环状RNA及其在畜禽中的研究进展

摘 要 环状 ＲＮＡ（ｃｉｒｃｕｌａｒ ＲＮＡ，ｃｉｒｃＲＮＡ）是 一 类 新 发 现 的 内 源性 非 编 码 ＲＮＡ，是 一 种 由共 价 键 形 成 闭环
结 构 的 ＲＮＡ 分 子 。ｃｉｒｃＲＮＡ 主要 来 源 于外 显 子 或 内 含 子 ，在 生 物 体 内 广 泛 存 在 ，具 有 种 类 丰 富 、保 守 性 强 、
细胞 核组 织 特 异 性 、稳 定 存 在 等特 点 。 目前 研究 表 明 ，ｃｉｒｃＲＮＡ 可 通 过 多 种 途 径 发 挥 作 用 ，在 神 经 发 育 、免 疫 、
畜 禽 经 济 性 状 调 控 等 过 程 中 扮 演 重 要 角 色 ，具 有 重 要 的 研 究 价 值 。对 ｃｉｒｃＲＮＡ 的 特 征 、形 成 机 制 、主 要 功 能
１ ｃｉｒｃＲＮＡ 的形 成 机 制
ｃｉｒｃＲＮＡ 在真核 生 物 中主要通 过一种 反 向可 变剪 接 ，使 基 因 的外 显子 序 列 反 向首尾 连 接 形 成 环 状 ＲＮＡ。其 形 成 方 式 包 括 外 显 子 来 源 的 ｃｉｒ— ｃＲＮＡ（ｅｘｏｎｉｃ ｃｉｒｃｕｌａｒ ＲＮＡ）、内含 子来 源 的 ｃｉｒ－ ｃＲＮＡ（ｉｎｔｒｏｎｉｃ ｃｉｒｃｕｌａｒ ＲＮＡ）及 由 外 显 子 和 内 含 子 共 同组 成 的 ｃｉｒｃＲＮＡ（ｅｘｏｎｉｃ—ｉｎｔｒｏｎｉｃ ｃｉｒｃｕ—
ｌａｒ ＲＮ Ａ ，ＥｌｃｉＲＮＡ）。
１．１ 外 显 子 来 源 ｃｉｒｃＲＮＡ 和 ＥｌｃｉＲＮＡ 的 形 成 机 制
关 于 ｅｘｏｎｉｃ ｃｉｒｃＲＮＡ 和 ＥｌｃｉＲＮＡ 的形 成机 制 主要 有 ３种 ：直接反 式剪 接 、外 显子 跳跃 和 内含 子 配对 驱动 的环 化 。直 接反 式剪 接是 由 同一个外
与前 体 ｍＲＮＡ 的剪 接存 在竞 争抑 制关 系 ，以此来 保持 组 织 特 异 性 基 因 的 表 达 ＿７］。然 而 ｃｉｒｃＲＮＡ 的主 要作 用 仍 不 清 楚 。本 文 主 要 综 述 ｃｉｒｃＲＮＡｓ 的来 源 、特 征 、形成机 制 、主要 功能 、研 究方 法及 其 在畜 禽 中的研究 进 展 ，并 对 ｃｉｒｃＲＮＡ 在 畜禽 中的 研 究前 景 进 行 展 望 ，为 进 一 步 研 究 ｃｉｒｃＲＮＡｓ提 供一 定 的理论 基础 与技术 支撑 。
收稿 日 期 ：２０１７－１２－２７ 修 回 日 期 ：２０１８—０１—２４ 基 金 项 目 ：国家 自然 科 学 基 金 （３１６０１９３７）；湖 北 省 农 业 科 技 创 新 中心 项 目 （２０１６—６２０—０００—００１～０２３）；动 物 胚 胎 工 程 与 分 子 育 种 湖 北
面 此 枣 业 学 报 ２Ｏ１８，２７（３）：３０１—３０５ Ａ ｃｔａ Ａ ｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ Ｓｉｎｉｃａ
网络 出 版 日期 ：２０１８—０３～１９ 网络 出 版 地 址 ：ｈｔｔｐ：／／ｋｎｓ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１２２０．Ｓ．２０１８０３１９．１５１１．００２．ｈｔｍｌ
环 状 ＲＮＡ及其 在畜禽中的研究进展
吴 艳 ，潘 爱銮 ，杜 金 平 ，皮 劲 松 ，梁振 华 ， 申 杰 ，张 昊 ，蒲 跃进 ，孙 静
（１．湖北 省 农 业 科 学 院 畜 牧 兽 医 研 究 所 湖 北 省 农 业 科 技 创 新 中 心 ，武汉 ４３００６４； ２．动 物 胚 胎 工 程 与 分 子 育 种 湖北 省 重点 实验 室 ，武 汉 ４３００６４）
文 章 编 号 １００４—１３８９（２０１８）０３—０３０１—０５
环 状 ＲＮＡ（ｃｉｒｃｕｌａｒ ＲＮＡ，ｃｉｒｃＲＮＡ）是 一 类 新 发 现 的 内 源 性 非 编 码 ＲＮＡ（ｎｏｎ—ｃｏｄｉｎｇ ＲＮＡ， ｎｃＲＮＡ），最早 于 １９７６年 在 某些 高 等植 物 中被发 现 ¨１］。与传 统 的线 性 ＲＮＡ（１ｉｎｅａｒ ＲＮＡ，含 ５ 和 ３ 末 端 ）相 比 ，ｃｉｒｃＲＮＡ 的不 同在 于其 ５ 和 ３ 端 以 共 价键 连 接 在 一 起 呈 封 闭 环 状 结 构 ，不 受 ＲＮＡ 外 切酶 影 响 ，表达 更稳 定 、不易 降解 ｌ２］。近几 年 的 研 究 结 果 显 示 ｅｉｒｃＲＮＡ 在 调 控 人 类 基 因 中 展 现 出巨大 的潜 能＿３］，使 其 成 为 ＲＮＡ 领 域 最 新 的研 究 热点 。早 期 的研 究 认 为 ，ｃｉｒｃＲＮＡ 是 正 常 的编 码 ＲＮＡ剪 接 发 生 错 误 而 导致 的 产 物 ］，但 随 着 研究 的深 入 ，这 种 观 点 已 经 发生 改 变 。已有 研 究 表 明 ，ｃｉｒｃＲＮＡ 主要 通 过称 之 为 反 式 剪 接 的过 程 产 生 ，在 此过 程 中 ，下 游 的外显 子 同上游 的外 显子 发 生反 向剪 接 ，即一 个 剪 接 受 体 与 主 转 录本 上 游 的剪 接供 体 相结合 ，形 成一 个环 形 的副本 ；在各 种 不 同类 型 的动 物 和植 物 细 胞 中 ，ｃｉｒｃＲＮＡ 来 源 于 蛋 白质编 码基 因和 非编 码基 因 ［５］。在 哺乳 动物 中 的研 究证 明 ，ｃｉｒｃＲＮＡ 来 源 于蛋 白质 编 码 基 因的 外显 子 并 且 发 挥 ｍｉＲＮＡ（ｍｉｃｒｏＲＮＡ）海 绵 的 作 用 ］。最新 研 究 发 现 ，在 动 物 体 内 ＲＮＡ 的环 化
及 其 在 畜 禽 中 的研 究 进 展 进 行 综 述 ，旨在 为 ｃｉｒｃＲＮＡ 在 畜 禽 的研 究 提 供 一 定 的理 论 依 据 与 技 术 指 导 。
关 键 词 环 状 ＲＮＡ；生 物 学 功 能 ；形 成 机 制 ；畜 禽
Байду номын сангаас
中 图 分 类 号 Ｓ８１３．２４
文 献 标 志 码 Ａ