神经系统基本知识
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神经系统由中枢神经系统和周围神经系统组成。中枢神经系统位于颅腔和椎管内,包括脑和脊髓,主要由神经细胞及神经胶质细胞构成。位于颅腔和椎管以外的神经组织系统称为周围神经系统。
(一)神经元与神经胶质细胞的功能
1.神经元的基本结构与功能:神经元是神经系统的结构与功能单位,它由胞体和突起两部分组成,突起分为树突和轴突。神经元的胞体集中存在于大脑和小脑的皮层、脑干和脊髓的灰质以及神经节内。一个神经元可有一个或多个树突,它们由胞体向外伸展,并呈树枝状分支。有些神经元,尤其在大脑和小脑的皮层,树突分支上还有大量多种形状的细小突起,称为树突棘,常为形成突触的部位。一个神经元一般只有一个轴突。与树突相比较,轴突较为细长,直径均一,分支较少,但可发出侧支,轴突起始的部分称为始段;轴突的末端分成许多分支,每个分支末梢部分膨大呈球状,称为突触小体,与另一个神经元的树突或胞体相接触而形成突触。突触小体内含有丰富的线粒体和囊泡,囊泡内含有神经递质,轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索,轴索外面包有髓鞘或神经膜,成为神经纤维。
神经纤维根据有无髓鞘可分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。在外周神经系统髓鞘主要由雪旺氏(或者施方)细胞的胞膜多层包裹而构成。髓鞘除在紧接胞体那一段轴索处缺如外,其余部分呈一个节段一个节段地包绕轴索,直到接近终末处。相邻两个髓鞘节段之间的缩窄部分称为朗飞结。
在中枢神经系统中,髓鞘由少突胶质细胞形成。一个少突胶质细胞可以包卷数个轴突,节段一般较短,而郎飞结处的间隙相对较宽,无髓神经纤维并非绝对无髓鞘,而是一条至多条轴突被一个施万细胞所包裹,不呈反复螺旋卷绕式包裹状。根据功能的差异,神经末梢可分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。前者与其相连的各种特化装置一起称为感受器;后者终止于其他器官、系统的组织中,主要是肌肉或腺体等效应器,支配它们的活动。
神经元按其功能可分为四个部位:(1)胞体或树突膜上的受体部:此部位的细胞膜能够某些化学物质特异结合,并导致此处细胞膜产生局部兴奋或抑制。(2)产生动作电位的起始部:如脊髓运动神经元的始段,或皮肤感觉神经元的起始郎飞结,受体接受化学物质刺激时只能产生局部电反应,以电紧张性的方式进行扩布,只有当扩布至该部位时才能引起或阻滞向远处传播的动作。(3)传导神经冲动的部位:轴突能够传导神经冲动,通过轴突神经冲动在胞体和末梢之间传导。(4)引起递质释放的部位:当兴奋传至神经末梢时能引起末梢释放递质。
神经元细胞的基本功能是:(1)感受体内、外各种刺激而引起电位变化。(2)对各种来源的电位变化信息进行分析综合:神经元通过突起与其他神经元、器官、组织之间的相互联系,把来自内、外环境改变的冲动传人中枢,加以分析、整合处理,再经过传出通路把信号传到其他器官、系统的组织,产生一定的生理调控效应。
2.神经纤维传导与纤维类型,兴奋传导在神经纤维上有以下几个特点:
(1)生理完整性:兴奋能够在同一神经纤维上传导,首先要求神经纤维在解剖和生理上是完整的。
(2)绝缘性:一条神经干包含着无数条神经纤维,但每条纤维的动作电信传导基本上互不干扰,表现为各神经纤维传导兴奋时彼此隔绝的特性。这是因为局部电流主要在一条纤维上构成回路,加上各纤维之间存在着髓鞘的缘故。
(3)双向性:刺激神经纤维上任何一点,只要刺激强度足够大能产生动作电位,引起的兴奋可沿纤维向两端同时传布。这是由于局部电流可在刺激点的两端发生,并继续传向远端,但在体内突触的极性决定了在体内的单向传导。
(4)相对不疲劳性:在实验条件下连续电刺激神经数小时至十几小时,神经纤维始终能保持其传导兴奋的能力,相对突触传递而言,神经纤维的兴奋传导表现为不易发生疲劳。这是由于神经冲动的传导依赖局部电流,完全是物理现象,无需提供能量,耗能较突触传递少得多。
不同种类的神经纤维,其传导兴奋的速度有很大的差别,这与神经纤维的直径,有无髓鞘、髓鞘的厚度以及局部电流强度有密切关系。一般而言,纤维越粗,其传导速度越快。有髓神经纤维的传导速度与其直径成正比,这里的直径是指包括轴索和髓鞘在一起的总直径。有髓神经纤维传导速度比无髓神经纤维快得多。局部电流越大,传导速度越快。
根据传导速度和后电位的差异,可将哺乳类动物的周围神的神经纤维分为A、B、C三类。其中A类纤维又分为α、β、γ、δ四类。
根据纤维直径和来源分类:主要是对传人纤维的分类,共分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。Ⅰ类纤维中又包括Ⅰα和Ⅰβ两个亚类。
神经纤维的分类一
神经纤维的分类二
神经纤维的两种分类间存在交叉重叠。
3.神经元的蛋白合成与轴浆运输
神经元是一种分泌细胞,胞体内合成蛋白质通过轴浆流动,运输到神经末梢的突触小体,同时轴浆也能由轴突末梢反向流向胞体既有双向性。
自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类:一类是快速轴浆运输,指的是具有膜的细胞器,(如线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等囊泡结构)的运输。另一类是慢速轴浆运输,指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输。
4.神经的营养性作用和支持神经的营养性因子
神经末梢除支持所支配组织的功能活动外还能经常性地释放某些物质,持续地调整被支配组织的内在代谢活动,影响其持久性的结构,生化和生理的变化,称为神经的营养性作用。神经的营养性作用在正常情况下不易被觉察,但在神经被切断后就能够明显地表现出来。
神经的营养性作用是通过神经末梢经常释放某些营养性因子,作用于所支配的组织而完成的。营养性因子可能是借助于轴浆流动由神经元胞体流向末梢,而后由末梢释放到所支配的组织中。需要指出的是神经的营养性作用与神经冲动无关。
另外,神经所支配的组织和星形胶质细胞也能产生支持神经元的神经营养性因子。
5.神经胶质细胞的功能对神经胶质细胞的功能知之甚少,可能的功能有:
(1)支持作用。
(2)修复和再生作用。
(3)物质代谢和营养性作用。
(4)绝缘和屏障作用。
(5)维持合适的离子浓度。
(6)摄取和分泌神经递质的作用。
(二)神经元间的功能联系及反射:神经元之间的信息传递方式有化学性突触,缝隙连接及非突触性化学传递等形式。
一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触,相接触处所形成的特殊结构称为突触。神经元之间的兴奋传递主要是依靠突触传递而完成的。此外,神经元与效应器通过接触形成称为接头的特殊结构相联系,完成神经元对效应器的支配功能,如神经-肌肉接头。
1.经典的突触传递
经典的突触包括突触前膜、突触间隙和突触后膜。突触前膜就是神经元轴突末梢的轴突膜,而与突触前膜相对的另一神经元的树突、胞体或轴突膜则称为突触后膜,两膜之间的间隙称为突触间隙。这样一个神经元能够通过突触传递作用于许多其他神经元;同时它的树突或胞体可以接受来自许多不同神经元的突触小体而构成突触。
通常化学性突触分为三类:(1)轴突—树突式突触,由前神经元的轴突与后神经元的树突相接触而形成。这类突触最为多见,多形成于树突的树突棘处。(2)轴突—胞体式突触,由前神经元的轴突与后神经元的胞体相接触而形成。这类突触也较常见。(3)轴突—轴突式突触,为前一神经元的轴突与后一神经元的轴突相接触而形成的突触。
当突触前神经元兴奋时,兴奋很快传到神经末梢,可以使突触前膜发生去极化,当去极化达一定水平时,则引起前膜上的一种电压门控式Ca2+通道开放,于是细胞外液中的Ca2+进入突触前膜Ca2+进入前膜后可能发挥两个方面的作用,一方面是降低轴浆的粘度,有利于突触小泡向前膜移动,另一方面是消除突触前膜内侧的负电位,促进突触小泡和前膜接触、融合然后以胞吐形式将神经递质释放。Ca2+在突触末梢内的浓度很快恢复到静息时的水平,这是因为末梢内Ca2+浓度的升高触发了膜的Na+—Ca2+逆向转运,把轴浆内的Ca2+转运到细胞外,如果细胞外液中Ca2+浓度降低,或Mg2+浓度增高,神经递质的释放将受到抑制,反之则神经递质释放增多。
递质释放后进入突触间隙,再经过扩散到达突触后膜,作用于突触后膜上的特异性受体或化学间控式通道,引起突触后膜上某些离子通道通透性的变化,导致某些带电离子进入突触后膜,从而引起突触后膜的膜电位发生一定程度上的去极或超极化,这种突触后膜上的电位变化称为突触后电位。
突触后电位主要有兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位两种型式。