A-发育生物学绪论
发育-绪论
3）图式形成（pattern formation）:使分化按
时空顺序发生
4）细胞迁移（migration）：为器官发生提供来源
5）细胞凋亡（apoptosis）:抑制癌变和不正常增 殖。
第四节 发育生物学在生产实践中的应用
既是一门基础学科，又是一门应用学科。 一、在医学上的应用 畸胎、肿瘤形成、试管婴儿、避孕。 二、在畜牧养殖业上的应用 水产养殖上，激素注射催青、人工授精和鱼苗繁 殖。转基因鱼。 畜牧业生产上，改良品种，提高生产力。
1、描述胚胎学 公元前五世纪，古希腊的一些贤哲首 先从观察鸡胚发育入手，探索动物的形成过程和理论。 十七世纪开始，逐渐盛行，并先后提出先成论 （ preformation theory）和后成论 epigenesis ）， 前者又分成卵源派和精源派。Malpighi（意大利）观 察未经孵育的鸡卵，发现其中已有胚胎雏形(气候炎热， 已孵育多时)，以后不过是增大而已。Bonnet(法 国,1745)提出套装学说（encasement）
二、遗传学与发育生物学
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
“遗传的染色体学说”提出后，细胞核在胚胎发育过 程中的重要性被人们所重视。1926年Morgan和合作者创 立“基因理论”： 1、遗传是由基因从父代传递到子代。2、基因位于染色体 上。3、每个基因在染色体上占着一个特定的位置。4、在
每个染色体上有很多基因，它们是直线排列在染色体上。
但Wolff（德国）也是观察鸡胚肠的发育后，认为一 切器官是由简单到复杂而形成的，主张后成论。 2、比较胚胎学 Baer（俄国，1872）在比较脊椎动物各纲 的胚胎发育后提出了胚层学说（germ layer theory）和Baer 定律（Baer’s law）。后者的具体内容： 1）一般结构的出现早些，即首先出现“门”的特征。 2）而后依次形成纲、目、科、属、种的特征。 3）特化的高等动物的胚胎发生，并不经过和低等成 体相似的过程，而是在发育中发生差异。 4）高等动物的胚胎，永远不会与另一种动物成体的 形态相似，而仅仅与那个动物的胚胎相似。 所以他被认为是近代胚胎学的创始人。
发育生物学-绪论
利用生物材料、细胞和生长因子 等，构建具有特定形态和功能的 组织或器官，用于研究发育过程 和疾病机制。
动物模型和人类疾病研究
动物模型
利用实验动物模拟人类发育过程和疾 病状态，研究相关基因和信号通路的 功能和调控机制。
人类疾病研究
利用临床样本和数据库等资源，研究 发育相关疾病的发病机制、诊断和治 疗策略。同时，结合动物模型进行药 物筛选和治疗方案优化。
研究范围
包括胚胎学、细胞生物学、分子生物学、遗传学等多个学科领域 ，涉及从分子到细胞、组织、器官和个体各个层次的发育过程。
发育生物学的研究历史与现状
研究历史
发育生物学起源于19世纪末的胚胎学， 随着细胞生物学、分子生物学等学科 的兴起，逐渐发展成为一门综合性的 交叉学科。
研究现状
目前发育生物学研究主要集中在基因表达调 控、细胞信号传导、干细胞与再生医学、发 育缺陷与疾病等方面，取得了许多重要成果 ，但仍存在许多未解之谜和挑战。
04
胚胎发生与发育
受精和卵裂
受精过程
01
精子与卵子的结合，包括精子入卵、卵子激活和原核形成等步
骤。
卵裂方式
02
受精卵经过连续多次分裂，形成多细胞胚胎的过程，主要有完
全卵裂和不完全卵裂两种方式。
卵裂球的特点
03
卵裂球具有细胞质均等分配、细胞核位于中央、细胞间连接紧
密等特点。
胚胎分化和器官形成
胚胎分化的概念
如PCR、RT-PCR、基因克隆和测序等，用于研 究基因的表达和调控。
基因编辑技术
如CRISPR-Cas9等，用于对特定基因进行定点编 辑，研究基因功能。
3
蛋白质组学技术
如质谱分析、蛋白质芯片等，用于研究蛋白质的 组成、结构和功能。
1发育生物学绪论
Developmental Biology
课程要求
出勤要求 纪律要求 学习要求 考试要求
《发育生物学》课程简介
发育生物学是一门既古老又年轻的学科。 是在胚胎学的基础上发展起来的，上世纪七十 年代才正式形成一个独立的学科。八十年代起， 由于遗传学、细胞生物学、分子生物学等学科 的发展，大量新的研究方法的应用，发育生物 学取得了巨大的进展。它是生物学领域中最具 挑战性的学科之一。从上个世纪八九十年代迄 今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有 着密切的关系。
发育生物学是近年来进展最快 的学科之一
《Nature》 及其分支杂志在1994年1月— 2004 年8月期间刊登了1200多篇发育方面的 论文。 《Science》 1994年1月—2004年8月期间刊 登了1050多篇发育方面的论文。 在Pubmed上可以检索到46.8万篇发育相关 的论文。
学习和掌握发育生物学的知识，必须将
所学的其他相关生命科学如分子生物学、 细胞生物学、遗传学、生物化学、生理
学、解剖学、免疫学、胚胎学和进化生
物学等学科的知识融会贯通，整合起来
形成完整的知识体系。
（1）发育学与胚胎学
胚胎学是发育学发展的基础学科。
其发展简史：描述胚胎学→比较胚胎学→细胞 胚胎学→实验胚胎学→分子胚胎学
由于遗传学和分子生物学的重大成就促进了发 育生物学的发展，使发育生物学进入到分子水 平的研究层次。
例 生 物 个 体 发 育
生物种群系统发生
生物体在整个生命周期都处于动态发育中。 发育(development)指生命现象的发展，有机 体的自我构建和自我组织。 多细胞有机体的生命过程是一个相对缓慢和 逐渐变化的过程，这个过程称为个体发育。
发育生物学,第一章绪论精品文档13页
教材：《植物发育生物学》崔克明著，北京大学出版社，2005年植物发育生物学，白书农著，北京大学出版社，2003年植物发育的机制，英Ottoline Leyser著，瞿礼嘉邓兴旺译 2006《发育生物学》张红卫著，2005成绩评估：上课出席（10%），平时成绩（10%），实验报告（20%），期末考试（60%）第一章导论在介绍关于植物发育研究的具体内容之前，本章将先对有关植物发育生物学这个名词所涉及的一些概念和历史方面的内容做简单的介绍。
问题：植物发育生物学（Plant Developmental Biology）研究的对象是什么？它与传统的以动物为研究对象的发育生物学（Developmental Biology）之间有什么样的关系？它又与过去的植物发育生理或生殖生物学之间有什么样的关系？1.1发育和发育生物学1.1.1发育的概念发育：1999年辞海中，生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复杂的变化过程。
个体发育：从受精卵形成胚胎并成为性成熟个体的过程。
Development:在英文中，不仅被用于生物学领域。
类似房地产开发这样的开发活动、音乐作品中交响乐主题的发展、摄影中的底片显影过程，也都用development。
为什么这么多与生物中的发育现像看起来风马牛不相及的事物在英文中却使用同一个名词呢？从该英文词的辞源分析可以发现，这些事物之间确实在本质上有相同之处。
Develop最早的辞形desveloper由des(分离、剥离)+voloper(包装)两部分构成。
显然，development本来的含义应为将被包装起来的东西打开。
由于房地产开发时将设计蓝图变为实物，底片中银粒已在曝光时将影像保存，因此自然应该用development。
对于生物的发育而言，个体是由卵、胚胎等简单的结构变化而来，因此人们很容易想象这些个体的早期一定也是被什么包装了的东西，这些东西在后来逐渐被打开，最后形成我们看到的生命个体。
发育生物学(绪论)页PPT文档
卵子（Oocyt） 精子 （Sperm）
受精（fertilization）
合子（Zygote）
卵裂（cleavage）
胚 胎
囊胚（Blastula ）
发
原肠作用（gastrulation）
育
原肠胚（Gastrula）
神经胚形成（neurulation）
神经胚（Neurula）
器官形成（organogenesis）
二、动物发育的基本规律
• 动物共同的发育阶段：一般从受精开始， 到最后的组织器官形成，发育为幼体， 再通过生长发育成为成体。
• （一）配子发生（gametogenesis） • 配子发生是在睾丸生精细管和卵巢内进
行的。 • （二）受精(fertilization) • 精子与卵子结合形成双倍体合子的过程
• （六）神经胚形成（neurula） 在中胚层尚未 完全形成时，胚胎背中部的外胚层细胞增殖并 加厚，形成神经板，从两侧向上向内卷曲形成 神经褶。两侧神经褶在中间汇合形成神经管。
• （七）组织和器官原基的形成(anlage format ion of histogenesis and organogenesis) 组织和器官原基的形成牵涉到两个过程， 其一是图式形成；其二是细胞分化。
叫受精。受精是胚胎发育起始。
（三）卵裂(cleavage)
• 受精卵体积较大，个体发育由此开始。 • 卵裂过程的明显的特点是：不同于一般
的细胞分裂，一般的细胞分裂M—G1— S—G2—M，有一个生长过程。 • 而卵裂时，细胞没有生长期，只有M— S—M—S，故卵裂球越分裂越小。
• （四）囊胚（blastula） • 桑椹胚细胞分泌液体，使细胞间出现空的腔隙，
第四节 发育生物学模式生物
发育生物学(绪论)
（三）卵裂(cleavage)
• 受精卵体积较大，个体发育由此开始。 • 卵裂过程的明显的特点是：不同于一般 的细胞分裂，一般的细胞分裂M—G1— S—G2—M，有一个生长过程。 • 而卵裂时，细胞没有生长期，只有M— S—M—S，故卵裂球越分裂越小。
• （四）囊胚（blastula） • 桑椹胚细胞分泌液体，使细胞间出现空的腔隙， 由小腔隙汇合成大腔隙，细胞向周围排列，形 成中空的球体，称囊胚。 • （五）原肠胚（gastrula） • 外胚层—神经系统（脑、脊髓）、表皮、晶状 体、毛、齿、甲、爪等； • 中胚层—骨、软骨、循环系统（心脏、血细 胞）、性腺（泌尿生殖系统）、结缔组织等； • 内胚层—呼吸系统、咽（甲状腺和甲状旁腺）、 消化道（消化腺、肝、胰等）。
（二）组织切片技术
• 观察到胚胎的内部结构，通常进行组织切片： • ①石蜡切片技术。
• ②冷冻切片是利用特殊的低温包埋剂对样品进 行包埋，在低温条件下进行切片的技术。 • ③振动切片机可以切新鲜的或经过固定的动、 植物标本，但切片较厚，不适于精细结构的观 察。
（三）分子生物学技术
• 聚合酶链式反应（polymerase chain re action，PCR），反转录PCR（RT-PCR）， Northern印迹杂交，Western印迹杂交， 免疫共沉淀技术常用于检测目的基因或 蛋白质在某一发育时期或特定组织中的 表达。抑制性差减杂交技术：其基本原 理是以抑制PCR为基础的DNA差减杂交。
6.转基因技术
•（1）将外源基因直接注射 到受精卵的细胞核中。 •（2）通过胚胎干细胞介导。
7.基因捕获（gene trap）与增强 子捕获（enhancer trap）
• 是一种报道基因转基因技术，基 因捕获技术采用的转基因结构包 含3部分： • 1个剪切位点、 • 1个报道基因和 • 1个可筛选基因（如抗药性基因， 图绪.19）。
发育生物学第一章绪论
17世纪，精原学说的代表人 物Nicholas Hartsoeker所 想像的精子中的微型人
法国科学家Bonnet(1745)提 出胚胎发育套装论
2、细胞学说改变了胚胎发育与遗传的概念 19世纪30年代末：Mathias Schleiden与Theodor Schwann提出细胞学说。 1840, August Weismann提出了生殖细胞论，认为后 代个体是通过精子与卵子继承亲本描述躯体特征的信 息；卵子是一个细胞，其分裂产生的细胞可分化出不 同组织，从而否定了preformation论。 19世纪对Sea Urchin受精卵的观察发现，受精卵含有 两个细胞核，并最终合并为一个细胞核，表明细胞核 含有遗传的物质基础。
Genome size
12,068 kb 97,000 kb 120,000 kb 34491 kb 33827 kb
Gene nos.
5,885 19,099 13,601
545
225
Gene density
1 in 2 kb 1 in 5 kb 1 in 9 kb 1 in 63 kb 1 in 150 kb
发育生物学
第一章 序 言
一、前言 (一) 概念
发育生物学是一门研究生物体从精子与卵子发生、受
精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。
发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学。
发展过程：形态 机理
组织器官 细胞
分子
本课程的主要讲授内容
序言：发育生物学中的一些基本原理；发育生物学中 的动物模型；发育生物学中的现代技术。 胚胎的早期发育：卵裂、原肠作用、神经胚作用。 细胞分化的机制：侧重基因表达的调控对组织器官形 成与分化的影响。 果蝇躯体轮廓发育的分子机制 四肢动物的肢体的发育 性别决定与生殖细胞
发育生物学第一章绪论讲诉
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新型的发育生物学实验技术：
Gene knock-out：基因敲除，应用DNA同源重组 原理，用设计的同源片段替代靶基因片段，从而 达到基因敲除的目的。 RNAi：RNA干扰，利用dsRNA的高效特异性降 解细胞内同源mRNA，从而阻断体内靶基因的表 达。 MO：吗啉代寡聚核苷酸，是一种利用反义寡聚 核苷酸抑制特定mRNA的翻译而阻断目的基因功 能的方法。
• 发育生物学既是重要的基础生命科学，其研 究成果又具有广阔的应用前景，已经成为当 代最活跃的生命科学研究领域之一。
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20Leabharlann 四、发育生物学研究的主要问题及应用前景
1 . 基本问题
• • • • 生殖细胞的发生及调控机制 受精 早期胚胎发育及基因表达 细胞分化和胚胎诱导
概括为①受精卵是如何形成成体的； ②成体又是如何产生另一个成体的
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第一节 发育生物学的研究对象、任 务及其与其他学科的关系
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一、发育生物学的研究对象
• 是应用现代生物学的技术研究生物发育机 制的科学。 • 主要研究多细胞生物从生殖细胞的发生、 受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡等个 体发育中生命现象发展的机制及生物种群 系统发生机制。
发育生物学的研究制造了一个网络，将分子生物学、细 胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、解剖学、免疫 学、胚胎学和进化生物学甚至生态学等多种学科都整合 在一起。 基因、细胞和发育已成为生命科学研究的一主线。成为
理解任何其他生命科学的问题所必需。
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• 发育生物学的形成和发展本身是多学科相互 渗透的结果，代表了现代生命科学的结晶。
发育生物学绪论
8．原肠胚形成（gastrulation）
囊胚期之后，囊胚层的细胞经过一系列的细胞 运动形成与成体结构层次基本相似的胚体。胚体具 有极性，出现由体表到体内的三个胚层。这时的胚 胎称为原肠胚（gastrula），形成过程称为原肠形 成。 不同动物的原肠形成所涉及的细胞运动方式可 以不同。主要与卵子的类型、卵裂的类型、囊胚的 类型等有密切关系。而与亲缘关系无直接的联系。
是研究生物个体发育过程及其调节机制的一门
学科；是胚胎学、细胞生物学、遗传学和分子
生物学研究的交汇点。
一、几个概念
1．胚胎学（embryology） 胚胎学是研究个体发生、生长及其机 理的科学，其研究内容包括生殖细胞形成、 受精、胚胎发育、胚胎与母体的关系、先 天性畸形等。
2。发育（development）
1、 胚胎期
受精（fertilization） 卵裂（cleavage）与囊胚（blastula） 原肠形成（gastrulation） 神经胚形成(neurulation)
器官发生（organogenesis）
2. 幼体期 (young stage) 3、成体期（maturity stage) 4. 衰老（aging） 5. 死亡
6．卵裂(cleavage)
受精卵所进行的快速的有丝分裂称为卵裂，卵 裂所产生的细胞称分裂球（blastomere）。卵裂 期只是细胞数目增加，其体积并不显著增大。
7．囊胚（blastula）
卵裂早期，在分裂球之间发生一不规则的空腔，随着卵 裂次数的增加，分裂球的数目增加，到形成一团细胞时， 其内逐渐形成一圆形的空腔，而分裂球排列在四周成一层， 此时称囊胚，其内的腔称囊胚腔或卵裂腔（blastocoele）， 囊胚壁的细胞称囊胚层(blastoderm)。有些动物的囊胚无 腔，称实心囊胚。
发育生物学
发育生物学第一章：绪论1. 发育生物学（developmental biology）：研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长到衰老、死亡规律的科学。
胚胎—幼体—成体—衰老—死亡。
发展基础：胚胎学、遗传学、细胞生物学。
2.预成论(preformation) ：生物个体的一切组成部分都早就存在于胚胎中，各个部分随着胚胎的发育而长大。
细胞学说及人工受精否定了预成论。
渐成论(epigenesis) 在胚胎的发育过程中，各种结构是逐渐形成的。
3.果蝇(Drosophila melanogaster ): 昆虫模型—无脊椎动物模式生物（无）答：1.体积小，成虫长度仅为2mm，易于繁殖；2. 产卵力强，产出的卵子大，易于观察；3. 幼虫存在变态过程，是分析器官芽细胞增殖机制的理想模型；4. 生命周期短，在实验室条件下，12天就可完成一次世代交替（卵、幼虫、蛹和成虫）；5. 基因组序列已全部测出6.具有成熟的遗传操作的方法，具备众多的突变品系;7.有特殊的染色体结构（多线染色体，可分成102条区带）,有比较复杂的行为能力. 4. 小鼠( mus musculus,Mouse):哺乳动物模型答：1. 最小的哺乳动物之一(25-40g)，世代周期短；2. 生物进化上与人类接近(60 - 75 百万年)；3. 胎盘形成和早期胚胎发育与人类相近；4. 组织器官结构和细胞功能与人类相似，有高级神经活动;5. 小鼠基因组测序计划已完成,人类99%的基因存在于小鼠，基因同源性高达78.5% ,基因组93%的区域基因排列顺序与人类相同；6. 基因组改造的技术手段成熟；5.小鼠的生命周期(无)小鼠的成熟卵外包被着透明带，其主要成分为粘多糖和糖蛋白。
小鼠卵子的受精和卵裂均在母体输卵管内进行。
在8细胞时期胚胎发生紧密化，形成一个实心的球体。
紧密化后的胚胎至32细胞时期称为桑椹胚（morula）。
此后胚胎内部逐渐出现一个腔隙，即囊胚腔。
发育生物学绪论3(xie)_PPT幻灯片
Tissue-specific proteins: 存在于特殊类型 细胞中，从而赋予细胞特定的活性。如 血细胞中的血红蛋白－输氧、肌肉细胞 合成myosin、actin、tropomyosin为收缩 提供能量。包括酶、生长因子、受体蛋 白、结构分子。
斑马
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★果蝇：学名黑腹果蝇（fruit fly, Drosophila melanogaster）
自1909年摩尔根 （Thomas Hunt Morgan，1866－ 1945）将之用作研究 遗传变异和染色体关 系的材料之后，果蝇 就成为经典遗传学家 揭示遗传规律的一张 王牌。
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果蝇与诺贝尔奖
个体发育：从受精卵开始到形成成熟个体 所经历的一系列变化过程。
系统发育：同一起源的生物群的形成历史。
1
2
进化难题
进化涉及发育中的遗传变化。
在发育中的变化怎样创造新体型呢？ 哪些变化能够起到进化的作用？
这是发育生物学家最近重新强调的进 化难题。
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•有尾两栖类蝾螈 晶状体的再生
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发育生物学是近年来进展最快 的学科之一
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Pattern formation
(2) 胚层的形成
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四、形态发生 Morphogenesis
最突出的形态变化发 生在原肠作用开始之 后。
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五、生长 Growth
胚胎在基本的 pattern形成之后， 其体积会显著增长， 原因在于细胞数量增 加、细胞体积增加、 胞外物质的积累。不 同组织器官的生长速 度也各异。
发育生物学
发育生物学第一章绪论发育生物学定义：研究生物体从精子和卵子的发生、受精、发育、生长至衰老、死亡的生命过程中的变化机理的学科。
第一节发育生物学的发展与其他学科的关系研究历史很长，1950年左右才形成一门学科，在胚胎学、细胞生物学、遗传学、生物化学、分子生物学的基础上建立的一门新兴学科。
其发展过程：形态描述，机理探讨，从器官→组织→细胞水平→分子水平。
一．胚胎学与发育学胚胎学是发育学发展的基础学科之一。
其发展简史省略（动物胚胎学中细述）描述胚胎学→比较胚胎学→细胞胚胎学→实验胚胎学→分子胚胎学二.遗传学与发育生物学两者密切相关，遗传学的发展促进了发育生物学的研究。
自遗传学家提出“遗传的染色体学说”（Chromosome theory of inheritance）以来，细胞核在发育中的作用受到重视。
Morgan是遗传学家，也为胚胎学家，与他的合作者提出（1926年）“基因理论”（the theory of the gene）1972年，Moore把Morgan遗传概念归纳为12点：1.遗传是由基因从父代传递到子代。
2.基因位于染色体上。
3.每个基因在染色体上占着一个特定的位置。
4.在每个染色体上有很多基因，它们直线排列在染色体上。
5.双倍体生物的体细胞中，每一种染色体有两条（同源染色体），因此每个基因位点（genelocus）有两个。
6.在有丝分裂周期，每一基因也被复制。
7.基因能够以数种不同状态而存在（等位基因），基因从一种状态变为另一种状态就是一个突变。
8.基因在减数分裂时，通过染色体交换能够从一条染色体转移到另一条同源染色体上。
9.每个配子获得每对同源染色体的一条，每条染色体是随机分配到配子中的。
10.每对同源染色体中的一条分配到配子中，不影响其它各对染色体的分配。
11.在受精时，雌雄配子随机结合。
合子从两亲本接受每一对同源染色体中的一条染色体。
12.在一个有机体细胞中包含着两种不同等位基因时，显性基因比隐性基因有较强的表型（phenotype）。
发育生物学,第一章 绪论发育生物学,第一章 绪论
教材：《植物发育生物学》崔克明著，北京大学出版社，2005年植物发育生物学，白书农著，北京大学出版社，2003年植物发育的机制，英Ottoline Leyser著，瞿礼嘉邓兴旺译2006《发育生物学》张红卫著，2005成绩评估：上课出席（10%），平时成绩（10%），实验报告（20%），期末考试（60%）第一章导论在介绍关于植物发育研究的具体内容之前，本章将先对有关植物发育生物学这个名词所涉及的一些概念和历史方面的内容做简单的介绍。
问题：植物发育生物学（Plant Developmental Biology）研究的对象是什么？它与传统的以动物为研究对象的发育生物学（Developmental Biology）之间有什么样的关系？它又与过去的植物发育生理或生殖生物学之间有什么样的关系？1.1发育和发育生物学1.1.1发育的概念发育：1999年辞海中，生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复杂的变化过程。
个体发育：从受精卵形成胚胎并成为性成熟个体的过程。
Development:在英文中，不仅被用于生物学领域。
类似房地产开发这样的开发活动、音乐作品中交响乐主题的发展、摄影中的底片显影过程，也都用development。
为什么这么多与生物中的发育现像看起来风马牛不相及的事物在英文中却使用同一个名词呢？从该英文词的辞源分析可以发现，这些事物之间确实在本质上有相同之处。
Develop最早的辞形desveloper由des(分离、剥离)+voloper(包装)两部分构成。
显然，development本来的含义应为将被包装起来的东西打开。
由于房地产开发时将设计蓝图变为实物，底片中银粒已在曝光时将影像保存，因此自然应该用development。
对于生物的发育而言，个体是由卵、胚胎等简单的结构变化而来，因此人们很容易想象这些个体的早期一定也是被什么包装了的东西，这些东西在后来逐渐被打开，最后形成我们看到的生命个体。
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Weismann理论的核心强调早期卵裂必须是不对称分裂。由于合 子成分的不均匀分布，其卵裂的结果产生的子细胞彼此之间 是完全不同的。
4.胚胎诱导作用(embryonic induction)和组织者(organizer;
Spemann和Mangold, 1924)
Driesch(1876-1941)提出的调整型发育机制已经涉及细胞之间的相 互作用，但是一直到诱导现象发现之后，人们才真正认识到， 细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题.
（一） 先成论(preformation)和后成论(epigenesis) 早在公元前, Aristotle (384一322)认为动物胚胎和成体动物各种结构
形成的原因只有两种可能：一是卵子或精子中本来具有微小的 结构，在发育过程中逐渐长大形成胚胎和成体的结构；二是卵 子或精子中本来并不具有这些结构，而是在发育过程中逐渐形 成的.在观察鸡和一些无脊椎动物胚胎发育的基础上，他首先提 出了胚胎是由简单到复杂 逐渐发育形成的（后成论）。 但到了公元17世纪后期和18世纪，以精源学说和卵源学说为代表 的先成论占统治地位。 精源学说认为胚胎预先存在于精子中， 卵源学说则认为卵子中本来就存在微小的胚胎雏形。其共同点 都认为胚胎是成体的雏形，是配子中本来固有的结构,胚胎发育 仅仅是原有结构的增大。 1759年德国Wollf(Theoria Generationis和Formatione Intestinorum)再次提 出了后成论观点。Wollf根椐对鸡胚发育的观察，认为卵子中本 来并不存在胚胎结构，胚胎与成体也并不相同，胚胎发育是逐 渐变化的过程。后成论直到19世纪才为人们所接受。
3.卵裂(cleavage)和囊胚(blastula)：受精卵连续分裂，产生的细胞称 为卵裂球（blastomeres)，然后由它们形成多细胞的囊胚。
4.原肠形成(gastrulation): 囊胚的细胞经过多种多样的形态发生运动 （morphogenetic movement）产生由外胚层(ectoderm)、中胚层 (mesoderm)和内胚层(endoderm)组成的原肠胚（gastrula）。
5.器官发基。
6.变态(metamorphosis)：有些动物，如两栖类和昆虫，在发育过程 中经历一个幼虫（larva）阶段，然后经过“脱胎换骨”的变化 发育为成体的过程。
三、发育生物学的发展简史
发育生物学是由于细胞生物学、遗传学、生物化学及分子生物学 等其他生命学科的发展和与胚胎学的相互渗透，在胚胎学的基 础上发展和形成的一门新兴的生命科学。
1.产生细胞的多样性和在每一代中的条理性。从单个的受精卵产 生不同类型的细胞，如肌肉细胞、皮肤细胞、神经元、淋巴细 胞、血细胞和所有其它类型的细胞。我们把细胞多样性的产生 称为分化（differentiation)，是一个质变的过程。由已分化的细胞 形成组织和器官的过程称为形态发生（morphogenesis)。发育的过 程还包括生长（growth)，这是一个量变的过程。
2.确保从一代到下一代生命的连续性,即增殖（reproduction).以保证 该物种新个体的持续产生。
（二）发育的基本过程：
1. 配子发生(gametogenesis) ：产生成熟的精子（sperm)和卵子(ovum) 的过程。
2. 受精(fertilization)：为精子和卵子相遇并结合的过程。
3. 发育生物学研究的核心问题是细胞分化(cell differentiation).细胞 分化是指由一种类型的细胞产生的细胞类型的多样性。
4. 发育生物学研究有机体细胞的每一个分子、每一个细胞、每一 种组织、每一个器官和每一种有机体，因为它们的起源和形 成都离不开发育。
珠蛋白基因的转录和青蛙鳃的形成对发育生物学家来说是同样正 当的问题。发育生物学的研究并不局限于有机体的任一系统、 组织或器官。这意味着发育生物学可能是生物学科的最广泛 的概括。发育的研究把所有的生物学领域连接在一起。
胚胎学家Roux(1887) 用烧热的针破坏两细胞期蛙胚的一个分裂
球，结果存活的另一个分裂球只发育为半个胚胎。由此他认 为蛙的胚胎发育存在嵌合型发育机制，细胞的特征和命运是 在卵裂的过程中决定的。
但是Driesch (1891)用海胆为实验材料重复Roux的实验却得到了
完全不同的结果。他在海胆两细胞时期将两个分裂球分开,得 到了两个发育正常的、个体较小的 海胆幼体。Driesch的实验 结果第一次证明发育过程中存在调整型发育机制。
（二）胚胎学(embryology)
1. 描述胚胎学(descriptive embryology)
2.比较胚胎学(comparative embryology): 重演学说(recapitulation
theory)或生物发生律(biogenetic law)和进化论(evolution theory)。
3.实验胚胎学(experimental embryology): 镶嵌型发育(mosaic
development; Weismann, determinant; Roux)和调整型发育(regulative
development; Driesch)
胚胎是由一个单细胞的合子经过一系列的分裂和分化产生的。19世纪80年代,
二、发育的基本模式
（一） 发育的基本特点:
多细胞有机体的产生是一个相对缓慢和渐进的变化过程，我们将 其称为发育（development)。其特征是具有严格的时间和空间的 次序性，这种次序性是由发育的遗传程序控制，发育是有机体 的各种细胞协同作用的结果,也是一系列基因网络性调控的结果.
发育完成两大功能：