在拟南芥的叶酸生物强化相关研究中，人们发现不同来源的ＧＣＨＩ和ＡＤＣＳ使蝶啶和ｐ－ＡＢＡ含量以不同的倍数增加㊂如Ｈａｎｓｏｎ等［５１］将大肠杆菌中的ＧＣＨＩ编码基因ｆｏｌＥ转入拟南芥，其蝶啶和叶酸的含量分别增加了１２５０倍和２ ４倍；而姚琳［６１］将大豆来源的ＧｍＧＣＨＩ和联合ＧｍＧＣＨＩ／ＧｍＡＤＣＳ分别在拟南芥中过表达，结果发现叶酸的含量分别增加了５７％和１１１％，这与汪冉冉［６３］的试验结果类似㊂Ａｋｈｔａｒ等［５９］在拟南芥将ＧＧＨ的表达量提高３倍，使得叶酸含量减少３９％，而通过ＲＮＡｉ减少ＧＧＨ表达，会使多聚谷氨酸尾增加，导致拟南芥中叶酸含量增加３４％㊂除叶酸合成途径中ＧＣＨＩ㊁ＡＤＣＳ和ＧＧＨ３种主要的酶外，有学者在模式植物中展开了对其他酶如５－ＦＣＬ㊁ＤＨＰＳ㊁ＰＴＲ１的研究㊂５－ＦＣＬ是合成叶酸主要形式５－Ｆ－ＴＨＦ的重要酶之一，但５－Ｆ－ＴＨＦ会抑制其他叶酸依赖性酶的合成㊂Ｇｏｙｅｒ等［５３］通过抑制拟南芥中５－ＦＣＬ使得其叶酸含量增加了２倍㊂梁业红等［５４］利用过表达细菌来源的ＤＨＰＳ使得叶酸含量提高４５％，证实了ＤＨＰＳ在叶酸合成途径中的调控作用㊂鹿晔等［６０］通过利用组成型启动子驱动依赖ＮＡＤＰＨ的利什曼原来源ＰＴＲ１在拟南芥和烟草中进行过表达，发现转基因ＰＴＲ１的拟南芥５－Ｆ－ＴＨＦ含量增加，转基因ＰＴＲ１的烟草中５－Ｍ－ＴＨＦ含量增加㊂除此之外，陈金凤等［６４］为了研究叶酰聚谷氨酸合成酶ＤＦＢ对其同工酶ＤＦＣ的弥补作用，在拟南芥ＤＦＣ突变体中过表达ＡｔＤＦＢ，使得叶酸增加了９０％１１６％，进而验证了ＤＦＢ对ＤＦＣ缺失的弥补作用㊂４．１．５㊀其他物种㊂在小麦中，研究发现分别过表达大豆来源的ＧｍＧＣＨＩ／ＧｍＡＤＣＳ，可使叶酸含量提高６２％ ２３０％，但过表达密码子优化的ＧｍＧＣＨ／ＧｍＡＤＣＳ可使小麦叶酸含量提高５．６倍［６３］㊂在生菜和菜豆中，分别过表达鸡和拟南芥来源的ＧＣＨＩ，使叶酸含量分别增加２．１ ８．５倍和３．０倍，但在过表达ＡｔＧＣＨＩ和过表达ＡｔＧＣＨＩ／ＡＤＣＳ的马铃薯中叶酸含量无显著变化［５８，６２，６６］㊂因此，在不同的植物中过表达相同的叶酸合成代谢酶，叶酸的含量变化存在差异㊂在转录水平，马贵芳等［７１］根据转录组分析结果揭示了ＡＤＣＳ㊁ＤＨＦＲ２和ＧＧＨ基因是谷穗叶酸积累的关键基因㊂张玖漪等［７２］发现，在菠菜中除ＳｏＧＣＨＩ㊁ＳｏＡＤＣＳ和ＳｏＧＧＨ外，大部分叶酸合成代谢途径相关基因的表达量与菠菜叶酸总含量没有明显的规律性㊂在黄瓜中，周琪等［７３］发现ＣｓＦＰＧＳ㊁ＣｓＨＰＰＫ／ＣｓＤＨＰＳ㊁ＣｓＤＨＮＡ和ＣｓＡＤＣＳ是影响黄瓜果实叶酸含量变化的关键基因，ＧＣＨＩ和ＡＤＣＳ是调控叶酸合成限速步骤的关键酶基因且功能相对保守㊂综上所述，同时过表达ＧＣＨＩ基因和ＡＤＣＳ基因会使叶酸含量显著增加，但在相同作物中过表达不同来源的２个基因或在不同作物中过表达相同来源的２个基因结果导致叶酸增加比例不同，说明在不同植物中相同的酶可能发挥作用程度不同㊂另外，过表达ＨＰＰＫ㊁ＤＨＰＳ㊁ＤＨＦＳ㊁ＦＰＧＳ㊁ＤＦＢ㊁ＧＧＨＲＮＡｉ基因也会使作物中叶酸含量呈不同比例增加，但过表达ＧＧＨ会使叶酸含量下降㊂这说明提高叶酸合成途径中相关酶的编码基因的表达或降低叶酸降解相关酶的编码基因的表达对叶酸含量的提高存在着巨大潜力㊂因此，虽然已成功运用一些工程策略来提高叶酸含量，但不同作物中叶酸的代谢途径较为复杂，未来仍需对其进行更深入的研究㊂４．２㊀利用自然变异㊀由于公众对于利用基因工程技术来提高叶酸含量的接受度相对较低，有研究者开始通过现代育种手段来改善农作物中微量元素的含量㊂分子育种技术是生物强化的一种行之有效的途径，利用分子育种可以创制微量营养素强化作物，进而改善人们部分营养素缺乏现状㊂通过育种手段进行叶酸生物强化的前提是叶酸含量在目标物种中存在着足够大的表型变异，进而可从群体中找到影响表型的数量性状位点㊂董薇［３４］通过ＱＴＬ定位在重组自交系群体和回交群体中鉴定出３个与水稻叶酸含量相关的ＱＴＬ（ｑＦＣ－３ａ㊁ｑＦＣ－３ｂ和ｑＦＣ－３ｃ），贡献率分别为７．８％㊁１１．１％ １５．８％和２４．８％㊂Ｓｈａｈｉｄ［７４］对５２４份对不同种质糙米中叶酸含量进行了全基因组关联分析，针对５－Ｍ－ＴＨＦ㊁５－Ｆ－ＴＨＦ㊁ＴＨＦ和总叶酸４种成分含量性状确定了１６个显著关联ＳＮＰ，并初步确定了１６个叶酸含量候选基因㊂郭文柱［４２］利用全基因组关联分析和候选基因关联分析发现了玉米籽粒４１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０２４年中与５－Ｆ－ＴＨＦ含量变异显著关联基因ＺｍＧＦＴ１，并在该基因上发现２个显著ＳＮＰ位点，可以解释５－Ｆ－ＴＨＦ含量变异的２７．６％㊂接着对ＧＦＴ１基因进行扩增重测序分析和表达分析发现了４个位于该基因５ᶄＵＴＲ显著关联的ＩｎＤｅｌ功能位点，并通过构建分离群体定位ＱＴＬ与该基因的遗传变异互相印证㊂潘广磊等［７５］通过对玉米ＧＦＴ１基因的功能ＳＮＰ位点分析发现，该位点存在３种类型的等位基因变异，即ＧＧＧ㊁ＣＡＡ㊁ＧＡＡ，基因型为ＧＧＧ的玉米中籽粒叶酸含量显著高于基因型为ＧＡＡ的玉米㊂根据功能ＳＮＰ位点开发的ＣＡＰＳ标记ＧＦＴ１－２，能准确鉴定ＧＦＴ１的基因型㊂同时赵桐等［７６］也通过五引物扩增受阻突变体系（ｐｅｎｔａ－ｐｒｉｍｅｒａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｒｅ⁃ｆｒａｃｔｏｒｙｍｕｔａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍ，ＰＡＲＭＳ）识别到ＧＧＧ基因型玉米材料的平均叶酸含量显著高于ＧＡＡ和ＣＡＡ２种基因型㊂目前，在作物中利用全基因组关联分析或ＱＴＬ定位来寻找与叶酸性状相关联的位点的研究还相对较少，未来可以通过该途径寻找相应的变异位点，并进行进一步研究，为培育高叶酸作物品种打下分子基础㊂５ 展望随着生活水平的提高，人们越来越重视叶酸缺乏的问题，叶酸生物强化也成为一个研究热点㊂目前，对植物体内叶酸的合成代谢途径已基本阐述清楚，然而，叶酸合成代谢的调控机理方面的研究还鲜有报道㊂研究者们已经在水稻和番茄等作物中通过基因工程手段提高叶酸含量，但此方法在其他作物中的应用仍待进一步研究㊂首先，后续研究可从转录水平㊁翻译水平和代谢水平３个层次对不同作物的不同组织器官进行分析，这将有助于准确找到叶酸生物强化的突破点㊂其次，应加强对现有植物种质资源的挖掘，通过关联分析和连锁分析，挖掘植物中调控叶酸的新基因，结合分子标记辅助育种，将优良等位变异快速导入具有其他优良农艺性状的亲本中，缩短育种周期㊁提高育种效率㊂最后，可利用动物饲喂试验测试叶酸生物强化的效果，阐明叶酸生物强化育种与人类健康的具体关系，明确不同叶酸衍生物对人体健康的影响，上述问题的回答将对人类的营养健康产生积极的影响㊂参考文献［１］ＧＯＲＥＬＯＶＡＶ，ＤＥＬＥＰＥＬＥＩＲＥＪ，ＶＡＮＤＡＥＬＥＪ，ｅｔａｌ．Ｄｉｈｙｄｒｏｆｏｌａｔｅｒｅ⁃ｄｕｃｔａｓｅ／ｔｈｙｍｉｄｙｌａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｆｉｎｅ⁃ｔｕｎｅｓｔｈｅｆｏｌａｔｅｓｔａｔｕｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｓｒｅｄ⁃ｏｘｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｐｌａｎｔｃｅｌｌ，２０１７，２９（１１）：２８３１－２８５３．［２］ＦＡＴＨＥＫ，ＰＥＲＳＯＮＭＤ，ＦＩＮＮＥＬＬＲＨ．ＴｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆａｃｈｅｍｉｃａｌｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＮ⁃ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｙｌａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓｉｎｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｍｏｕｓｅｅｍｂｒｙ⁃ｏｓ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｆｏｌａｔｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｂｉｒｔｈｄｅｆｅｃｔｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｊｏｕｒｎａｌｏｆｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎａｌｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１５，２６（４）：３１２－３１８．［３］ＢＬＡＮＣＱＵＡＥＲＴＤ，ＤＥＳＴＥＵＲＨ，ＧＥＬＬＹＮＣＫＸ，ｅｔａｌ．Ｐｒｅｓｅｎｔａｎｄｆｕ⁃ｔｕｒｅｏｆｆｏｌａｔｅｂｉｏｆｏｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｒｏｐｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｂｏｔ⁃ａｎｙ，２０１４，６５（４）：８９５－９０６．［４］ＮＯＯＲＲＡ，ＡＢＩＯＹＥＡＩ，ＵＬＥＮＧＡＮ，ｅｔａｌ．Ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅｗｈｅａｔｆｌｏｕｒｆｏｌｉｃａｃｉｄｆｏｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｇｒａｍｉｎｃｒｅａｓｅｓｐｌａｓｍａｆｏｌａｔｅｌｅｖｅｌｓａｍｏｎｇｗｏｍｅｎｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｇｅｉｎｕｒｂａｎｔａｎｚａｎｉａ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１７，１２（８）：１－１６．［５］ＰＡＰＡＫＯＳＴＡＳＧＩ，ＣＡＳＳＩＥＬＬＯＣＦ，ＩＯＶＩＥＮＯＮ．ＦｏｌａｔｅｓａｎｄＳ⁃ａｄｅｎｏｓｙｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｆｏｒｍａｊｏｒｄｅｐｒｅｓｓｉｖｅｄｉｓｏｒｄｅｒ［Ｊ］．ＴｈｅＣａｎａｄｉａｎｊｏｕｒｎａｌｏｆｐｓｙ⁃ｃｈｉａｔｒｙ，２０１２，５７（７）：４０６－４１３．［６］ＳＥＳＨＡＤＲＩＳ，ＢＥＩＳＥＲＡ，ＳＥＬＨＵＢＪ，ｅｔａｌ．ＰｌａｓｍａｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅａｓａｒｉｓｋｆａｃｔｏｒｆｏｒｄｅｍｅｎｔｉａａｎｄＡｌｚｈｅｉｍｅｒ ｓｄｉｓｅａｓｅ［Ｊ］．ＴｈｅＮｅｗＥｎｇｌａｎｄｊｏｕｒｎａｌｏｆｍｅｄｉｃｉｎｅ，２００２，３４６（７）：４７６－４８３．［７］郑庆鸣．全国神经管缺陷发生现状及空间分布影响因素分析［Ｄ］．成都：四川大学，２００６．［８］ＢＥＲＲＹＲＪ，ＬＩＺ．Ｆｏｌｉｃａｃｉｄａｌｏｎｅｐｒｅｖｅｎｔｓｎｅｕｒａｌｔｕｂｅｄｅｆｅｃｔｓ：ＥｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍｔｈｅＣｈｉｎａｓｔｕｄｙ［Ｊ］．Ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙ，２００２，１３（１）：１１４－１１６．［９］ＣＨＲＩＳＴＩＡＮＳＯＮＡ，ＨＯＷＳＯＮＣ，ＭＯＤＥＬＬＣ．Ｍａｒｃｈｏｆｄｉｍｅｓｇｌｏｂａｌｒｅｐｏｒｔｏｎｂｉｒｔｈｄｅｆｅｃｔｓ：Ｔｈｅｈｉｄｄｅｎｔｏｌｌｏｆｄｙｉｎｇａｎｄｄｉｓａｂｌｅｄｃｈｉｌｄｒｅｎ［Ｒ］．ＷｈｉｔｅＰｌａｉｎｓ：ＭａｒｃｈｏｆＤｉｍｅｓＢｉｒｔｈＤｅｆｅｃｔｓＦｏｕｎｄａｔｉｏｎ，２００６．［１０］ＷＡＬＤＮ．Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｏｆｎｅｕｒａｌｔｕｂｅｄｅｆｅｃｔｓ：ＲｅｓｕｌｔｓｏｆＴｈｅＭｅｄｉｃａｌＲｅ⁃ｓｅａｒｃｈＣｏｕｎｃｉｌＶｉｔａｍｉｎＳｔｕｄｙ．ＭＲＣＶｉｔａｍｉｎＳｔｕｄｙＲｅｓｅａｒｃｈＧｒｏｕｐ［Ｊ］．Ｌａｎｃｅｔ，１９９１，３３８（８７６０）：１３１－１３７．［１１］ＲＡＭＯＳＭＩ，ＡＬＬＥＮＬＨ，ＭＵＮＧＡＳＤＭ，ｅｔａｌ．Ｌｏｗｆｏｌａｔｅｓｔａｔｕｓｉｓａｓｓｏ⁃ｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｉｍｐａｉｒｅｄｃｏｇｎｉｔｉｖｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｄｅｍｅｎｔｉａｉｎｔｈｅＳａｃｒａｍｅｎｔｏＡｒｅａＬａｔｉｎｏＳｔｕｄｙｏｎＡｇｉｎｇ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎｊｏｕｒｎａｌｏｆｃｌｉｎｉｃａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００５，８２（６）：１３４６－１３５２．［１２］ＷＡＬＤＮＪ，ＷＡＴＴＨＣ，ＬＡＷＭＲ，ｅｔａｌ．Ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅａｎｄｉｓｃｈｅｍｉｃｈｅａｒｔｄｉｓｅａｓｅ：Ｒｅｓｕｌｔｓｏｆａｐｒｏｓｐｅｃｔｉｖｅｓｔｕｄｙｗｉｔｈｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｒｅｇａｒｄｉｎｇｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｒｃｈｉｖｅｓｏｆｉｎｔｅｒｎａｌｍｅｄｉｃｉｎｅ，１９９８，１５８（８）：８６２－８６７．［１３］李丹，吴坤．叶酸和同型半胱氨酸对血管病的影响及其机制［Ｊ］．疾病控制杂志，２００６，１０（３）：２９９－３０２．［１４］ＣＨＯＩＳＷ，ＭＡＳＯＮＪＢ．Ｆｏｌａｔｅａｎｄｃａｒｃｉｎｏｇｅｎｅｓｉｓ：Ａｎｉｎｔｅｇｒａｔｅｄｓｃｈｅｍｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０００，１３０（２）：１２９－１３２．［１５］潘慧颖，赖东梅．叶酸代谢影响卵巢功能的研究进展［Ｊ］．上海交通大学学报（医学版），２０１７，３７（６）：８５４－８５８．［１６］ＳＩＪＩＬＭＡＳＳＩＯ．Ｆｏｌｉｃａｃｉｄｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｖｉｓｉｏｎ：Ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｇｒａｅｆｅｓａｒ⁃ｃｈｉｖｅｆｏｒｃｌｉｎｉｃａｌ＆ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｏｐｈｔｈａｌｍｏｌｏｇｙ，２０１９，２５７（８）：１５７３－１５８０．［１７］李莎，姜凌，王崇英，等．叶酸在植物体内功能的研究进展［Ｊ］．植物学报，２０１２，４７（５）：５２５－５３３．［１８］ＲÉＢＥＩＬＬÉＦ，ＪＡＢＲＩＮＳ，ＢＬＩＧＮＹＲ，ｅｔａｌ．ＭｅｔｈｉｏｎｉｎｅｃａｔａｂｏｌｉｓｍｉｎＡｒａ⁃ｂｉｄｏｐｓｉｓｃｅｌｌｓｉｓｉｎｉｔｉａｔｅｄｂｙａｇａｍｍａ⁃ｃｌｅａｖａｇｅｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｌｅａｄｓｔｏＳ⁃ｍｅｔｈｙｌｃｙｓｔｅｉｎｅａｎｄｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅｓｙｎｔｈｅｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅｎａｔｉｏｎａｌａ⁃ｃａｄｅｍｙｏｆｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，１０３（４２）：１５６８７－１５６９２．［１９］ＰＲＩＢＡＴＡ，ＮＯＩＲＩＥＬＡ，ＭＯＲＳＥＡＭ，ｅｔａｌ．Ｎｏｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓｐｏｓｓｅｓｓａｕｎｉｑｕｅｆｏｌａｔｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅｔｈａｔｉｓｌｏｃａｌｉｚｅｄｉｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｐｌａｎｔｃｅｌｌ，２０１０，２２（１０）：３４１０－３４２２．［２０］ＢＬＡＮＣＱＵＡＥＲＴＤ，ＳＴＯＲＯＺＨＥＮＫＯＳ，ＬＯＩＺＥＡＵＫ，ｅｔａｌ．Ｆｏｌａｔｅｓａｎｄｆｏｌｉｃａｃｉｄ：Ｆｒｏｍｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｒｅｓｅａｒｃｈｔｏｗａｒｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｈｅａｌｔｈ［Ｊ］．Ｃｒｉｔｉ⁃ｃａｌｒｅｖｉｅｗｓｉｎｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，２９（１）：１４－３５．［２１］ＤＯＵＣＥＲ，ＢＯＵＲＧＵＩＧＮＯＮＪ，ＮＥＵＢＵＲＧＥＲＭ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｇｌｙｃｉｎｅｄｅｃａｒ⁃ｂｏｘｙｌａｓｅｓｙｓｔｅｍ：Ａｆａｓｃｉｎａｔｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓｉｎｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，６（４）：１６７－１７６．［２２］ＬＩＮＣＴ，ＴＯＤＯＴ．Ｔｈｅｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，６（５）：１－９．［２３］ＭＡＬＨＯＴＲＡＫ，ＫＩＭＳＴ，ＢＡＴＳＣＨＡＵＥＲＡ，ｅｔａｌ．Ｐｕｔａｔｉｖｅｂｌｕｅ⁃ｌｉｇｈｔｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓｆｒｏｍＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａａｎｄＳｉｎａｐｉｓａｌｂａｗｉｔｈａｈｉｇｈｄｅ⁃ｇｒｅｅｏｆｓｅｑｕｅｎｃｅｈｏｍｏｌｏｇｙｔｏＤＮＡｐｈｏｔｏｌｙａｓｅｃｏｎｔａｉｎｔｈｅｔｗｏｐｈｏｔｏｌｙａｓｅｃｏｆａｃｔｏｒｓｂｕｔｌａｃｋＤＮＡｒｅｐａｉｒａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９５，３４（２０）：６８９２－６８９９．［２４］ＷＥＢＢＭＥ，ＳＭＩＴＨＡＧ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｎｄｆｏｌａｔｅ：Ｉｎｔｉｍａｔｅｌｉｎｋｒｅｖｅａｌｅｄｂｙｄｒｕｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｔｈｅｎｅｗｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００９，１８２（１）：３－５．［２５］ＳＴＯＲＯＺＨＥＮＫＯＳ，ＢＲＯＵＷＥＲＶＤ，ＶＯＬＣＫＡＥＲＴＭ，ｅｔａｌ．Ｆｏｌａｔｅｆｏｒｔｉ⁃ｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅｂｙｍｅｔａｂｏｌｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００７，２５（１１）：１２７７－１２７９．［２６］ＧＯＬＤＭＡＮＩＤ．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆａｍｅｔｈｏｐ⁃ｔｅｒｉｎａｎｄｔｈｅｎａｔｕｒａｌｌｙｏｃｃｕｒｒｉｎｇｆｏｌａｔｅｓ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆｔｈｅＮｅｗＹｏｒｋａｃａｄ⁃ｅｍｙｏｆｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９７１，１８６：４００－４２２．［２７］刘丰源．高叶酸甜玉米种质资源筛选及其产品开发［Ｄ］．广州：华南理工大学，２０１８．［２８］任文芳，杨润强，顾振新，等．植物源食品中叶酸的生物合成与调控及其提取与检测技术研究进展［Ｊ］．食品工业科技，２０１８，３９（９）：３３５－３４１．［２９］ＳＴＲＯＢＢＥＳ，ＶＡＮＤＥＲＳＴＲＡＥＴＥＮＤ．Ｆｏｌａｔｅｂｉｏｆｏｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎｆｏｏｄｃｒｏｐｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔｏｐｉｎｉｏｎｉｎｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１７，４４：２０２－２１１．［３０］ＷＡＬＬＥＲＪＣ，ＡＫＨＴＡＲＴＡ，ＬＡＲＡ⁃ＮＵ＇ÑＥＺＡ，ｅｔａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌａｎｄｆｅｅｄｆｏｒｗａｒｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｆｏｌａｔｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｇｅｎｅｓｉｎｔｏｍａｔｏｆｒｕｉｔ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｌａｎｔ，２０１０，３（１）：６６－７７．［３１］ＯＲＳＯＭＡＮＤＯＧ，ＤＥＬＡＧＡＲＺＡＲＤ，ＧＲＥＥＮＢＪ，ｅｔａｌ．Ｐｌａｎｔγ⁃ｇｌｕ⁃ｔａｍｙｌｈｙｄｒｏｌａｓｅｓａｎｄｆｏｌａｔｅｐｏｌｙｇｌｕｔａｍａｔｅｓ：Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ，ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔ⁃ａｔｉｏｎ，ａｎｄｃｏ⁃ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｉｎｖａｃｕｏｌｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００５，２８０（３２）：２８８７７－２８８８４．［３２］ＷＡＮＧＹ，ＮＩＭＥＣＺ，ＲＹＡＮＴＪ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｈｅｓｅｃｒｅｔｅｄγ⁃ｇｌｕｔａｍｙｌｈｙｄｒｏｌａｓｅｓｆｒｏｍＨ３５ｈｅｐａｔｏｍａｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｉｍＢｉｏｐｈｙｓＡｃｔａ，５１５２卷６期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀马云等㊀作物中叶酸合成及生物强化研究进展。
2024年增补叶酸工作总结
2024年增补叶酸工作总结叶酸是一种重要的维生素，对人体的生理功能发挥着重要作用。
____年是一个重要的年份，我在这一年做了大量关于叶酸的工作，并取得了一些重要的成果。
以下是我对____年叶酸工作的总结，总字数共计____字。
一、叶酸的相关研究进展在____年，叶酸的研究仍然是一个重点领域。
我参与了多个叶酸相关的研究项目，并取得了一些重要的进展。
首先，我们开展了一项关于叶酸合成途径的研究，通过利用基因编辑技术，成功阻断了叶酸合成途径的某个关键步骤，从而揭示了叶酸合成途径的重要调控机制。
此外，我们还开展了一项关于叶酸代谢与肝脏疾病的研究，通过动物模型和临床样本的分析，发现叶酸水平与肝脏疾病的发生和发展密切相关。
这些研究结果为进一步深入研究叶酸在肝脏疾病中的作用机制提供了重要的依据。
二、叶酸的营养补充与健康推广叶酸作为维生素，对于人体的健康发育和正常生理功能发挥着重要作用。
为了进一步推广叶酸的营养补充，我参与了一些相关的健康宣传活动。
首先，我们组织了一次面向孕妇和潜在孕妇的叶酸知识讲座，通过科普讲解和互动问答的形式，向大家普及了叶酸的重要性以及正确的补充方式。
其次，我们还与多家医院和社区合作，组织了一次大规模的免费叶酸营养补充活动，为有需要的孕妇和儿童提供免费的叶酸补充产品，并通过专业人员的指导和宣传材料的发放，帮助他们正确地使用叶酸产品，从而提高叶酸的摄入量和有效利用率。
三、叶酸在食品工业中的应用研究叶酸作为一种重要的营养素，也被广泛应用于食品工业中。
在____年，我参与了一项关于叶酸在食品工业中的应用研究项目。
我们研究了叶酸的稳定性、添加剂的选择和加工工艺的优化等问题，通过实验和调查研究，确定了一套适用于不同食品产品的叶酸添加方案，并推荐了一些效果较好的叶酸添加剂和工艺。
四、叶酸监测与质量检测技术的研究为了确保叶酸产品的质量和安全性，我们开展了一项关于叶酸监测与质量检测技术的研究。
通过建立高效的叶酸检测方法和质量评价体系，我们能够对叶酸产品进行准确的检测和评价，从而保证产品的质量和安全性。
2024年叶酸市场调研报告
叶酸市场调研报告1. 引言叶酸是一种重要的维生素，对人体的健康起着至关重要的作用。
它主要用于促进细胞生长和分裂，维持神经系统的正常功能，并在胎儿的神经管发育过程中起到重要的作用。
由于叶酸在人体中无法自行合成，因此需要通过饮食或补充剂来摄取。
本报告旨在对叶酸市场进行调研，分析其市场情况和趋势。
2. 叶酸的重要性叶酸在预防神经管缺陷、促进胎儿神经系统发育等方面有着重要的作用。
近年来，妇女普遍关注妊娠期间叶酸的补充，以降低胎儿神经管缺陷的风险。
此外，叶酸还可以减少心脑血管疾病的发生率，并有助于提高免疫系统功能。
由于这些好处，叶酸已成为很多人日常膳食补充的选择。
3. 叶酸市场的现状目前，全球叶酸市场呈现出快速增长的趋势。
据调查报告显示，叶酸市场在过去几年中每年增长率超过10％。
其中，亚太地区成为全球叶酸市场增长最快的地区，其增长率超过了其他地区。
叶酸市场的增长主要受到以下因素的影响：•妇女对于胎儿健康的关注度提高，增加了叶酸的需求量；•营养补充品市场的快速发展，使得叶酸产品更容易被人们接受；•饮食结构的改变导致膳食中叶酸的摄入量不足，使得需求量增加；•医疗领域对叶酸的研究和应用不断深入，推动了叶酸市场的发展。
4. 叶酸市场的前景和发展趋势在未来几年，叶酸市场仍然有着广阔的发展前景。
以下是一些可能的趋势和机遇：•高效的市场推广和宣传将进一步提高叶酸意识和认可度；•针对不同人群的定制化产品将受到越来越多的关注；•叶酸的营养功能和健康益处将继续被科学界深入研究，推动叶酸市场的发展；•叶酸产品的创新和品质提升将为市场带来更多的机会；•互联网和电子商务平台的普及将为叶酸产品的销售和推广提供便利。
5. 结论综上所述，叶酸市场在过去几年中表现出强劲的增长势头，并有着广阔的发展前景。
随着人们对健康的关注度不断提高，叶酸作为一种重要的营养补充剂将继续受到市场的青睐。
叶酸市场的发展将受到多种因素的影响，包括人口结构、饮食结构和科研进展等。
叶酸形式、稳定性及天然化叶酸的研究进展
叶酸形式、稳定性及天然化叶酸的研究进展
许天月;张俊杰;魏家乐;成永之;段蕊
【期刊名称】《食品安全质量检测学报》
【年(卷),期】2024(15)2
【摘要】叶酸作为甲基供体参与了许多重要的生物化学反应过程。
叶酸缺乏会引发新生儿神经管畸形、癌症、心血管疾病等。
天然叶酸存在于各类食品中,但稳定性差,在加工过程中会大量损失,生物利用度低。
合成叶酸常用于膳食补充剂及强化食品中,相比天然叶酸稳定性较好,生物利用度较高,但存在代谢风险。
天然化叶酸是天然叶酸的稳定形式,无代谢障碍,可直接被人体吸收利用。
目前,天然叶酸和合成叶酸的稳定性研究通常只聚焦在pH、温度、光照、氧气等其中一个因素。
本文对比了天然叶酸和合成叶酸的代谢途径,总结了光照、温度、pH和氧气对天然叶酸和合成叶酸稳定性的影响。
另外,介绍了天然化叶酸的研究进展,为其在食品领域中的开发应用提供理论依据。
【总页数】9页(P266-274)
【作者】许天月;张俊杰;魏家乐;成永之;段蕊
【作者单位】江苏海洋大学海洋食品与生物工程学院;江苏海洋大学海洋科学与水产学院;连云港金康和信药业有限公司
【正文语种】中文
【中图分类】R74
【相关文献】
1.叶酸强化面粉贮藏加工过程中叶酸稳定性的研究
2.叶酸代谢与人类基因组稳定性的关系研究进展
3.食品中叶酸分析方法及稳定性研究进展
4.习惯性流产妇女服用天然叶酸前后血中叶酸水平的变化
5.抗坏血酸浸渍后草莓中天然叶酸稳定性的变化
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叶酸与妊娠期糖尿病关系的研究进展
叶酸与妊娠期糖尿病关系的研究进展发布时间：2021-01-20T15:18:22.463Z 来源：《医师在线》2020年10月20期作者：王乃璇[导读] 叶酸与妊娠期糖尿病关系的研究进展王乃璇?（石河子大学；新疆832000）1. 引言妊娠期糖尿病是妊娠的常见并发症，据估计在2009-2010年影响美国5-9％的怀孕[1]。
它不仅与不良的围产期结局有关，而且与母亲及其后代的长期心脏代谢风险有关[2]。
确定潜在的可修改因素有助于预防妊娠期糖尿病的物质可能会改善妇女及其子女的健康和福祉。
叶酸是天然存在于蔬菜，水果和豆类食品中的一种B族维生素。
叶酸是常用于膳食补充剂和强化食品。
叶酸是必需的一种碳代谢的辅助因子，用于核苷酸合成和甲基化合成。
叶酸摄入量低会导致高半胱氨酸水平升高，这是导致心血管疾病和中风[3]。
最新证据表明，低摄入量和高半胱氨酸水平过高可能通过甲基化能力受损而在代谢紊乱中起作用，包括胰岛素抵抗，血脂异常和肝损害，以及氧化应激，而叶酸补充可能会改善这些代谢参数。
这些代谢紊乱与妊娠期糖尿病的发病机制相关。
但是，尚不清楚叶酸摄入量的增加是否与较低的妊娠期糖尿病风险有关。
流行病学针对这个问题的研究很少，研究结果也不一致。
本文将总重点近期叶酸与妊娠期糖尿病之间的研究结果，从而发现目前叶酸与妊娠期糖尿病之间的关系，有助于研究者对其进行更深入的研究。
2.叶酸与妊娠期糖尿病的关系Guven研究结果发现妊娠24–28周时，妊娠糖尿病，葡萄糖耐量不良和正常对照组的妇女血清平均半胱氨酸浓度分别为9.0±3.1、8.1±2.5和7.4±1.6 lmol / l。
妊娠糖尿病妇女与正常对照组之间的同型半胱氨酸水平仅有统计学差异（P <0.01）。
但是，维生素B12和叶酸水平没有差异。
他的研究结果标明GDM女性的中期妊娠半胱氨酸水平高于正常对照组[4]。
Seghieri 等人发现与非糖尿病女性相比，妊娠期糖尿病组的血清同型半胱氨酸水平显著更高（5.88 2.26 mol / L vs 4.45 1.52 mol / L； P = 0.003）。
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酸： （ １ ） 吡嗪 环被 部分 还原一 二氢 叶酸 ； （ ２ ） 吡嗪 环被
完 全 还 原一 四氢 叶 酸 ； （ ３ ） 吡 嗪环 被 甲酸氧 化 一５ 一 甲酰 基一 四氢 叶 酸或 １ ０ 一 甲酰基 一 四氢 叶酸 或 ５ ， １ ０ 一 次 甲基一 四氢 叶酸 ； （ ４ ） 吡 嗪 环 被 甲醛 氧 化一 ５ ， １ Ｏ 一
叶酸 四氢叶酸 一碳 基 团
文童编号 ： １ ０ ０ ３ — ４ ３ ３ １ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ２ — ０ ０ ３ ４ — ０ ３
酸对人类 某些疾病的影响及 其应 用状 况及展 望进行 介绍。
关键 词
文 献 标识 码 ： Ａ
１ 叶酸概 述
化为 ５ ， １ ０ 一 亚 甲基 四氢 叶酸 ， 该反 应是 可逆 的； 在 亚
素Ｂ 在 蛋氨 酸合 成酶 作用 下 ， ５ 一 甲基 四氢 叶酸 为
其 提供 甲基 ， 合成 蛋氨 酸 。
１ ． ３ 叶酸的营养生理功 能及缺乏原 因 叶酸对 生
物 体 的作用 主 要表现 在 以下 几个 方面 ：参与遗 传 物 质 和蛋 白质 的代谢 ； 影 响动物 繁殖 性 能； 影 响动物胰 腺 的分 泌 ； 促 进动 物 的生长 ； 提 高机 体 免疫力 。叶 酸 缺 乏 的可能 原 因包 括摄 入量 不足 ； 需要 量增加 ； 肠 道 吸 收 障碍 ； 维 生 素 Ｃ缺 乏 ； 使 用 叶 酸拮 抗 药 ； 肝 脏 疾
ｍａ ｉ ｎ ｓ ｏ ｆ Ｂ ｃ ｌ － ２ ａ ｒ ｅ ｒ ｅ ｑ ｕ ｉ ｒ ｅ ｄ ｆ ｏ ｒ ｉ ｎ ｈ ｉ ｂ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ａ ｐ ｏ ｐ ｔ ｏ ｓ ｉ ｓ
（ ４ ６ ７ ８） ： １ ０ ９ ７ ．
ｔ ｏ ａ ｐ ｏ ｐ ｔ ｏ ｓ ｉ ｓ ｄ ｕ ｉ ｒ ｎ ｇ ａ ｍｅ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｓ ｉ ｓ ｉ ｎ ｄ ｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｐ ｉ ｎ ｇ ｒ ａ ｔ ｍｏ ｌ ａ ｒ ｓ
［ ２ １ 】 Ｙｉ ｎ Ｘ Ｍ， Ｏｈ ｖ ａ ｉ Ｚ Ｎ， Ｋｏ ｒ ｓ ｍｅ ｙ ｅ ｒ Ｓ Ｊ ． Ｂ Ｈ１ ａ ｎ ｄ ＢＨ２ ｄ ｏ —
１ ． ４ 叶 酸 的来 源、 吸 收与 需要 量 叶酸 广 泛分 布 于
绿 叶植 物 中 ， 如 菠菜 、 甜菜、 硬花 甘蓝等 绿 叶蔬菜 ， 在 动 物 性食 品 （ 肝脏、 ’ 肾、 蛋黄 等 ） 、 水果 （ 柑橘 、 猕 猴 桃等［ ４ ］ ） 和酵 母 中也 广泛 存 在 ， 但在 根 茎类 蔬 菜 、 玉 米、 米、 猪 肉中含 量较 少 。 但 是在 这些绿 叶蔬 菜 中， 叶
进 入机 体 内的多谷 氨酸 形式 的 叶酸 必须 降解 为 游 离 叶酸 ， 方 可被 机体 吸收 。 对 多谷氨 酸叶 酸起水 解
作 用 的是小肠 黏膜 上皮 中的 ＾ ｙ — Ｌ 一 谷氨 酰羧 肽酶 。 叶
酸 结合 蛋 白在 叶酸 的消 化 、 分布 和贮存 起关键 作 用 。 己发现 的叶酸 结合蛋 白有三 类 ：高亲 和力 叶酸 结合
亚 甲基 一 四氢 叶酸 ； （ ５ ） 吡 嗪 环 被 甲醇 氧 化一 ５ 一 甲
酸 含 量较 高 的主 要 是东 风 菜 、 马蹄 叶、 山尖 子菜 、 柳
蒿 芽 、刺五加 皮 、野芦 笋 ［ ５ ］ ，含 量分 别是 ３ ６ ． １ ９ ５ 、
２ ３． ４ ７８、 ２ ０． １ ３７、 ６ ７． ６ ０ ０、 ５ ９． ５ ５ ３、 ２ ２． ０ ３ ２ ｕ ｇ ／ ｇ 。
ห้องสมุดไป่ตู้
基一 四氢 叶酸 。 四氢 叶酸 （ Ｔ Ｆ Ｈ ） 是其在 体 内最活 泼形 式， 因为 四氢 叶酸 是 多谷氨 酰化 的最适 底物 。 １ ． ２ 叶 酸 的代 谢 过程 进 入 机 体 的 叶 酸在 二 氢 叶 酸 还 原酶作 用下 转变 为二氢 叶酸 ，进 而转 化 为四氢 叶酸 ； 在丝 氨酸 羟 甲基 转 移酶 的作用 下 ， 四氢 叶酸 活
１ ． １ 叶 酸 的理 化 性质 叶 酸 （ Ｆ ｏ ｌ ｉ ｃ Ａ ｃ ｉ ｄ ） 是一 组 化 学 结构相 似 ，生化特 征 相近 的化 合物 的统称 ，由蝶
甲基 四氢 叶 酸 还 原 酶 的 作用 下 ， ５ ， １ Ｏ 一 亚 甲基 四 氢 叶酸 转化 为 ５ 一 甲基 四氢 叶 酸 ； 同型 半 胱氨 酸 、 维 生
啶、 对氨基 苯 甲酸与 １ 个或 多个谷 氨酸 结合 而成 … 。
叶酸亦称 维 生素 Ｍ 或 维生 素 Ｂ ， 是 淡橙 黄色 结 晶或 是薄片 ， 分子式是 Ｃ Ｈ。 Ｎ ， Ｏ ， 分 子量 是 ４ ４ １ ． ４ ， 熔 点 是２ ５ ０ ｏ Ｃ， 溶 于热 稀 盐 酸和 硫 磺 ， 略 溶 于 乙酸 、 酚 吡 啶、 氢氧 化碱 及碳 酸碱 溶液 ， 在 乙醇 、 丁醇 、 醚、 丙酮、 氯 仿和 苯溶 液 中不溶 。 在 生物 体 中， 蛋 白质 、 核 苷酸 、 泛 酸 的合 成及 分
病等。
子 的 甲基化 都需 要一 碳单位 的参 与 ，而 叶酸是介 导
一
碳单位 转 移极其 重 要 的辅 助 因子 ，叶酸 主要参 与 了嘌呤 和嘧 啶 的从头 合成 ［ 。叶酸 因吡嗪 环上 有不 同形 式 的取 代物 及其 邻位一 氨基 苯 甲酰谷 氨酸 部分 结合 不 同数 量 的谷氨 酸残基 而 形成 了不 同形式 的 叶
福建畜牧兽医
第３ ５卷
第 ２期
２ ０ １ ３年
叶酸 的研 究进展
许 丽 惠 谢 丽 曲 林丽 花
摘 要
福建 农林 大学 动物 科学 学 院
福 州 ３ ５ ０ ０ ０ ２
本文主要对叶酸的理化性质 ， 代谢 过程 ， 营养生理功 能及缺乏原 因， 来源、 吸 收与需要量 ， 叶酸在动物生产中的应 用， 叶