谈木材细胞壁的层次结构

谈木材细胞壁的层次结构
[摘要]木材是由细胞组成的，也就是说，细胞是构成木材的基本形态单位。

对于木材检验工作来说，首先要了解木材细胞壁的超微构造、壁层结构以及细胞壁上的特征，因为无论是木材树种识别与利用，还是木材物理力学性质的各向异性都与其有密切的关系。

【关键词】木材；检验；细胞壁；层次；结构
木材是由细胞组成的，也就是说，细胞是构成木材的基本形态单位。

木材细胞在生长发育过程中经历分生、扩大和胞壁加厚等阶段而达到成熟。

成熟的木材细胞多数为空腔的厚壁细胞，仅有细胞壁与细胞腔，俨如桑蚕的蚕茧。

所以，对于木材检验工作来说，首先要了解木材细胞壁的超微构造、壁层结构以及细胞壁上的特征，因为无论是木材树种识别与利用，还是木材物理力学性质的各向异性都与其有密切的关系。

1．细胞壁物质组成
木材细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构成。

纤维素以分子链聚集成束和排列有序的微纤丝状态存在于细胞壁中，起着骨架物质作用，相当钢筋水泥构件中的钢筋。

半纤维素以无定形状态渗透在骨架物质之中，起着基体黏结作用，故称其为基体物质，相当钢筋水泥构件中的绑捆钢筋的细铁丝。

木质素是在细胞分化的最后阶段木质化过程中形成，它渗透在细胞壁的骨架物质和基体物质之中，可使细胞壁坚硬，所以称其为结壳物质或硬固物质，相当钢筋水泥构件中的水泥。

2．木材细胞壁的层次结构
木材细胞壁各层的化学组成不同，光学显微镜下，它的结构可分为胞间层(ML)、初生壁(P)和次生壁(S)三层。

(1)胞间层细胞分裂的末期，出现了细胞板，将新产生的两个细胞隔开，这是最早的细胞壁部分。

此层很薄，它是两个相邻细胞中间的一层，为两个细胞所共有，实际上，通常将胞间层和相邻细胞的初生壁合在一起，称为复合胞间层。

主要由木质素和果胶物质组成，纤维素含量很少，所以高度木质化，在偏光显微镜下显现各向同性。

(2)初生壁初生壁是细胞增大期间所形成的壁层。

初生壁在形成的初期，主要由纤维素组成，随着细胞增大速度的减慢，可以逐渐沉积其他物质，所以木质化后的细胞，初生壁木质素的浓度特别高。

初生壁通常较薄，一般为细胞壁厚度的1％左右。

当细胞生长时，其微纤丝沉积的方向非常有规则，通常呈松散的
网状排列，这样就限制了细胞的侧面生长最后只有伸长，随着细胞伸长，微纤丝方向逐渐趋向与细胞长轴平行。

(3)次生壁次生壁是在细胞停止增大后形成的，这时细胞不再增大，壁层迅速加厚，使细胞壁固定而不再伸延，一直到细胞腔内的原生质停止活动，次生壁也就停止沉积，细胞腔变成中空。

次生壁最厚，占细胞壁厚度的95％或以上。

次生壁主要由纤维素或纤维素和半纤维素的混合物组成，后期常含有木质素和其他物质。

但因次生壁厚，所以木质素含量比初生壁低，因此它的木质化程度不如初生壁高，在偏光显微镜下具有高度的各向异性。

3．微纤丝的构造
利用各种物理的和化学的方法，特别是电子显微镜的应用，能够对木材细胞壁的超微结构有比较明确的了解。

(1)基本纤丝、微纤丝和纤丝在光学显微镜下，细胞壁仅能见到宽0.4～1.0µm的丝状结构，称为粗纤丝。

如果将粗纤丝再细分下去，在电子显微镜下观察到的细胞壁线形结构，则称微纤丝。

木材细胞壁中微纤丝的宽度为10～30nm，而长度不定。

微纤丝之间存在着约10nm的空隙，木质素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。

关于微纤丝直径的大小，至今没有一致的意见。

但一般认为，断面约有40根纤维素分子链组成的最小丝状结构单元，称为基本纤丝，它是微纤丝的最小丝状结构单元。

(2)结晶区和非结晶区基本纤丝纵长方向是由纤维素分子链高度定向排列的区段——结晶区和排列不整齐的区段——非结晶区组成。

结晶区和非结晶区交替间隔构成纤维素分子结构，而结晶区进入非结晶区或非结晶区进入结晶区均是逐渐过渡的，无明显的界限。

结晶区在X射线衍射图上反映高度的结晶，其轴向长度约为60nm，横切面的宽度约为10nm，厚度约为3.0～5.0nm，基本纤丝之间具有约1.0nm的空隙，以排列不整齐的纤维素分子链和其他多糖相连接。

4．细胞壁各层的微纤丝排列方向
细胞壁上微纤丝排列的方向各层很不一样。

一般初生壁上的微纤丝多呈不规则的交错网状，而在次生壁上则往往比较有规则。

下面具体论述。

(1)初生壁的微纤丝排列微纤丝的排列方向与细胞生长阶段有关。

当细胞生长时，初生壁的微纤丝与细胞轴成直角方向堆积，随着细胞壁的伸展而改变其排列方向，初生壁的微纤丝排列逐渐发生变化，可看到微纤丝交织成疏松的网状。

而到后来细胞逐渐成熟，表面生长接近最终阶段时形成的初生壁又趋向横向排列。

初生壁中微纤丝排列总体上呈无定向的网状结构。

(2)次生壁的微纤丝排列次生壁是构成管胞壁或木纤维胞壁的主要部分，所以细胞壁构成的研究关键在次生壁。

次生壁微纤丝的排列不像初生壁那样无定向，而是相互整齐地排列成一定方向。

各层微纤丝都形成螺旋取向，但是斜度不同。

在S1层，微纤丝有4～6薄层，一般为细胞壁厚度的10％～22％，微纤丝呈“S”、“Z”形交叉缠绕的螺旋线状，并与细胞长轴成50°～10°。

S2层是次生壁中最厚的一层，在早材管胞的胞壁中，其微纤丝薄层数为30～40层，而晚材管胞可达150薄层或以上，一般为细胞壁厚度的70％～90％；S2层微纤丝排列与细胞长轴成10°～30°，甚至几乎平行。

在S3层，微纤丝有0～6薄层，一般为细胞壁厚度的2％～8％，微纤丝的排列近似S1层，与细胞长轴成60°～90°，呈比较规则的环状排列。

光学显微镜虽不能直接观察到微纤丝。

木材细胞壁切片后经脱木素处理情况下，用光学显微镜可以观察到微纤丝的条纹，即显示微纤丝的排列方向；有时还可以区别出S1和S2层。

亦可将细胞壁脱木素后，再用碘处理，其间隙往往有碘的针状结晶，碘结晶的长度方向即为显示微纤丝的排列方向。

常用此法测定针叶材管胞或木纤维细胞壁S1、S2、S3层的微纤丝倾角。

木材细胞壁纤丝角的大小，不仅与微纤丝所在的细胞层次以及细胞壁的厚薄有关，而且与林木起源有关。

相同树种起源于人工林的木材细胞壁S2层的纤丝角要比起源于天然林的木材细胞壁S2层的纤丝角小。

在同一株树的不同部位，木材细胞壁S2层的纤丝角亦有差异，树干基部木材细胞壁S2层的纤丝角要比树干上部木材细胞壁S2层的纤丝角大。

木材细胞壁纤丝角的大小，对木材的物理力学性质有很大的影响，尤其是木材细胞壁S2层的纤丝角。

一般说来，木材的顺压强度、抗弯强度、硬度都与木材细胞壁的纤丝角呈反比例关系，纤丝角越小，木材的强度就越大。

而木材的干缩性则与木材细胞壁的纤丝角大小呈正比例关系。