chapter01 遗传的细胞学基础
CH1遗传的细胞学基础
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内质网
结构：交织分布于细胞质中的膜层系统 功能
合成场所：粗糙内质网上的核糖体是蛋白质合成的场所，而光 滑内质网参与糖蛋白的寡糖链和脂类的合成。 细胞间通讯与传递系统 物质运输的通道 分隔作用：内质网布满了整个细胞质，将细胞质分隔成许多 室，使各种细胞器均处于相对稳定的环境中，有序地进行各自 的代谢活动
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前期 I (prophase I)
细线期(leptotene)：核内出现细 长如线的染色丝，每条染色体都 是由两条染色单体所组成 细线期 偶线期
偶线期(zygotene)
各同源染色体分别联会，形成联会复合体 二价体：各对同源染色体的对应部位相互紧密并列，纵向联合在一起 每个二价体内实际上有四条染色单体 联会复合体 (a) 电镜照片
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三、减数分裂
减数分裂(meiosis)：性母细胞成熟时配子形成过程中发生 的一种特殊有丝分裂，染色体复制一次，而细胞连续分裂 2次，结果使细胞的染色体数目减半
两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂（减数分裂 I）和第二次减数分裂（减数分裂II）
每次分裂都可以分成前、中、后、末四期
最复杂和最长的时期是前期I，又可分为细线期、偶线 期、粗线期、双线期和终变期
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(b) 结构示意图
粗线期（pachytene）
在二价体中，同一条染色体的两
条染色单体互称为姊妹染色单 体，不同染色体的染色体单互称 为非姊妹染色单体
非姊妹染色单体间产生染色体片
粗线期
段的交换
交换是遗传物质在同源染色体间
发生重组的原因
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姊妹染 色单体
遗传的细胞学基础
1. 2. 3. 4. 5.
染色体的形态特征 染色体的超微结构 染色体的大小和数目 染色体分带 核型和核型分析
4 染色体分带
染色体分带技术:经物理,化学因素处理后, 染色体分带技术:经物理,化学因素处理后,再用 染料对染色体进行分化染色, 染料对染色体进行分化染色,使其呈现特定的深浅 不同带纹(band)的方法. 不同带纹(band)的方法. 分带技术可分为两大类: 分带技术可分为两大类: 一类是产生的染色带分布在整个染色体上, 一类是产生的染色带分布在整个染色体上,如:G, Q和R带, 另一类是局部性的显带,使少数特定的区域显带, 另一类是局部性的显带,使少数特定的区域显带, Cd, 植物上较多用的是C 如C,Cd,T和N带.植物上较多用的是C带.
1.5 染色单体
染色单体(Chromatid): ):中期染色体由两条染色 染色单体(Chromatid):中期染色体由两条染色 单体组成,两者在着丝粒的部位相互结合, 单体组成,两者在着丝粒的部位相互结合, 每一条染色单体是由一条DNA双链经过螺旋和折 每一条染色单体是由一条DNA双链经过螺旋和折 叠而形成的, 叠而形成的, 到分裂后期,着丝粒分裂,两条染色单体分离. 到分裂后期,着丝粒分裂,两条染色单体分离.
1.75圈,约146bp,两端被 锁合; 圈 锁合; ,两端被H1锁合
图 10-10 核小体的组成
相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线 的连接线DNA. ④ 相邻核心颗粒之间为一段 的连接线 .
染色质的基本结构单位
——核小体 核小体
DNA 组蛋白H 组蛋白 1 组蛋白 八聚体
DNA+组蛋白 组蛋白 核小体+连接丝 核小体 连接丝 核小体+连接丝 核小体 连接丝 螺线管 螺线管(solenoid) 螺线管 螺线管 超螺线管 超螺线管 (super-solenoid) 超螺线管 超螺线管 染色体
2 遗传的细胞学基础
70nm的核孔(nuclear
核膜解体；
pore)，以利于质与核间 进行大分子物质的交换。
– 进入细胞分裂末期： 核膜重建。
2. 核液(nuclear sap)
充满核内的液体状物质称为核液，也称为核浆或核内 基质。
核液主要成分为蛋白质、RNA、酶等。 其中存在一种与核糖体大小类似的颗粒，据推测可能
在此要强调的细胞器是：
– 核糖体：主要成分是蛋白质和rRNA，是合成蛋白 质的主要场所，是遗传信息表达的主要途径。
– 线粒体和叶绿体：分别是有氧呼吸和光合作用的场 所，但它们含有DNA、RNA等成分，研究表明： 这些核酸分子也具有遗传物质的功能
四、 细胞核 (nucleus)
细胞核的形状一般为圆球 形，其形状、大小也因生 物和组织而异。 细胞核是遗传物质集 聚的场所，对细胞发育和 性状遗传起着控制作用。
一、 染色体的形态特征 二、 染色体的数目 三、 染色体的结构 *四、 特殊类型的染色体 五、核型分析
第
一、 染色体的形态特征
分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体。 经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染
色体识别的特征主要有：
1.染色体的大小(主要是指长度)； 2.着丝粒的位置(染色体臂的相对长度)； 3.次缢痕和随体的有无及位置；等。
与核内蛋白质的合成有关。 核仁和染色质存在于核液中。
3. 核仁(nucleolus)
一个或几个；折光率高；呈球形；外无被膜。 主要成分是蛋白质和RNA，还可能存在少量的类脂和
DNA（rRNA，rDNA和核糖核蛋白 ）。 细胞分裂过程中也会暂时分散。 功能：与核糖体和核内的蛋白质合成有关。
《遗传学》第一章 遗传的细胞学基础
• 常规形态分析法 • 带型分析技术上
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人类染色体核型
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三、染色体的组成及分子结构
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遗传物质的存在形式
●原核生物染色体是以 DNA裸露的形式存在。 ●真核生物染色体是以 DNA与碱性蛋白质结合 的形式存在。
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（一）原核生物染色体
染色体组成：裸露; ------分布区域，核区------化学组成， DNA ,RAN; ----结构：双链、单链 ------形状：线性、环状------遗传信息：少-------
• 2.非同源染色体 non-homologous
chromosome形态结构不同的各对染色体
之间互称非同源染色体。
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• 3.组型分析，核性分析genome analysis： 对生物细胞核内全部染色体的形态特征所 进行的分析。
一种蝉（Platypleura kaempferi）的有丝分裂核型
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第二节 染色体
一、染色质和染色体 二、染色体的形态 二、染色体的组成和分子 结构 四、染色体的数目
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一、染色质和染色体
染染色色质质线chromosome fiber
染色质：在细胞尚未进行分裂的核中，可 看到许多用碱性染料染色较深的纤细网状 物
染色体：细胞分裂时，核内出现的用 碱性染料染色较深的结构，是遗传物 质的主要载体。
次缢痕与随体
●次缢痕(secondary constriction) 随体（satellite）
即： ●核仁组织中心(nucleolus organizer)。
不是所有染色体都有次缢痕（染色体数）
玉米20条染色体, 有6条具备；小麦，1B, 6B；人类，13，14，15，21，22具 有
第一章 遗传的细胞学基础资料
Short arm
Long arm
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3 次缢痕(secondary constriction)与随体（satellite）
●次缢痕:通常在染色体短臂上。次缢痕的末端的 圆形或略长形的突出体，称为随体。
●次缢痕在细胞分裂时紧密 地与核仁相联系。与核仁的 形成有关—核仁组织中心 (nucleolus organizer region, NOR)。
1、细胞组成：
细胞壁：蛋白聚糖； 细胞膜： 细胞质：核糖体等；无膜胞器 拟核区：DNA、RNA等；
2、原核生物：
各种细菌、蓝藻等低等生物,由原核细胞
构成，统称为原核生物(prokaryote)。
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二、真核细胞
细胞壁
内质网 线粒体
真核 生物
→细胞
质膜(细胞膜)
叶绿体 高尔基体
细胞质 液泡 溶酶体
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一、染色体的形态特征
●真核生物染色体是以DNA与碱性蛋白质结合 的形式存在。
●原核生物染色体是以DNA裸露的形式存在。
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（一） chromatin and chromosome
❖ 染色质(包括常染色质和异染色质）：细胞分裂间期 核内，对碱性染料着色均匀的网状、丝状的物质。
•细胞分裂与生物生长发育 及繁殖行为。包括细胞有 丝分裂、减数分裂、配子 (体)形成以及细胞(配子)融 合过程及其机制
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•细胞核的结构与功能及染 色体的形态、结构和数目；
•细胞有丝分裂、减数分裂、 两性细胞融合(受精)的过程 及其染色体的行为变化；
遗传的细胞学基础
第一章遗传的细胞学基础一、细胞的结构和功能1、原核细胞：染色体→DNA/RNA细胞核→染色质：DNA2、真核细胞叶绿体：DNA细胞器线粒体：DNA核糖体：40% propro合成场所60% RNA二、染色质/染色体遗传物质主要存在于细胞核内染色质/染色体上染色质：在细胞尚未进行分裂的核中，可看到许多用碱性染料染色较深的纤细网状物染色体：细胞分裂时，核内出现的用碱性染料染色较深的结构，是遗传物质的主要载体。
异染色质（区）：染色很深的区段常染色质（区）：染色很浅的区段，转录活跃（核酸的紧缩程度及含量不同，异染色质的复制时间总是迟于常染色质）异固缩现象染色体的形态：染色体的形态表现形式(臂比)：中间着丝点染色体(等臂)：V近中着丝点染色体：L近端着丝点染色体：近似棒状端着丝点染色体：棒状颗粒状染色体：颗粒状同源染色体：形态、结构相同非同源染色体：形态、结构不同染色体组型分析（核型分析）：根据染色体长度、着丝点位置、臂比、随体有无等特点，对各对同源染色体进行分类、编号，研究一个细胞的整套染色体1、染色体分子结构（1）原核生物染色体：与真核生物相比，原核生物的染色体要简单得多，其染色体通常只有一个核酸分子(DNA或RNA)（2）真核生物染色体2、染色质的基本结构DNA: 30%(重量)染色质RNA: 少量组蛋白：1H1、2H2A、2H2B、2H3和2H4 (重量相当于DNA）非组蛋白：少量染色质基本结构单位：核小体：2H2A、2H2B、2H3、2H4 --- 八聚体连接丝：串联两个核小体1H1：结合于连接丝与核小体的接合部位3、染色体的高级结构染色体→染色单体—1DNA+pro —染色质线是单线在细胞分裂过程中染色质线到底是怎样卷缩成为一定形态结构的染色体？现在认为至少存在三个层次的卷缩:核小体→螺旋管→超螺旋管→染色体卷缩机理不清楚4、染色体数目就一物种，其染色体数目是恒定的表1-3 (P15) ：熟记主要生物的染色体数A染色体：正常染色体B染色体：额外染色体、超数染色体、副染色体三、细胞的分裂与细胞周期间期：G1, S, G21、细胞周期分裂期M:核分裂、胞质分裂第一类基因主要控制细胞周期中的关键蛋白质或酶合成细胞周期基因控制第二类基因直接控制细胞进入各个时期（控制点-失控-肿瘤）2、有丝分裂无丝分裂（直接）细胞分裂有丝分裂有丝分裂过程：前期、中期、后期、末期各时期的主要特点，特别是DNA量的变化染色体计数时期，举例说明有丝分裂遗传学意义：形成的二子细胞与母细胞的遗传组成、染色体数量与质量完全相同，保证物种的连续性和稳定性多核细胞：核分裂、质不分裂特殊有多倍染色体：染色体分裂，核不分裂（核内有丝分裂）丝分裂多线染色体：染色线连续复制，染色体不分裂3、细胞的减数分裂减数分裂（成熟分裂）主要特点：1）前期I 联会2）两次分裂：第一次减数，第二次等数减数分裂遗传学意义：1）精子(n) +卵细胞(n)= 2n，保证染色体数目恒定性、物种相对稳定性2）非姊妹染色单体间交换、后期I 同源染色体随机分离，创造变异、生物进化四、配子的形成和受精无性生殖（繁殖），1、生殖方式有性生殖（繁殖）2、雌雄配子的形成重点说明高等动植物雌雄配子形成性母细胞与配子数目的关系，雌雄配子体及性细胞3、植物授粉与受精自花授粉：同一花朵或同株异花授粉方式异花授粉：不同植株间受精：雄配子+雌配子→合子精核(n)+卵细胞(n) →胚(2n) 双受精精核(n)+2极核(n) →胚乳(3n)4、直感现象花粉直感（胚乳直感）：3n胚乳果实直感：种皮、果皮（由母体发育而来）5、无融合生殖营养的无融合生殖单倍配子体：孤雌生殖，孤雄生殖无融合结子二倍配子体不定胚单性结实：子房不经受精发育成果实（无籽果实）作用：创造单倍体、固定杂种优势五、生活周期生活周期：生物个体发育的全过程世代交替：有性世代/无性世代，配子体世代/孢子体世代低等植物（红色面包霉），注意单倍体世代与二倍体世代高等植物（种子植物）高等动物（果蝇）。
遗传 第一章 遗传的细胞学基础
四、 低等生物（微生物）的生活周期
分生孢子
红色面包霉的生活周期
第五节 无融合生殖（自学）
植物组织培养中体细胞胚的形成
一个果蝇染色体是一个DNA分子
纺锤丝与染色体的连结
核小体 连接丝
连接
染色质线
螺旋化
螺线体
再螺旋化
超螺线体
螺旋加折叠
染色体
DNA染色体（四级结构模型假说）
串珠模型假说—— 核小体形成染色体示意图
（引自Klug and Cummings, 2002）
中期染色体扫描电镜图
3、 染色单体：
着丝粒（着丝点），染色单体模式图
电子显微镜下的形态：
染色单体组成：
后期又染色很浅或不染色的区段。 间期处于凝缩状态，无转录活性， 细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。 一般不编码蛋白质， 只对维持染色体结构的完整性起作用。
二者化学性质相同，结构上相互连续，只是核酸的紧缩程度及含量上的不同。
二、 从染色质形成染色体
1、 染色体：
獐耳细辛中期染色体 (2n=14)
2、 染色体形态形成——四级结构模型假说 （R. D. Kornberg, 1974; J. T. Finch, 1976）
同源染色体与非同源染色体
6、染色体组型分析（核型分析）
女性
男性
正常人染色体核型（模式图）
正常人的核型 （实例）
有
（二）数目特点
1、 2、 3、
一些生物的染色体数目
普通小麦 2n=42 n=21，(如图1-13b)
4、B染色体 玉米的额外染色体——B染色体
5、原核生物染色体特点
• 原核生物的染色体是结构简单的一条双链DNA分子或单链 RNA分子；
第一章遗传的细胞学基础
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染色体带型分析：
通过特殊处理，使得染色体不同区段螺旋化程度和收 缩方式不同，染色后就会出现染色程度不同的带形。
由于染色体的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此 一种好的分带程序能够使染色体呈现丰富而稳定的带形。
利用细胞内各染色体带形进一步区分、识别染色体。
2020/1Байду номын сангаас/3
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（二）染色体的类型
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同源染色体与异源染色体： 二倍体生物体细胞染色体都是成对存在的 同源染色体：形态结构大小相同的一对染色体。一 个来自父本、一个来自母本。 异源染色体：形态结构大小不同的染色体，互称为 异源染色体。
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染色体组型分析：
➢在细胞学制片(光学)显微观察基础上，统计细胞内染色体数 目、并根据染色体的长度、着丝粒的位置、次缢痕和随体等 特征区分、识别物种全部染色体的研究。主要包括同源染色
体配对、编号等工作。 ➢组型分析对于研究物种的起源与进化、亲缘关系、分类及鉴
定具有重要参考价值。
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组成：
➢ 着丝点 ➢ 染色体臂 ➢ 主缢痕 ➢ 次缢痕 ➢ 随体
识别染色体的特征有：
➢ 染色体的大小(主要是指长度) ➢ 着丝点的位置(或长短臂的比例) ➢ 次缢痕和随体的有无及位置
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三、遗传物质的分布和存在形式
遗传学基础
染色体带型
发现：1968年，瑞典细胞化学家Caspersson 种类
– Q带：氮芥喹吖因(QM)
– G带 – R带 – C带：着丝粒 次缢痕 – 带：染色体末端 – N带：NOR
高分辨显带(high resolution banding)
常规染色技术与显带技术的对比
四、 染色体的结构
(一)、染色质的种类
多线染色体产生原因——核内复制：
– 染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单 体分离，导致一条染色体的染色单体数目成倍增长。
例：
– 在果蝇中唾腺染色体经10-11次核内有丝分裂可形成1024、2048 条染色质线的多线染色体。
*细胞分裂间期多线染色体的形态
由于成百上千的染色质线并排，就使染色体由于不同区段的螺 旋化程度差异而在间期呈现清晰的带纹。 染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹的深浅 和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。
• 是遗传信息的载体，也就是所谓的遗传物质。
– (2). 蛋白质
• 组蛋白(histone)：呈碱性，结构稳定；与DNA以一定的 比例结合 。 • 非组蛋白：呈酸性，种类和含量不稳定；可以帮助DNA 分子折叠形成不同的结构域，从而有利于DNA的复制和 基因的转录，以及控制基因转录，调节基因表达。
– (3). 另外，可能存在少量的RNA
H3及H4。
组蛋白含有大量的赖氨酸和精氨酸，其中H3、H4富
含精氨酸，H1富含赖氨酸。H2A、H2B介于两者之 间。
组蛋白的特性
进化上极端保守性。
– 其中H3、H4最保守，H1较不保守。
第一章 遗传的细胞学基础
第一章遗传的细胞学基础第一节细胞的构造（一、细胞构造图）一、细胞膜二、细胞质三、细胞核第二节染色体的构造（二、染色体构造图）一、染色体的形态特征二、染色体结构（三、染色体数目表）第三节细胞的有丝分裂（有丝分裂图染色体微细结构图）一、有丝分裂过程二、有丝分裂的意义第四节细胞的减数分裂（五、减数分裂图）一、减数分裂的过程二、减数分裂的遗传学意义第五节植物的配子的形成和受精的过程（六、配子形成图）一、雌雄配子的形成二、受精过程三、胚乳直感第六节植物的世代交替（七、玉米生活史）一、低等植物的世代交替二、高等植物的世代交替（八、低等植物世代交替）第一节细胞构造辩证唯物主义认为：世界上的物质是单一性的，自然界一切运动都有其物质基础的。
遗传和变异这对矛盾也必然有其物质基础。
那么遗传的物质基础又是什么呢？我们曾经提到在生物的生命活动中，繁殖后代是一个重要的基本特征。
正因为生物具有繁殖后代的能力，才能世代相传，表现遗传和变异，促进生物的进化。
生物在繁殖过程中，一部分生物是从亲体的分割部分直接产生后代，属于无性繁殖，而大多数的生物都是靠生殖细胞繁殖后代的，属于有性繁殖，在有性繁殖的过程中，联系子代和亲代的物质桥梁是精子和卵子。
生物体无论是有性繁殖还是无性繁殖，都必须通过一系列的细胞分裂，才能连绵不绝地繁衍后代。
这也就是说遗传物质至少是必然存在于细胞之中。
继续思索，细胞中什么样的物质具有这样的遗传传递能力呢？这些物质的化学组成又是什么？结构如何呢？在进行这些问题的研究之前，首先是建筑在细胞构造的基础上方可进行，所以首先来介绍一下细胞的构造。
生物是由细胞构成的[除了病毒和噬菌体（细菌的病毒）以外]所有的植物和动物，无论是低等的或高等的简单的单细胞生物或者是复杂的多细胞生物，其生命活动都是以细胞为基础的。
细胞不但是生物的结构单位，而且也是生物的机能单位，繁殖单位。
关于细胞的构造通过光学显微镜，电子显微镜和结合物理化学方法的观察与分析研究，一般都是被分成三个部分，即：细胞膜，细胞质，细胞核。
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第一章遗传的细胞学基础(p32-33)
4. 某物种细胞染色体数为2n=24，分别指出下列各细胞分裂期中的有关数据：
（1）有丝分裂后期染色体的着丝点数。
（2）减数分裂后期I染色体着丝点数。
（3）减数分裂中期I的染色体数。
（4）减数分裂末期II的染色体数。
[答案]：（1）48；（2）24；（3）24；（4）12。
[提示]：如果题目没有明确指出，通常着丝点数与染色体数都应该指单个细胞或细胞核内的数目；为了“保险”（4）也可答：每个四分体细胞中有12条，共48条。
具有独立着丝点的染色体才称为一条染色体，由复合着丝点联结的两个染色体单体只能算一条染色体。
5. 果蝇体细胞染色体数为2n=8，假设在减数分裂时有一对同源染色体不分离，被拉向同一极，那么：
（1）二分子的每个细胞中有多少条染色单体？
（2）若在减数分裂第二次分裂时所有的姊妹染色体单体都分开，则产生的四个配子中各有多少条染色体？
（3）用n表示一个完整的单倍染色体组，应怎样表示每个配子的染色体数？
[答案]：（1）两个细胞分别为6条和10条染色单体。
（2）四个配子分别为3条、3条、5条、5条染色体。
（3）n=4为完整、正常单倍染色体组；少一条染色体的配子表示为：n-1=3；多一条染色体的配子表示为：n+1=5。
[提示]：正常情况下，二价体的一对同源染色体分离并分配到两个二分体细胞。
在极少数情况下发生异常分配，也是染色体数目变异形成的原因之一。
6. 人类体细胞染色体2n=46，那么，
（1）人类受精卵中有多少条染色体？
（2）人的初级精母细胞、初级卵母细胞、精子、卵细胞中各有多少条染色体？
[答案]：（1）人类受精卵中有46条染色体。
（2）人的初级精母细胞、初级卵母细胞、精子、卵细胞中分别有46条、46条、23条、23条染色体。
7. 水稻细胞中有24条染色体，小麦中有42条染色体，黄瓜中有14条染色体。
理论上它们各能产生多
少种含不同染色体的雌雄配子？
[答案]：理论上，小稻、小麦、黄瓜各能产生212＝4096、221＝2097152、27＝128种不同含不同染色体的雌雄配子。
[提示]：水稻、黄瓜为二倍体，2n条染色体配对形成n个二价体；小麦虽然是六倍体但三种染色体组来源于不同的二倍体物种——是异源六倍体（参见第七章），因此正常情况下42条染色体仍然配对形成21个二价体。
中期I每个二价体有两种排列方式，配子中有两种染色体组成。
非同源染色体在形成配子时自由组合，因此有2n种配子染色体组合。
8. 假定一个杂种细胞里含有3对染色体，其中A1、B1、C1来自父本，A2、B2、C2来自母本。
（1）通过减数分裂能形成几种配子？
（2）其染色体组成如何？
（3）同时含有3条父本染色体或3条母本染色体的比例是多少？
[答案]：该杂种细胞减数分裂能形成23＝8种配子，染色体组成分别为：
A2B1C1
A1B2C1
A1B1C1 A1B1C2
A1B2C2
A2B1C2
A2B2C2 A2B2C1
上述8种类型比例相等。
其中，同时含有3条父本染色体(A1B1C1)或3条母本染色体(A2B2C2)的比例均为1/8，即(1/2)3。
9. 植物的10个花粉母细胞（小孢子母细胞）和10个胚囊母细胞（大孢子母细胞），可以形成：
（1）多少个花粉粒？多少精核？多少营养核？
（2）多少个胚囊？多少个卵细胞？多少极核？多少助细胞？多少反足细胞？
[答案]：（1）40, 80, 40。
（2）10, 10, 20, 20, 30。
[提示]：营养核，也称管核(tuber nucleus)或花粉管核。
10. 玉米体细胞染色体数目2n=20，写出下列各组织的细胞中染色体数目：
（1）叶，根，胚乳，胚，花粉管壁。
（2）大孢子母细胞，卵细胞，反足细胞，花粉管核。
[答案]：（1）叶、根、胚乳、胚，花粉管壁：10对(20条)、10对(20条)、30条、10对(20条)、0条。
（2）大孢子母细胞、卵细胞、反足细胞、花粉管核：10对(20条)、10条、10条、10条。
[提示]：显然不能将胚乳中的30条染色体称为15对，也不能将卵细胞等的10条染色体称为5对。
胚囊中7个细胞8个核，有80条染色体，但胚囊母细胞只有10对染色体。
花粉管核指正在生长的花粉管中的营养核，因此只有10条染色体。