学习和初步掌握作物雄性不育系的植物学形态特征和花粉.ppt
植物雄性不育
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定义
定义
植物雄性不育是指植物雄性生殖器官不能产生正常功能的雄配子──花粉的现象,如植物花药中无花粉、花 粉败育和不裂药等均属雄性不育。
遗传
细核遗传
细胞质遗传
核、质互作遗传
细胞质遗传
(1)细胞质雄性不育型,简称质不育型,表现为细胞质遗传。通常以单一的细胞质基因S和N分别代表雄性 不育和雄性可育。用可育株花粉给雄性不育株雌蕊授粉,能正常结实,但F1植株仍表现为雄性不育的母体性状, 因而不能自交产生F2,农业生产上不能利用。
核、质互作遗传
(3)核-质互作不育型,表现为核-质互作遗传。不但需要细胞质有不育基因S,而且需要细胞核里有纯合的 不育基因(rfrf),二者同时存在,方能使植株表现为雄性不育。如胞质基因为可育N,则不论核基因是可育 (RfRf)还是不育(rfrf),都表现为雄性可育。同样,如核里具有可育基因(RfRf)或(Rfrf),则不论胞质 基因是可育N还是不育S,也都表现为雄性可育。这种由核-质互作形成的雄性不育系,其遗传组成为S(rfrf), 不能产生正常的花粉,但可作为杂交母本。由于能找到保持系N(rfrf)[用它与不育系杂交,所产生的F1仍能保 持雄性不育,即:S(rfrf)(♀)×N(rfrf)→S(rfrf)(F1)(不育)]并能接受恢复系S(RfRf)或N (RfRf)[用它们与不育系杂交,所产生的F1都是可育的,即:S(rfrf)(♀)×S(RfRf)→S(Rfrf)(F1) (可育),或S(rfrf)(♀)×N(RfRf)→S(Rfrf)(F1)(可育)]的花粉,使F1恢复为雄性可育,F1植 株自交产生F2,所以在农业生产上可以广泛应用。雄性不育系可以免除人工去雄,节约人力,降低种子成本,还 可保证种子的纯度。水稻、玉米、高粱、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育系进行杂交种子的生 产;对其他作物的雄性不育系,也正在进行广泛的研究。
第二章 水稻雄性不育理论

⑷.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况 ①.S(rr)×N(rr) S(rr)× S(rr)中 表现不育。 S(rr)中,F1表现不育。
其中:N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力, 其中:N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力, 个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力 保持系(B) 称为保持系(B)。 称为保持系(B)。 S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持, S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持,其后代全部为 个体由于能够被N(rr)个体所保持 稳定不育的个体,称为不育系(A)。 不育系(A) 稳定不育的个体,称为不育系(A)。 ②.S(rr)×N(RR)或S(RR) S(rr)×N(RR)或 S(Rr)中 全部正常可育。 S(Rr)中,F1全部正常可育。
转录 Rf-1
S12564 Tsp5091 C1361 Mwol
RNA: 2.7kb
RNA: 2.8kb
Protein: ORF79
育性恢复
Chr10
花粉败育
Kadowaki et al.,1990; Akagi et al., 1994; Komori et al., 2004; Wang et al., 2006
表现型
孢子发生型 功能型 结构型
生理不育型 核不育型 质不育型 质核互作型
遗传型
生态不育型
水 稻 雄 性 不 育 分 类
按花粉发育的形态分 无花药型、无花粉型 按遗传特点分
按恢保关系分
野败型 红莲型 包台型
碘败型 圆败型 染败型
孢子体不育 配子体不育
双核败育型
• 进入双核期以后,生殖核和营养核先后 解体而败育。这种类型以红莲型不育系 为代表。由于双核期败育的花粉呈圆形, 所以又称圆败型。
作物雄性不育系的鉴定
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实验十作物雄性不育系的鉴定一、实验目的学习和初步掌握雄性不育系的植物学形态特征和花粉育性鉴定技术.二、内容说明雄性不育是指雌雄同株作物中,雄性器官发育不正常,不能产生有功能的花粉,但它的雌性器官发育正常,能接受正常花粉而受精结实的现象。
雄性不育一般可分为3种类型:①细胞质雄性不育型,简称质不育型,表现为细胞质遗传。
②细胞核雄性不育型,简称核不育型,表现为细胞核遗传。
③核-质互作不育型,表现为核-质互作遗传。
无论植物的不育性是那种类型,它们都会在一定的组织中表现出来。
雄性不育系花粉的败育,一般出现在造孢细胞至花粉母细胞增殖期、减数分裂期、单抱花粉期(或单抱晚期)、双核和三核花粉期。
其中出现在单孢花粉期较为普遍。
雄蕊败育大概可分成以下几种类型:(一)花药退化型一般表现为花冠较小,雄蕊的花药退化成线状或花瓣状,颜色浅而无花粉。
(二)花粉不育型这一类花冠、花药接近正常,往往呈现亮药现象或褐药现象,药中无花粉或有少量无效花粉、镜检时,有时会发现少量干瘪、畸形以及特大花粉粒等,大多数是无生活力的花药。
(三)花药不开裂型这类不育型虽然能形成正常花粉,但由于花药不开裂不能正常散粉,花粉往往由于过熟而死亡。
(四)长柱型功能不育这一类型花柱特长,往往花蕾期柱头外露,虽然能够形成正常花粉但散落不到柱头上去。
(五)嵌合型不育在同一植株上有的花序或花是可育的,而有的花序或花则是不育的,在一朵花中有可育花药,也有不育花药。
作物雄性不育系则是具有雄性不育现象,并能将雄性不育性遗传给后代的作物品系。
我们都知道,杂种优势普遍存在,在很多植物由于单花结籽量少,获得杂交种子很难,从而是杂交种子生产成本太高而难以在生产上应用,利用雄性不育系配制杂交种是简化制种的有效手段,可以降低杂交种子生产成本,提高杂种率,扩大杂种优势的利用范围。
因此,雄性不育在杂交过程中有着重要的作用。
当前,农作物杂种优势主要是利用不育系、保持系和恢复系等三系配套。
课程报告 植物雄性不育
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Immunoblot of WA352
anti-GFP immunohist ochemistry
在CMS-WA植株中WA352可以稳定的转录,但WA352蛋白仅在花粉母细 胞时期的花药中表达;在e图中发现转基因植株的叶子中,WA352蛋白稳定 表达,但MTS-WA352却无表达;此外,用免疫荧光化学技术(图f),P35S: MTS-GFP-WA352 转基因植株中融合蛋白主要集中在花粉母细胞时期的绒毡 层中,且在减数分裂前期I之后大量减少。
Function of WA352
Male sterility requires mitochondrial localization of WA352
Regulation of WA352 expression
dicistronic and contains rpl5 and WA352
containing WA352 only
WA352 induces premature tapetal PCD and CMS.
❖
在酵母中,ScCOX11 在过氧化氢的衰退中起作用。
活性氧(ROS)使线粒体膜渗透压改变,促进Cyt c释放到
胞质中,从而导致细胞凋亡或程序性死亡。在适当的时期
绒毡层细胞程序性死亡(PCD)是对花粉的生长至关重要 的,而ROS可以促进绒毡层细胞程序性死亡。
Immunoblotting detection of Cyt c
Immunoblotting indicated that Cyt c release occurred only in ZS97A anthers at the MMC stage, consistent with WA352 accumulation and the ROS burst.
学习和初步掌握作物雄性不育系的植物学形态特征和花粉.ppt

实验20 作物雄性不育系的鉴定
表20-2 根据观察断定几个主要作物的 雄性不育系和保持系(或恢复系)
作物
行号 (钵号)
是否 不育系 性状1
断定理由
性状2 性状3 性状4
实验20 作物雄性不育系的鉴定
2、雄性不育系花粉育性镜检鉴定
(1)取样 分别从不育系、保持系(或恢复系)中随机
选取即将开花的穗或花序2-4个,挂上标签,带 回室内。从中选择花药已伸长达颖壳(或花蕾) 2/3的花朵3—4个,剥开内外颖(或花瓣),从每 朵花中取花药3个左右作镜检制片。
100
>80 50-80 10-50
正常可 育 <20
<10
实验20 作物雄性不育系的鉴定
表20-6 玉米雄花育性分级标准
级别
雄花育性
育性分类
0 花药不外露,无花粉或花粉败育
全不育
1 花药外露5%左右,花药干瘪,花粉败育
高不育
2 花药外露25%以下,花药小,半开裂,有少量可育花粉
半不育
3 花药外露50%以下,花药稍小,半开裂,有较多可育花粉
2、雄性不育系花粉育性镜检鉴定
最后根据不育花粉率,判定花粉不育等级(表20-3 )。并将取样观察结果列于表20-4。
表20-4 水稻、油菜不育系和保持系(或恢复系)花粉育性镜检鉴定结果
作 物
样 品 号
每视野花粉粒数
123
平 均
每视野不育花粉粒数
123
平 均
不育 花粉
%
水1
稻
2 3
油1
菜
2 3
是否 不育 系
半可育
4 花药外露75%左右,花药饱满,正常散粉,有少量败育花粉
高可育
(植科实践)水稻雄性不育系鉴定
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败育型花粉与正常可育花粉的比较
项目
花粉形状
典败型
不规则形
圆败型
圆形 不染色或少量 浅蓝色 不结实
染败型 圆形
蓝色或染色 不均匀 不结实
正常 可育 圆形
蓝黑色
碘反应 套袋自交结 实情况
不染色
不结实
结实
花粉败育的类型
无花粉型 单核败育型 双核败育型 三核败育型
无花粉型的特征
造孢细胞发育异常; 花粉母细胞发育异常; 四分体以后发育异常。
(三)水稻雄性不育系套袋自交结实性鉴定
三、实验材料与用具
水稻雄性不育系和保持系(或恢复系)的 生长植株,扩大镜、显微镜、镊子、载玻 片、盖玻片、回形针、羊皮纸袋、标签、 吸水纸,1% I-KI 溶液。
四、实验方法与步骤
(一)水稻雄性不育系和保持系植株形态特征 的识别
在不育系繁殖田或杂交制种田对不育系及其保
持系(或恢复系)进行逐行逐株地观察比较,并 从株型、分蘖、抽穗开花时间、吐颈性、花药形 态、颜色、开裂情况和开颖角度等形态进行区别 (见下表)
水稻雄性不育系与雄性不育保持系植株形态比较 性 状
株型 分蘖
不 育 系
较紧凑,植株较矮 分蘖力较强
保 持 系
较松散,植株较高 分蘖力较弱
抽穗开花时间
穗颈
较长,较分散
水稻花粉不育性分级标准
不育等级 正常可育 低不育 不育花粉 率(%) 半不育 高不育 全不育
<50
50~69
70~94
>95
100
(三)雄性不育系套袋自交结实性鉴定
在不育系中选择刚抽穗但尚未开花的稻穗 10个, 套上羊皮纸袋,用回形针固定让其自交结实。15天后 取掉纸袋,分别统计其自交结实情况。凡套袋的株 (穗)只要有一粒结实的就为结实株(穗)。
第二章 水稻雄性不育理论ppt课件

⑶.以不育个体S(rr)为母本,分别与五种可育型杂交 ♀ ♂ F1
S(rr)不育×N(RR)可育
S(rr)不育×N(rr)可育 S(rr)不育×N(Rr)可育 S(rr)不育×S(RR)可育 S(rr)不育×S(Rr)可育
S(Rr)可育
S(rr)不育 S(Rr)可育+S(rr)不育 S(Rr)可育 S(Rr)可育+S(rr)不育
不育水稻-农垦58S”。
“农垦58S”在长日照条件下为不育,短日照下
为可育
将不育系和保持系合二为一
提出生
产杂交种子的“二系法”。
光敏核不育系 短日可育 长日不育
♀
恢复系
♁
⊗
×
⊗
光敏核不育系
F1杂交种
恢复系
雄性不育的三种类型——质不育
目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。
IRRI运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A (Oryza perennis细胞质,1995) 和IR69700A (Oryza
生理不育型 核不育型 质不育型 质核互作型
温度 光周期 酶代谢平衡 其他生化物质
气候 生物 土壤 地文
遗传型
生态不育型
水 稻 雄 性 不 育 分 类
按花粉发育的形态分 无花药型、无花粉型 按遗传特点分
按恢保关系分
野败型 红莲型 包台型
碘败型 圆败型 染败型
↓⊗
MsMs 3 Msms ∶ msms 1
目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上 述问题的可能性: ﹡水稻光敏核不育材料: 长日照条件下为不育(>14h,制种); 短日照条件下为可育(<13.75h,繁种)。 ﹡水稻温敏核不育材料: >28℃,不育; <23-24℃育性转为正常。
雄性不育性PPT课件

二、体细胞无孢子生殖胚囊的发生
无孢子生殖胚囊:起源于胚珠的珠心细胞 两种途径: 1、珠心细胞直接经过有丝分裂形成二倍体的胚囊。 2、只经过两次有丝分裂,产生4个细胞核,3个细胞核在珠孔端。其中1个为卵核,2个为助细胞核,1个为极核,都是二倍体的。
孤雌生殖:卵细胞分裂——单倍体植株 自然加倍 ——二倍体植株 孤雌生殖的二倍体植株,其基因型应该是纯合的,后代表型整齐一致,遗传上具有稳定性。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
2 孤雌生殖和无配子生殖的诱导 用白菜型油菜“朱砂红”的花粉给甘蓝型油菜“胜利油菜”授粉,诱导后者产生孤雌生殖单倍体的频率可达1.25%,远远高于自然发生的频率0—0.364%。 白菜型油菜花粉×甘蓝型油菜→孤雌生殖
核质互作型雄性不育: 这种类型的雄性不育是由于被称为不育的核基因fr与被称为S的细胞质之间相互作用而产生的, fr基因与S细胞质结合将导致不育。因此表现为核质互作类型。
三、雄性不育的一般特征
多数细胞核雄性不育类型是自发产生的,而核质互作雄性不育类型则主要是种间杂交(包括种间杂交和属间杂交)而产生的。
二、超微结构的变化
玉米、油菜: 叶绿体超微结构的研究发现,不育系叶绿体中基粒片层层数减少,结构也较模糊。与基粒相连的大类囊体片层明显变细以至发生断裂,从而使整个片层排列紊乱。线粒体嵴紊乱、基质透明无结构、线粒体膨大但膜仍完整存在
第九章 无融合生殖
无融合生殖(apomixis) 配子体产生孢子体的不经过配子融合的生殖过程称之为无融合生殖。
植物雄性不育
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。 。
是 从 母 性 遗传理
。
但细胞核 仅 发育至 二核
m
、
即 认 为 是 细 胞 质遗 传
后
期 不再 形成 三 核 成 为 不 育 花 粉 ( 图
n )
。
,
确 定 了 是核 质 共 同 作 用导 致雄 性
( 1 9 4 3一 1 9 4 7 )
,
花 粉发育 与 供 给 花 粉 营 养 的 毡 绒 层 的 活 动 有关
,
第一 种类 型 是 细 胞质 遗 传 导 致雄 性 不 育
即细 胞 质 内含有 雄性 不 育 基 因
。
核仁 解 体 毡 绒 层 细 胞 的 原 生 质 供 给 花 粉 细
。
称质 不 育 型
。
胞 作 了 养料
花 粉 发育 到 2 一 3 核 时
。
毡绒 层 细
,
第 二 种类 型 是 细 胞 核 内 含 有雄 性 不 育 基
。
席 尔斯
研究
、
综 合 了前
正 常 花 粉 发 育 到 第 一 次 减 数 分 裂 中期
,
,
人 对 植 物 雄 性 不 育研 究 工 作 不育 有 三 种类 型
。
提 出 了 植 物雄 性
,
正 常 的毡 绒 层 细 胞 轮 廓 清 楚
排列整 齐
。
花粉
发 育 到 第一 收 缩 期 时 楚
,
,
毡 绒 层 细 胞 轮 廓不 太 清
移 近于花 粉壁
,
此后
或 停止 于 第
,
;
或 继 续发育 到 液 泡 增大
,
核
73植物雄性不育性遗传

• 一、植物雄性不育性概念 • 雄性不育性(male sterility):当不育性是由于植株 不能产生正常的花药、花粉或雄配子时, • 二、植物雄性不育的分类 • 1、细胞核雄性不育(genic male sterility) • (1)不受光温影响的核雄性不育 • (2)光温敏核雄性不育 • 雄性不育基因:ms • 雄性可育基因:Ms • 雄性不育系的基因组成:msms • 雄性可育的遗传组成:MsMs和Msms
2、核质互作型雄性不育(genecytoplasmic male sterility)
• • • 孢子体不育:花粉的育性受孢子体(植株) 基因型控制,而与花粉本身所含基因无关。 孢子体RR,Rr→花粉全部可育(R或r) →F1可育 。 孢子体rr→花粉全部不育(r)→F1不 育。 配子体不育:花粉育性直接由配子体(花粉) 本身的基因所决定。 孢子体Rr→R花粉可育,r花粉不育。
•
•
• 棉花雄性不育系及其恢复系
不育花
可育花
3. 三系繁殖制种程序
• • • • • 不育系、保持系和恢复系 S(rr)× N(rr)→S(rr)不育
N(rr) → 保持系 S(rr)× N(RR)→S(Rr)F1可育
N(RR)→ 恢复系
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,有的略弯
状
实验20 作物雄性不育系的鉴定
油菜不育系
实验20 作物雄性不育系的鉴定
三、所需用品和操作方法
(一)用品
水稻、玉米、油菜雄性不育系及其保持系、 恢复系生长的植株,扩大镜、显微镜、镊子、载 玻片、盖玻片、回形针、羊皮纸袋、标签、吸水 纸,1% I-KI 溶液。
实验20 作物雄性不育系的鉴定
100
>80 50-80 10-50
正常可 育 <20
<10
实验20 作物雄性不育系的鉴定
表20-6 玉米雄花育性分级标准
级别
雄花育性
育性分类
0 花药不外露,无花粉或花粉败育
全不育
1 花药外露5%左右,花药干瘪,花粉败育
高不育
2 花药外露25%以下,花药小,半开裂,有少量可育花粉
半不育
3 花药外露50%以下,花药稍小,半开裂,有较多可育花粉
实验20 作物雄性不育系的鉴定
3. 雄性不育系套袋自交结实性鉴定
套袋自交是鉴定育性最准确、最可靠的方法。即 在不育系中选择刚抽穗或尚未开花的花序10个,每 穗或花序5朵花,套上羊皮纸袋,用回形针固定让其 自交结实。15天后取掉纸袋,分别统计其自交结实 情况。凡套袋的株(穗)只有一粒结实的就为结实 株(穗)。再计算不育株(穗)率和不育度。
实验20 作物雄性不育系的鉴定
水稻雄性不育系与雄性不育保持系植株形态比较
性状 株型 分蘖
不育系
较紧凑,植株 较矮
分蘖力较强
保持系
较松散,植株 较高
分蘖力较弱
抽穗开花时间 较长,较分散 有明显高峰期
穗颈 泽、开裂情况
瘦小、干瘪 、白
色或淡黄色水渍状 ,不开裂
肥大、饱满、 鲜黄色、开裂
实验20 作物雄性不育系的鉴定
3. 雄性不育系套袋自交结实性鉴定
最后根据不育度,确定不育度等级(表20-5,表 20-6)。将鉴定结果填入表20-7,并指出其不育株率 和不育度等级。
表20-5 水稻、油菜不育系不育度分级标准
不育等级
水稻不育度 %
油菜不育度 %
全不育 高不育 半不育 低不育
100 90-99 50-89 20-49
无花粉或花粉败 育,不散粉
花粉量很多,散粉
实验20 作物雄性不育系的鉴定
油菜雄性不育系与雄性不育保持系植株形态比较
性状
不育系
保持系
花蕾 花瓣
瘦小,色浅
肥大饱满,色 深
较小,基部较细,色浅 大,色深
花药 雌蕊
短小,约为正常的二分 长 而 肥 大 , 鲜 之一,顶端无钩,白色 黄色
短,呈短颈瓶状,色浅 长 , 呈 长 颈 瓶
实验20 作物雄性不育系的鉴定
玉米雄性不育系与雄性不育保持系植株形态比较
性状 雄穗 小穗着生 颖花开放
花药形态
花粉
不育系 保持系
不发达
发达,松散
在主轴上着生稀 而扁平
饱满而个体大
关闭,不开放 开放,花丝伸长
短小,干瘪 ,浅 大而饱满,黄绿色
褐色,不伸出颖 ,开花时伸出颖片 片外,不开裂 ,开裂散粉
实验20 作物雄性不育系的鉴定
2、雄性不育系花粉育性镜检鉴定
(2)制片 将花药分别置于戴玻片上,用镊子轻轻捣碎
,滴上一小滴I-KI溶液染色,去掉药壁后,盖好 玻片,用吸水纸吸去多余的I-KI,待镜检观察。
实验20 作物雄性不育系的鉴定
2、雄性不育系花粉育性镜检鉴定
(3)镜检:将制好的玻片,置于100倍显微镜下仔 细观察。每片各选择有代表性的视野2—3个观察 花粉粒的形状和染色反应,正常花粉因有较多淀 粉粒,遇I-KI呈紫黑色,不正常花粉则染色浅或 不染色。数计每个视野内不育花粉粒的数量,并 计算不育花粉的百分率。
实验20 作物雄性不育系的鉴定
一、目的
学习和初步掌握作物雄性不育系的植物学 形态特征和花粉育性鉴定技术。
实验20 作物雄性不育系的鉴定
二、内容说明
定义: 作物雄性不育系是指雄性器官发育不正常 ,无花粉,或虽有花粉但不具有受精能力,而雌 性器官发育正常,能接受外来正常花粉受精结实 。当前农作物杂种优势利用方法主要有雄性不育 系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系三系配套 ,以及雄性不育系和雄性不育恢复系两系配套。 特点: 一个优良的雄性不育系必须具有不育性稳 定,且不育株率和不育度都达到100%,农艺性 状好,且整齐一致,柱头外露率高,开花习性良 好,以利提高制种产量。在植株形态、花粉育性 等方面与正常作物有不同(表20-1)。 鉴定:一般采用植株形态、花粉育性镜检和套袋 自交鉴定等方法。
实验20 作物雄性不育系的鉴定
表20-2 根据观察断定几个主要作物的 雄性不育系和保持系(或恢复系)
作物
行号 (钵号)
是否 不育系 性状1
断定理由
性状2 性状3 性状4
实验20 作物雄性不育系的鉴定
2、雄性不育系花粉育性镜检鉴定
(1)取样 分别从不育系、保持系(或恢复系)中随机
选取即将开花的穗或花序2-4个,挂上标签,带 回室内。从中选择花药已伸长达颖壳(或花蕾) 2/3的花朵3—4个,剥开内外颖(或花瓣),从每 朵花中取花药3个左右作镜检制片。
2、雄性不育系花粉育性镜检鉴定
最后根据不育花粉率,判定花粉不育等级(表20-3 )。并将取样观察结果列于表20-4。
表20-4 水稻、油菜不育系和保持系(或恢复系)花粉育性镜检鉴定结果
作 物
样 品 号
每视野花粉粒数
123
平 均
每视野不育花粉粒数
123
平 均
不育 花粉
%
水1
稻
2 3
油1
菜
2 3
是否 不育 系
实验20 作物雄性不育系的鉴定
2、雄性不育系花粉育性镜检鉴定
最后根据不育花粉率,判定花粉不育等级(表20-3 )。并将取样观察结果列于表20-4。
表20-3 水稻花粉不育性分级标准
不育等级
正常可 育
低不育
半不育
高不育
全不 育
不育花粉 率(%)
<50
50—69 70—94
>95
100
实验20 作物雄性不育系的鉴定
用品
实验20 作物雄性不育系的鉴定
(二)主要作法
1.雄性不育系和保持系植株形态特征观察和识别 在不育系繁殖田或杂交制种田对不育系及其
保持系(或恢复系)进行逐行逐株观察比较:株 型、株高、分蘖、叶色、抽穗开花时间、花药形 态、颜色、开裂等情况和开颖角度等形态区别, 断定其是否不育系,并选择你认为区分最明显的 3-4个性状填入表中,以此证实观察结果。若是 利用盆钵植株展示的,则按盆钵编号,逐钵观察 ,将结果填于表20-2。
半可育
4 花药外露75%左右,花药饱满,正常散粉,有少量败育花粉