普通动物学第七章 原腔动物 附：棘头动物门、线形动物门

第七章原腔动物（Protocoelomata）附：棘头动物门、线形动物门原腔动物是动物界中比较复杂的一个较大的类群，又称假体腔动物（Pseudocoelomata）或线形动物（Nemathelminthes），过去曾包括线虫纲（Nematoda）、轮虫纲（Rotifera）、腹毛纲（Gastro-tricha）、线形虫纲（Nematomorpha）及棘头虫纲（Acanthocephala）等5纲。

这几类动物具有一些共同的特点：它们都是原体腔；发育完善的消化管；体表被角质膜；排泄器官属原肾系统；雌雄异体。

这些结构上的特点，显示出原腔动物较以前讲述的各类动物更复杂，更高等。

但原腔动物中各类群在演化上的类缘关系不很密切，形态结构上存在着明显差异，有许多重大不同之点。

因此当今多数学者认为，原腔动物中各类群应各自列为独立的门。

第一节线虫动物门（Nematoda）线虫动物门是原腔动物中一个重要类群，已知约有15000种，有人估计为50万种。

线虫分布很广，自由生活种类在海水、淡水、土壤中都有，数量极大，农田土壤中每平方米有线虫1000万条，重可达10g以上。

植食性线虫以细菌、单细胞藻类、真菌、植物根及腐败有机物等为食；肉食性种类食原生动物、轮虫及其他线虫等。

寄生线虫寄生在人体、动物和植物的各种器官内，危害较大。

线虫的身体一般呈圆柱状，细长，故通称圆虫。

土壤线虫和植物线虫体多微小，最小的种类体长只有200μm；寄生线虫中，大的体长可超过300mm，最大的可达1m以上，但其直径小于一、线虫动物门的主要特征（一）角质膜（Cuticle）线虫体表被一层角质膜，厚度一般为身体半径的0.07倍，坚韧富弹性，主要成分为蛋白质。

角质膜为上皮分泌形成，一般分为皮层（cortex）、中层（median）（基质）和基层（basal layer）（斜行纤维）3层①70000034_0150_0，最内为基膜（图7-1），角质膜有保护作用。

线虫在生长发育过程中，有几次脱去旧的角质膜，长出新的角质膜，称为蜕皮（ecdysis）。

线虫在两次蜕皮间及最后一次蜕皮后均生长。

（二）原体腔（primary coelom）线虫的体壁由角质膜、上皮和纵肌层组成，又称皮肌囊。

角质膜下为合胞体（syncytial）的上皮（epidermis），即上皮细胞的界限不清，具多核。

上皮向内突起成脊，于身体左右两侧形成侧线（lateral cord），于背侧和腹侧形成背线（dorsal cord）和腹线（ven-tral cord）。

上皮内为中胚层形成的纵肌层，不发达，属典型的斜纹肌。

线虫体壁围成的广阔空腔称为原体腔，又称假体腔（pseudocoel），是由胚胎时期的囊胚腔发展形成。

原体腔只有体壁中胚层，且不具体腔膜（peritoneum），无脏壁中胚层。

原体腔的出现，是动物进化上一个重要特征。

线虫的原体腔内充满体腔液，致使虫体鼓胀饱满，内压平均为9.33kPa～13.33kPa（70mm～100mm汞柱），最高可达225mm汞柱。

故身体难以任意伸缩，只依靠纵肌收缩，沿背腹向弯曲作波浪蠕动，弯曲波由体前向后传递，而进行游泳或爬行。

（三）发育完善的消化管线虫为发育完善的消化管，即有口有肛（和谐）门。

消化管分为前肠、中肠和后肠三部分（图7-2）。

前肠由外胚层于原口处内陷形成，内壁有角质膜，分化为口、口腔及咽。

口腔内常形成齿、口针（oral stylet）等，可辅助摄食；咽外壁有发达的辐射状肌肉，收缩时使三角形咽腔迅速扩大，故有吮吸作用。

大多数线虫的咽外有单细胞咽腺，能分泌多种消化酶，进行细胞外消化。

中肠由内胚层发育形成，为消化与吸收的主要部分。

后肠亦为外胚层于胚胎后端处内陷形成，内壁也具角质膜，包括短的直肠和肛（和谐）门。

寄生线虫的消化管简单，有退化趋势，无消化腺。

食物由口摄入，在中肠内进行细胞外消化，不能消化的食物残渣，由肛（和谐）门排出。

这样的消化机能更为完善，与胃循环腔相比是个飞跃的进步，这也是动物进化的特征之一。

（四）排泄器官线虫的排泄器官结构特殊，没有纤毛及焰细胞存在，可分为腺型（glandulartype）和管型（tubular type）2种。

腺型排泄器官属原始类型，通常由1～2个称为原肾细胞（renette cell）的大的腺细胞构成，海产自由生活种类的线虫（如Linhomeus）属此，但一般为1个原肾细胞，位咽的后端腹面，排泄孔开口于腹侧中线（图7-3A）。

小杆线虫（Rhabdias）具有2个肾细胞（图7-3B）。

原肾细胞吸收体腔液中的代谢产物排出体外。

寄生线虫的排泄器官多为管型，是由一个原肾细胞特化形成，由纵贯侧线内的2条纵排泄管构成，二管间尚有一横管（有的呈网状，如蛔虫）相连，略呈“H”型（图7-4）。

由横管处伸出一短管，其末端开口即为排泄孔，位于体前端腹侧。

溶于体腔液中的代射产物，通过侧线处的上皮进入排泄管。

显然管型排泄器官是由腺型排泄器官演变而来。

线虫的排泄器官无纤毛和焰细胞，显然不同于扁形动物的原肾管（proto-nephridium），但这种排泄器官也是由外胚层形成，从结构与机能上看，类似原肾系统，可以看成是一种独特的原肾管。

（五）生殖线虫为雌雄异体（dioecious），且雌雄异形，雄性个体小于雌性个体。

有极少数种类为雌雄同体（hermaphroditism），如某些小杆线虫（Rhabditoid）和植物线虫。

更有一些种类只有雌虫存在，未发现雄虫，营孤雌生殖（parthenogenesis）。

数种陆生线虫和根结线虫虽有雄虫存在，也出现孤雌生殖（如Mermis subnigrescens及Heterodera marioni等）。

雌雄同体常称为共殖（syngony），共殖线虫的外形呈雌性，在共殖线虫培养中，偶然也有雄虫出现。

线虫的生殖器官为细长管状，雄性为单个（Heterodera marioni及Anticoma typica成对），分化成精巢、输精管、储精囊、射精管，通入直肠，精子由肛（和谐）门排出，故直肠实为泄殖腔（colaca），肛（和谐）门即泄殖孔。

雌性的生殖器官成对，有卵巢、输卵管、子（和谐）宫，2条子（和谐）宫汇合成一短的阴（和谐）道，开口于腹侧中线上的雌性生殖孔。

精子的形态因种类不同而异，一般无尾，呈圆形，可作变形运动。

卵具壳。

雌雄虫交配，卵在子（和谐）宫内受精，个体发育中有幼虫阶段。

生长过程中有蜕皮现象。

自由生活的种类产卵量小，寄生线虫产卵量巨大。

（六）神经系统线虫的神经系统有围绕咽部的围咽神经环（circumen-teric ring），主要是神经纤维，只有少数神经节细胞（ganglion cell）。

与围咽神经相连的主要神经节有成对的侧神经节（lateral ganglion）和单个或成对的腹神经节（ventral ganglion）。

神经环向前后伸出多条神经，均嵌在上皮中，以背神经和腹神经最发达。

线虫的感官不发达，头端有头刺毛、唇乳突，为触觉器官；头感器（am-phid）可接受化学刺激（图7-5）。

尾端有尾乳（和谐）头、尾感器（phasmid）。

寄生线虫的头感器退化，尾感器发达。

二、代表动物——人蛔虫（Ascaris lumbricoides）人蛔虫是人体最常见的肠道寄生线虫之一，感染率高，尤其是儿童。

人蛔虫与猪蛔虫（A.suum）二者形态结构非常相似，染色体均为2n=24；DNA含量也无显著差异（p＞0.05）（黄跃进等，1988）。

故有时也用猪蛔虫作代表动物。

（一）外形人蛔虫体呈圆柱形，向两端渐细，全体乳白色，侧线明显。

雌虫长200mm～250mm，直径5mm左右；雄虫较短且细，尾端呈钩状（图7-6）。

虫体前端顶部为口，有3片唇，背唇一片，具二双乳突（double papillae），腹唇2片，各具一双乳突和一侧乳突（lateral papilla）（图7-7）。

口稍后处腹中线上有一极小的排泄孔。

肛（和谐）门位体后端腹侧的中线上。

雌性生殖孔在体前部约1/3处腹侧的中线上，很小；雄性生殖孔与肛（和谐）门合并称泄殖孔，自孔中伸出一对交合刺（spicule），能自由伸缩。

（二）构造1.体壁及原体腔人蛔虫的体壁由角质膜、上皮和肌层构成皮肌囊。

角质膜发达，由皮层和原纤维层（fibril layer）（属于皮层）、基质（matrix）（中层）、纤维层（fiber 1ayer）（基层）及基膜构成，有保护作用（图7-8）。

上皮层为合胞体构造，两侧线发达，其内各有一条纵排泄管；背线及腹线明显，内有背神经和腹神经。

纵肌不发达，为背线、腹线及侧线分成4条纵带（图7-11），故皮肌囊不完整。

肌细胞基部具肌原纤维，端部为原生质部分，细胞核即位此部（图7-9）。

体壁内为广阔的原体腔，内充满体腔液，虫体饱满鼓胀，纵肌伸缩时只能作弯曲的蠕动，消化管及生殖器官浸在体腔液内（图7-11）。

2.消化系统消化管简单，为一直管（图7-14），口腔不发达，口后为一肌肉性的管状咽，内腔呈三角形，外壁的辐射状肌肉发达，有吸吮功能。

咽后为肠，肠壁为单层柱状上皮细胞构成，内缘有微绒毛（microvilli）（图7-10）。

直肠短，以肛（和谐）门开口于体外。

雄虫的直肠实为泄殖腔，以泄殖孔开口。

蛔虫无消化腺，它摄取的食物是宿主肠内已消化或半消化的物质，一般可以直接吸收。

3.呼吸与排泄蛔虫生活在含氧量极低的肠腔内，行泛氧呼吸，即借酶的作用，分解体内储存的糖原，以获得能量。

故泛氧呼吸为寄生线虫的特点之一。

蛔虫的排泄器官属管型，是由一个原肾细胞特化形成的“H”型管（图7-4），伸向体后的2条纵排泄管，位于侧线内（图7-11）。

4.神经系统简单，咽部有一围咽神经环，由此向前向后各伸出6条神经（图7-12）。

向后的神经中，以背神经和腹神经最发达，嵌在背线和腹线内（图7-11）。

背侧神经和腹侧神经各一对，嵌在上皮内，各神经间有横神经连接。

围咽神经环附近尚有一些神经节与之相连。

各神经在尾端附近汇聚起来。

蛔虫唇片上的唇乳突和雄虫泄殖孔前后的乳突都有感觉功能（图7-13）。

5.生殖与发育蛔虫的生殖系统发达，生殖力强。

雌虫有一对细管状的卵巢、输卵管和子（和谐）宫。

卵巢和输卵管细，极长，前后盘曲于原体腔内，子（和谐）宫较粗大，二子（和谐）宫汇合成一短的阴（和谐）道，以雌性生殖孔开口于体表（图7-14A）。

卵巢中央有一合胞体的中轴，卵原细胞呈辐射状排列（图7-11A）。

雄性为单个，也为细管状，由盘曲的精巢和输精管及较粗大的储精囊（图7-11B）和射精管组成，射精管入直肠，以泄殖孔开口于体表（图7-14B）。

在泄殖腔背侧，形成一对交合刺囊，囊内各有一条交合刺（图7-15）。

交配时，二交合刺伸出，可撑开雌性生殖孔，将精子经阴（和谐）道排入子（和谐）宫中，精子与卵在子（和谐）宫远端部受精。