病毒学第二章 病毒的形态与结构

在大肠杆菌T偶数噬菌体中，DNA的胞 嘧啶（C）有些由5-羟甲基胞嘧啶代替。
3、病毒RNA的结构




RNA分极性，病毒RNA多数为ssRNA，ssRNA有（+）链和（-）链的区别， （+）RNA基因组与mRNA极性相同，（-）RNA基因组与mRNA极性相反。 （+）RNA的5'端有“帽子”结构，3‟有“尾巴”结构。“尾巴”结构短于 真核生物，但赋予病毒RNA的侵染能力（披膜病毒科的甲病毒），脊髓灰 质炎病毒的RNA首尾缺一则无侵染性。 （-）RNA病毒一般具有“三无一有”： 5„端无“帽”或“假帽”结构； 3‟ 端无（A）n“尾”；裸露的（-）RNA无侵染性；病毒都有依赖于RNA的 RNA聚合酶。 RNA基因组分节段包括两类：一类是基因组的个片段包含在同一病毒颗粒 内，如正粘病毒、呼肠孤病毒、布尼亚病毒等；另一类是病毒基因组各片 段分别包含在相应的不同分体之内，外形结构相似，共同构成完整的病毒 颗粒，有的分装在两种颗粒中称二分体基因组，如豇豆花叶病毒，有的分 装在3种颗粒中称三分体基因组，如黄瓜花叶病毒和雀麦花叶病毒。
麻疹病毒）。有的还具有特殊名称，如天花病毒包涵体叫 顾氏（Guarnieri）小体，狂犬病毒包涵体叫内基氏 （Vegri）小体。昆虫病毒可根据包涵体的形状、位置而分 为细胞质型多角体病毒、核型多角及颗粒体病毒等。
利用光学显微镜观察感染 HPV草虾的肝胰腺，则可以
发现「核内包涵体」的踪影（黑色箭头处）
第三节 病毒颗粒形态结构的对称性
• 螺旋对称壳体
动物病毒未发现 这种无外膜、裸 露的螺旋结构。
有些负链RNA动物病毒，如正黏病毒中的流 感病毒，副黏病毒中的麻疹病毒以及弹状病毒中 的水疱性口炎病毒和狂犬病毒均为（-）RNA与 一些碱性蛋白质结合形成螺旋结构的核衣壳，再 包以脂蛋白的外膜。
• 二十面对称壳体具有20个三角形面和12个顶的 立方体，形成一个封闭的蛋白质的鞘。因二十 面体容积为最大，能包装更多的病毒核酸，所 以病毒壳体多取二十面体对称结构。
袭性（痘病毒与昆虫的红色病毒例外），原因为： 1、脂质或脂蛋白可能作为病毒入侵与细胞结合所必需。 3、有机溶剂不仅能萃取脂质，还会使核蛋白变性。
2、位于有囊膜病毒内部的核蛋白在侵染时易受酶的破坏。
五、病毒的糖类和其他成分
• 糖是病毒核酸的组成成分
• 囊膜病毒的囊膜上存在一些糖蛋白，其中糖 基与红细胞的凝集活性有关。 • 病毒中还发现有多胺（广泛存在各类细胞中） 和金属。
第二章 病毒的形态与结构
第一节 病毒的形态与大小
第二节 病毒的组成与功能
第三节 病毒颗粒形态的对称性
本章重点
1.病毒的主要形态 2.病毒的结构模式图 3.病毒核酸、蛋白、脂类的功能
第一节 病毒的形态与大小
一、研究病毒形态与结构的意义
二、病毒的形态特征
1、电子显微术 电镜的分辨率0.4-1nm（4-10Å）。目前，已鉴 定的病毒有2500种。
（6）封于包涵体(inclusion body或inclusion)内的昆虫病毒
病毒在增殖的过程中，常使寄主细胞内形成一种蛋白 质性质的病变结构，在光学显微镜下可见。多为圆形、卵 圆形或不定形。一般是由完整的病毒颗粒或尚未装配的病 毒亚基聚集而成；少数则是宿主细胞对病毒感染的反应产 物，不含病毒粒子。 有的位于细胞质中（如天花病毒包涵体），有的位于 细胞核中（如疱疹病毒），或细胞质、细胞核中都有（如
⑵包膜蛋白：
构成病毒包膜结构的病毒蛋白质，包括包膜糖蛋白
和基质蛋白两类。
功能： ①是病毒的主要表面抗原，它们与细胞受体相互作用启
动病毒感染发生，有些还介导病毒的进入。
②还可能具有凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及
酶等活性。
③基质蛋白构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构（见 于放转录病毒和痘病毒中），具有支撑包膜、维持病毒
A、大肠杆菌噬菌体 ( 65 ×95nm )
衣原体 390nm 立克次体 450nm
B、腺病毒 (70nm ) C、脊髓灰质炎病毒 (30nm ) F D、乙脑病毒 ( 40nm ) E、蛋白分子 (10nm ) F、流感病毒 ( 100nm )
A
葡萄球菌 (1000nm）
牛痘病毒 300×250nm
形态等功能。
⑶毒粒酶： 毒粒酶根据功能大致分为两类： T4噬菌体的溶菌酶参与病毒进入、释放等过程 逆转录病毒的逆转录酶参与病毒的大分子合成
四、病毒的脂质与功能
病毒脂质的主要成分是磷脂，来源于宿主细胞，存 在于病毒的囊膜中。病毒脂类存在与病毒的吸附和侵
入有关，对有机溶剂敏感，除去脂质会破坏病毒的侵
（噬菌体的溶菌酶，流感病毒的神经氨酸酶）
2、病毒蛋白功能 ⑴壳体蛋白：
壳体蛋白是构成病毒壳体结构的蛋白质，由一条或多条 多肽链折叠形成的蛋白质亚基，是构成壳体蛋白的最小单位。 功能： ①构成病毒的壳体，保护病毒的核酸。 ②无包膜病毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、进入，决定病毒 的宿主嗜性，同时还是病毒的表面抗原。
G
B C D E
G、烟草花叶病毒 (15 ×300nm )
病毒名称 最大的病毒 虫痘病毒 牛痘苗病毒 最长的病毒 柑橘衰退病毒 甜菜黄花病毒
大小或直径（纳米） 450 300X250X100 2000 1250X10
铜绿假单胞菌噬菌体 最小的病毒 口蹄疫病毒 乙型肝炎病毒
苜蓿花叶病毒 玉米条纹病毒 烟草坏死病毒 菜豆畸矮病毒
④
⑤ ⑥
基因重叠即同一段DNA片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子。
病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的。 噬菌体基因是连续的，而有一些真核生物病毒的基因排列是不连续的。
⑦
⑧
病毒基因组DNA序列中功能上相关的蛋白质的基因往往丛集在基因组的一 个或几个特定的部位,形成一个功能单位或转录单元。
除了反转录病毒以外，其它病毒基因组都是单倍体，每个基因在病毒颗粒 中只出现一次。
2、病毒的形态
（1）球状病毒，大多数球状病毒是由核酸和蛋白亚单位构成的一 个立方对称的二十面体。(大部分的动物病毒和少数植物病毒)
（2）杆状病毒（主要见于植物病毒、昆虫病毒以及部分动物病毒） （3）砖形病毒，有功能不明的“侧体”结构痘病毒。
（4）具有球状头部的病毒（噬菌体） （5）弹状病毒（植物病毒、昆虫病毒和动物病毒）
4、病毒核酸的功能
① 病毒DNA所携带的遗传信息流向符合中心法则， 且都依赖宿主的酶系统，其mRNA的转录和 DNA复制多在细胞核内进行（痘病毒例外）。 ② RNA病毒的RNA同样具有遗传性。 ③ 个别病毒的（-）RNA基因组中，具有“双义 RNA”（ambisense）的罕见特点。如布尼病毒 及砂粒病毒，其单股RNA部分节段为负链，部 分节段为正链。
2、病毒DNA的结构 除多DNA病毒科（Polydnaviridae）外， DNA病毒基因组一般不分节段，以双股线状为 主。 基因组末端往往含有重复的冗余序列，也称 末端同向重复序列。如果病毒基因组双链DNA 的末端冗余用核酸外切酶处理，可产生黏性末端， 再经退火可形成多联体分子，进一步切割退火处 理，能产生双连环状DNA分子。
④ 感染性核酸（infectious nucleic acid）：某些病 毒（噬菌体、部分植物病毒和动物病毒）的核 酸具有侵染性，感染宿主细胞后可组装出新的 病毒粒子。传染性核酸不分节段，本身能作为 mRNA，或者能利用宿主的RNA聚合酶转录病 毒的mRNA。如冠状病毒、微RNA病毒、疱疹 病毒等。
1300X10 21 18
16.5 12-8 16 9-11
最细的病毒
大肠杆菌的f1噬菌体
5X800
第二节 病毒的组成与功能
一、病毒的组成
病毒粒子结构模式图
包膜子粒
包膜
包膜病毒
壳粒
衣壳
核衣壳
核心（核样物）
基本结构： nucleocapsid
辅助结构：viral envelope
核衣壳
核心 衣壳
包埋体（occlusion body）：专指含有病 毒颗粒的蛋白质结晶结构，是包涵体的一种 特殊形式，见于病毒感染的昆虫、螨及甲壳 动物的细胞，大小0.5-24um。由病毒颗粒、 结晶基质蛋白及可能含糖的外膜组成。
二、病毒的大小
不同类型的病毒大小差异很大，成熟的病 毒其大小通常用纳米（nm）表示，较大的病毒 （痘病毒）300-450X170-260nm，较小的病毒 直径仅18-20nm（植物或昆虫病毒）
三、病毒蛋白质及其功能
1、病毒的蛋白质 结构蛋白：系指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所 必需的蛋白质。包括壳体蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。每种蛋白 质通常都由许多相同的亚单位组成，这样，病毒有限的核酸所携 带的有限的遗传信息就能编码种类少但数量多、相对分子量相似 或相同的蛋白质亚单位。 非结构蛋白：指由病毒基因组编码的，在病毒复制或基因表 达调控过程中具有一定功能，但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。
循环排列-----它是一些病毒基因组的线状双链DNA 具有相同的基因序列，但若以不同的核苷酸为起点进行 排列，可以产生末端序列不相同的线状分子。如果将这
种核酸先变性，后退火，从而形成具有粘性末端的线状
双链DNA，再由两个粘性末端连接，产生环状分子。
倒转末端重复序列 末端反向重复序列-----是指存在于病毒基因组两端的反向 互补重复序列，这样的基因组经过变性、退火处理，可以形成 有部分双链区的线状环；或者产生锅柄样的结构。
二十面体对称的代表合对称体，仅少数病毒壳体为复合对称结构。 壳体由头部和尾部组成，包装有病毒核酸的头部 通常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称。具有复 合对称结构的典型例子是有尾噬菌体
习题
1.病毒的基本结构如何？画出模式图 2.病毒的核衣壳的对称型有哪些？各有什 么特点？ 3.阐述病毒核酸及蛋白的特点 4.如何确定病毒是否有囊膜？依据何在？