第20章氨酸代谢与核苷酸代谢
核苷酸代谢—核苷酸的合成代谢(生物化学课件)
项目一 、二 核苷酸的合成与分解代谢 3、从头合成过程
（ 1 ） IMP的合成 （ 2 ） AMP和GMP的生成 （ 3 ） ATP和GTP的生成
项目一 、二 核苷酸的合成与分解代谢
PP-1-R-5-P
尿苷酸激酶
UDP
ATP ADP
二磷酸核苷激酶
ATP
ADP
UTP
CTP合成酶
谷氨酰胺 ATP
谷氨酸 ADP+Pi
项目一 核苷酸的合成代谢 （ 3）dTMP或TMP的生成
脱氧核苷酸还原酶
UDP
dUDP
CTP CDP dCDP dCMP
TMP合酶
N5, N10-甲烯FH4
FH2
dUMP
FH2还原酶 FH4 NADP+ NADPH+H+
项目一 、二 核苷酸的合成与分解代谢 （ 2 ）胞嘧啶核苷酸的合成
尿苷酸激酶
UDP
ATP ADP
二磷酸核苷激酶
ATP
ADP
UTP
CTP合成酶
谷氨酰胺 ATP
谷氨酸 ADP+Pi
项目一 、二 核苷酸的合成与分解代谢 （ 3）dTMP或TMP的生成
脱氧核苷酸还原酶
UDP
dUDP
CTP CDP dCDP dCMP
腺苷激酶
激酶
AMP
ADP
ATP ADP
ATP ADP鸟苷激酶来自激酶GMPGDP
ATP ADP
ATP ADP
ATP GTP
项目一 、二 核苷酸的合成与分解代谢
头顶二氧碳； 2、
《生物化学》氨基酸代谢
肽酶
5-氧脯
半胱氨酸
氨酸酶
γ-谷氨酰
谷氨酸
ATP ADP+Pi
ADP+Pi
谷胱甘肽 合成酶
半胱氨酸 合成酶
ATP
ATP
γ-谷氨酰半胱氨酸
（五）未吸收的蛋白质---腐败
肠道细菌代谢。
假神经递质 H+
NH4+
臭味
胺、氨、苯酚、硫化氢、吲哚等； 脂肪酸及维生素。
二、体内蛋白质降解
（一）蛋白质降解的情况
（三）联合脱氨基作用
转氨基和氧化脱氨基偶联 转氨基和嘌呤核苷酸循环偶联
氧化脱氨基
NH2
NAD(P)H+H+ NH
CH COOH
C COOH
H2O
(CH2)2 COOH NAD(P)+ (CH2)2 COOH
L-谷氨酸 L-谷氨酸脱氢酶
O
C COOH + NH3
(CH2)2 COOH
α-酮戊二酸
反应方向：取决于底物、产物、辅酶的浓度 别构调控：GTP抑制； ADP激活。
2ATP
N-乙酰谷氨酸
2ADP+Pi
氨基甲酰磷酸
Pi
鸟氨酸
瓜氨酸
1. 代谢障碍
1. 鸟氨酸循环酶缺乏
2. 激活剂N-乙酰谷氨酸
线粒体
合成少
3. 鸟氨酸运不到线粒体
4. 肝衰竭
鸟氨酸
尿素
胞液
瓜氨酸
ATP
AMP + PPi
天冬氨酸
精氨酸
精氨酸代 琥珀酸 草酰乙酸
延胡索酸
α-酮戊 二酸
氨基酸
谷氨酸 α-酮酸
GABA缺乏：焦虑、不安、疲倦、忧虑等情绪。 亨廷顿舞蹈症：GABA能神经元变性，GABA水平降低。 帕金森病、癫痫病患者：GABA较低。
核苷酸代谢
核苷酸代谢核苷酸是组成核酸的单位，此外尚具有其他功能 。
与组成蛋白质的氨基酸不同，无论是核糖核苷酸或脱氧核糖核苷酸主要都是在体内利用一些简单原料从头合成的，所以本章的重点是介绍核苷酸的合成代谢。
核苷酸不是营养必需物质。
食物中的核酸多以核蛋白的形式存在，核蛋白经胃酸作用，分解成蛋白质和核酸（RNA和DNA）。
核酸经核酸酶、核苷酸酶及核苷酶的作用，可逐级水解成核苷酸、核苷、戊糖、磷酸和碱基。
这些产物均可被吸收，磷酸和戊糖可再被利用，碱基除小部分可再被利用外，大部分均可被分解而排出体外。
第一节 嘌呤核苷酸的合成代谢体内嘌呤核苷酸的合成有两条途径。
第一，由简单的化合物合成嘌呤环的途径，称从头合成（de novo synthesis）途径。
第二，利用体内游离的嘌呤或嘌呤核苷，经过简单的反应过程，合成嘌呤核苷酸，称为补救合成（或重新利用）（salvage pathway）途径。
肝细胞及多数细胞以从头合成为主，而脑组织和骨髓则以补救合成为主。
一、嘌呤核苷酸的从头合成（一） 原料核素示踪实验证明嘌呤环是由一些简单化合物合成的，如图10-1所示，甘氨酸提供C-4、C-5及N-7；谷氨酰胺提供N-3、N-9; N10-甲酰四氢叶酸提供C-2, N5，N10-甲炔四氢叶酸提供C-8;CO2提供C-6。
磷酸戊糖则来自糖的磷酸戊糖旁路，当活化为5-磷酸核糖-1-焦磷酸（PRPP）后, 可以接受碱基成为核苷酸。
其活化的反应式如下。
（二） 过程合成的主要特点是在磷酸核糖的基础上把一些简单的原料逐步接上去而成嘌呤环。
而且首先合成的是次黄嘌呤核苷酸(IMP)，由后者再转变为腺嘌呤核苷酸(AMP)和鸟嘌呤核苷酸(GMP)。
如图10-2及图10-3所示。
1. IMP的合成嘌呤核苷酸的从头合成的起始或定向步骤是谷氨酰胺提供酰胺基取代5-磷酸核糖-1-焦磷酸（PRPP）C-1的焦磷酸基，从而形成5-磷酸核糖胺（PRA），催化此反应的酶为谷氨酰胺磷酸核糖酰胺转移酶（glutamine phosphoribosyl amidotransferase）,此酶是一种别构酶，是调节嘌呤核苷酸合成的重要酶。
氨基酸代谢和核苷酸代谢习题填空题谷草转氨酶
---------------------------------------------------------------最新资料推荐------------------------------------------------------ 氨基酸代谢和核苷酸代谢习题填空题谷草转氨酶第九章氨基酸代谢和第十章核苷酸代谢习题一、填空题 1．谷草转氨酶促反应中氨基供体为氨酸，而氨基的受体为该种酶促反应可表示为。
2．谷氨酸经L-谷氨酸脱氢酶作用生成的酮酸为，这一产物可进入循环最终氧化为 CO 2 和 H 2 O。
3．动植物中尿素生成是通循环进行的，此循环每进行一周可产生一分子尿素，其尿素分子中的两个氨基分别来自于和。
每合成一分子尿素需消耗分子 ATP。
4．根据反应填空（）（）（）氨酸（）酸 5．氨基酸氧化脱氨产生的-酮酸代谢主要去向是、、、。
6．写出常见的一碳单位中的四种形式、、、；能提供一碳单位的氨基酸也有许多。
请写出其中的三种、、。
7、内脱氧核苷酸是由_________直接还原而生成，催化此反应的1 / 6酶是__________酶。
8、嘌呤醇治疗痛风症的原理是由于其结构与________相似，并抑制__________酶的活性。
9、氨甲喋呤（MTX）干扰核苷酸合成是因为其结构与__________相似，并抑制___________酶，进而影响一碳单位代谢。
10．人体内嘌呤核苷酸分解代谢的最终产物是____________，与其生成有关的重要酶是____________。
7．体内 ATP 与 GTP 的生成交叉调节，以维持二者的平衡。
这种调节是由于：IMPAMP需要 __________；而 IMPGMP 需要____________。
二、选择题（将正确答案相应字母填入括号中） 1．谷丙转氨酶的辅基是（） A、吡哆醛 B、磷酸吡哆醇 C、磷酸吡哆醛 D、吡哆胺 E、磷酸吡哆胺 2．根据下表内容判断，不能生成糖类的氨基酸为（）氨基酸降解中产生的-酮酸氨基酸终产物 A、丙、丝、半胱、甘、苏丙酮酸转氨酶 CH 3 C=O COOH COOH CHNH 2 CH 2 CH 2 COOH B、甲硫、异亮、缬 C、精、脯、组、谷（-NH 2 ） D、苯丙、酪、赖、色琥珀酰 CoA -酮戊二酸乙酰乙酸 3．一般认为动物中运输贮藏氨的普遍方式是（） A、经谷氨酰胺合成酶作用，NH 3 与谷氨酸合成谷氨酰胺； B、经天冬酰胺合成酶作用，NH 3 与天冬氨酸合成天冬酰胺；C、经鸟氨酸循环形成尿素；D、与有机酸结合成铵盐。
生物化学笔记氨基酸的合成代谢
一、概述20种基本氨基酸的生物合成途径已基本阐明，其中人类不能合成的10种氨基酸，即苯丙氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、色氨酸、赖氨酸、精氨酸、组氨酸、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸称为必须氨基酸。
氨基酸的合成途径主要有以下5类：1. 谷氨酸类型，由a-酮戊二酸衍生而来，有谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸，蕈类和眼虫还可合成赖氨酸。
2. 天冬氨酸类型，由草酰乙酸合成，包括天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸和异亮氨酸，细菌和植物还合成赖氨酸。
3. 丙酮酸衍生类型，包括丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸，为异亮氨酸和赖氨酸提供部分碳原子。
4. 丝氨酸类型，由3-磷酸甘油酸合成，包括丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸。
5. 其他，包括苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。
二、脂肪族氨基酸的合成（一）谷氨酸类型1. 谷氨酸：由a-酮戊二酸与氨经谷氨酸脱氢酶催化合成，消耗NADPH，而脱氨时则生成NADH。
2. 谷氨酰胺：谷氨酰胺合成酶可催化谷氨酸与氨形成谷氨酰胺，消耗一个ATP，是氨合成含氮有机物的主要方式。
此酶受8种含氮物质反馈抑制，如丙氨酸、甘氨酸等，因为其氨基来自谷氨酰胺。
谷氨酰胺可在谷氨酸合成酶催化下与a-酮戊二酸形成2个谷氨酸，这也是合成谷氨酸的途径，比较耗费能量，但谷氨酰胺合成酶Km小，可在较低的氨浓度下反应，所以常用。
3. 脯氨酸：谷氨酸先还原成谷氨酸g-半醛，自发环化，再还原生成脯氨酸。
可看作分解的逆转，但酶不同，如生成半醛时需ATP活化。
4. 精氨酸：谷氨酸先N-乙酰化，在还原成半醛，以防止环化。
半醛转氨后将乙酰基转给另一个谷氨酸，生成鸟氨酸，然后与尿素循环相同，生成精氨酸。
5. 赖氨酸：蕈类和眼虫以a-酮戊二酸合成赖氨酸，先与乙酰辅酶A缩合成高柠檬酸，异构、脱氢、脱羧生成a-酮己二酸，转氨，末端羧基还原成半醛，经酵母氨酸转氨生成赖氨酸。
（二）天冬氨酸类型1. 天冬氨酸：由谷草转氨酶催化合成。
2. 天冬酰胺：由天冬酰胺合成酶催化，谷氨酰胺提供氨基，消耗一个ATP 的两个高能键。
生物化学复习要点-氨基酸代谢
氨基酸代谢一、教学大纲基本要求蛋白质的消化、吸收，氨基酸代谢库，必需氨基酸，氮平衡，氨基酸代谢概论，氨基酸的脱氨基、转氨基、联合脱氨基作用；蛋白质降解，尿素循环，氨基酸合成代谢；氨基酸的脱羧基作用，氨基酸的碳链代谢，氨的排出、转运。
二、本章知识要点（一）氨基酸代谢概述蛋白质作为动物体的主要组成成分，总是在不断地进行着新陈代谢。
而蛋白质的基本组成单位是氨基酸，所以氨基酸代谢是蛋白质代谢的重要内容。
1．蛋白质的消化、吸收（1）蛋白质的消化动物的唾液中虽有少量唾液蛋白质酶能分解蛋白质，但在整个消化过程中，其作用不大。
蛋白质食物主要是在胃和小肠中进行消化的。
胃粘膜主细胞可分泌胃蛋白酶原，胰液能提供胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、弹性蛋白酶原和羧基肽酶原，这些酶原激活后可转变成有活性的酶，在这些酶以及动物体所含的氨肽酶、羧肽酶和二肽酶等共同作用下，来完成日粮中蛋白质的消化过程。
（2）蛋白质的吸收在正常情况下，只有氨基酸及少量二肽、三肽能被动物体吸收进入血液。
这种吸收主要在小肠粘膜细胞上进行，肾小管细胞和肌肉细胞也能吸收，这是一个耗能、需氧的主动运输过程。
关于氨基酸吸收的机理，目前仍未完全解决。
A.Meister在1968-1969年，从肾脏研究中，提出关于氨基酸吸收的“γ-谷氨酰基循环”假说，具有一定理论意义。
他认为氨基酸吸收或向各组织、细胞内转移是通过谷胱甘肽起作用，这个过程由六步连续的酶促反应完成。
2．氨基酸的代谢库动物体吸收进入血液的氨基酸与体内游离的氨基酸构成了氨基酸代谢库。
在正常情况下，氨基酸代谢库中的氨基酸维持在一个动态平衡中。
一方面，氨基酸被消耗，或用来合成蛋白质，或合成其它含氮物质，或氧化分解提供能量；另一方面，可由体外吸收、体内合成或体内蛋白质分解所产生的氨基酸补充。
3．必需氨基酸必需AA是指机动物体内不能合成或合成量不足，必须由日粮提供的一类氨基酸，构成天然蛋白质的20种氨基酸中有10种氨基酸是多数动物的必需氨基酸：3种碱性AA（赖AA、精AA、组AA），3种支链AA（亮AA、异亮AA、缬AA），2种芳香AA（苯丙AA、色AA），1种含硫AA（甲硫AA），1种羟基AA（苏AA）。
氨基酸的代谢知识点
氨基酸的代谢知识点氨基酸代谢学习重点考纲提示：1.氨基酸，蛋白质生化2.个别重要氨基酸的代谢一、蛋白质的生理功能及营养作用1.营养必需氨基酸的概念和种类(1)定义：必须由食物供应的氨基酸称为营养必需氨基酸(2)地位：必需氨基酸的种数比(种类，数量，比例)决定蛋白质的生理价值(3)种类：八类——口诀记忆：甲携来一本亮色书(甲硫氨酸，缬氨酸，赖氨酸、异亮氨酸，苯丙氨酸和亮氨酸、色氨酸、苏氨酸)2.氮平衡(1)氮平衡概念：是指氮的摄入量与排出量之间的平衡状态(2)氮平衡分类1)总氮平衡：摄入氮=排出氮，如正常成年人2)正氮平衡：摄入氮排出氮，如生长期的儿童少年，孕妇和恢复期的伤病员3)负氮平衡：苏氨酸缺乏，引起负氮平衡，摄入氮排出氮，如慢性消耗性疾病，组织创伤和饥饿3.氨基酸和蛋白质的生理功能氨基酸是组成蛋白质的基本组成单位，氨基酸的重要生理作用是合成蛋白质，也是核酸、尼克酰胺、儿茶酚胺类激素、甲状腺素及一些神经介质的重要原料。
多余的氨基酸在体内也可以转变成糖类或脂肪，或作为能源物质氧化分解释放能量。
蛋白质是生命的物质基础，维持细胞、组织的生长、更新、修补;参与体内多种重要的生理活动，如催化物质反应、代谢调节、运输物质、机体免疫、肌肉收缩和血液凝固等;作为能源物质氧化供能。
二、蛋白质在肠道的消化、吸收及腐败作用1.蛋白酶在消化中的作用(1)蛋白消化作用：主要靠酶完成(2)胰液中的蛋白酶：外肽酶和内肽酶1)外肽酶：羧基肽酶和氨基肽酶。
想象氨基酸的氨基，羧基在其两端，在外侧，为外肽酶2)内肽酶：胰蛋白酶(能激活其他蛋白酶原的蛋白酶，蛋白质的消化主要靠它完成)、糜蛋白酶、弹性蛋白酶。
2.氨基酸吸收(1)小肠直接被吸收(2)耗能靠钠需载体的主动转运而吸收：载体主要是中性氨基酸载体(3)-谷氨酰基循环：是氨基酸吸收另一机制3.蛋白质的腐败作用(1)定义：大肠进行，细菌参与，通过氨基酸脱氨基，脱羧基作用完成。
(2)产物1)大多数有害产物：氨类2)少数经肝解毒为无害产物三、氨基酸的一般代谢1.联合脱氨作用(1)定义：脱氨作用和转氨作用联合为联合脱氨作用，是体内脱氨基主要方式，也是体内氨****的主要方式，是合成非必需氨基酸重要途径(2)参与联合脱氨作用的维生素：B6，PP(3)反应特点1)可逆2)互变：氨基酸完成互变，原有的氨基酸脱氨，转变成相应的-酮酸，而作为受氨的-酮酸则因接受氨基而转变成另一种氨基酸。
核苷酸代谢
2.合成部位 合成部位
主要器官是肝 其次是小肠和胸腺 小肠和胸腺, 主要器官是 肝 , 其次是 小肠和胸腺 , 而 脑 , 骨髓则无法进行此途径 则无法进行此途径. 骨髓则无法进行此途径.
3.从头合成途径的全过程 3.从头合成途径的全过程 IMP的合成 的合成 AMP和GMP的生成 和 的生成 ATP和GTP的生成 和 的生成
2.参与补救合成途径的酶 2.参与补救合成途径的酶
腺嘌呤磷酸核糖转移酶 (adenine phosphoribosyl transferase, APRT) )
次黄嘌呤次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶 (hypoxanthine- guanine phosphoribosyl transferase, HGPRT) )
PP-1-R-5-P
AMP ATP PRPP合成酶 合成酶
磷酸核糖) (5-磷酸核糖) 磷酸核糖
R-5-P
磷酸核糖胺) (5-磷酸核糖胺) 磷酸核糖胺
H2N-1-R-5-P
AMP IMP GMP
AMP和GMP的生成 (3)AMP和GMP的生成
①腺苷酸代琥珀酸合成酶 ③IMP脱氢酶 脱氢酶 ②腺苷酸代琥珀酸裂解酶 ④GMP合成酶 合成酶
6-巯基嘌呤的结构 巯基嘌呤的结构 巯基嘌呤的结
次黄嘌呤 (H)
6-巯基嘌呤 巯基嘌呤 (6-MP)
6-MP PRPP = 谷氨酰胺 (Gln) ) = AMP 6-MP = PPi PRPP 6-MP 腺嘌呤( ) 腺嘌呤(A) PRA 氮杂丝氨酸 甘氨酰胺 核苷酸 (GAR) ) 甲酰甘氨酰 胺核苷酸 (FGAR) ) =
5. 尿嘧啶核苷酸和胞嘧啶核苷酸的合成
尿苷酸激酶 ATP ADP
UDP
二磷酸核苷激酶 ATP ADP
_氨基酸代谢和核苷酸代谢练习和答案
第8单元氨基酸代谢和核苷酸代谢（一）名词解释1.联合脱氨作用；2.嘌呤核苷酸循环；3.鸟氨酸循环；4.转氨基作用；5.抗代谢物（二）填空1.体内尿素合成的直接前体是，它水解后生成尿素和，后者又与反应，生成，这一产物再与反应，最终合成尿素，这就是尿素循环。
尿素循环的后半部分是在中进行的。
2.氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ定位于细胞内的，它催化和等合成氨基甲酰磷酸，是此酶的激活剂。
3.谷氨酸在谷氨酸脱羧酶作用下生成抑制性神经递质。
4.嘧啶核苷酸从头合成的第一个核苷酸是，嘌呤核苷酸从头合成的第一个核苷酸是。
5.从IMP合成GMP需要消耗，而从IMP合成AMP需要消耗作为能源物质。
（三）选择题（在备选答案中选出1个或多个正确答案）1.下列哪种氨基酸与尿素循环无关A.赖氨酸B.天冬氨酸C.鸟氨酸D.瓜氨酸E.精氨酸2.肌肉组织中，氨基酸脱氨的主要方式是A.联合脱氨基作用B.L-谷氨酸氧化脱氨基作用C.转氨基作用D.鸟氨酸循环E.嘌呤核苷酸循环3.尿素循环与三羧酸循环是通过哪些中间产物的代谢联结起来的A.天冬氨酸B.草酰乙酸C.天冬氨酸与延胡索酸D.瓜氨酸E.天冬氨酸与瓜氨酸4.催化α-酮戊二酸和NH3生成相应含氮化合物的酶是A.谷丙转氨酶B.谷草转氨酶C.L-谷氨酰转肽酶D.谷氨酸脱氢酶E.谷氨酰胺合成酶5.缺乏哪一种酶可导致PKU(苯丙酮尿症)A.苯丙氨酸羟化酶B.苯丙氨酸-酮戊二酸转氨酶C.尿黑酸氧化酶D.多巴脱羧酶E.丙氨酸-丁氨酸硫醚合成酶6.下列哪种物质不是嘌呤核苷酸从头合成的直接原料？A.甘氨酸B.天冬氨酸C.苯丙氨酸D.CO2E.一碳单位7.在细胞中自UMP合成dTMP的有关反应涉及A.四氢叶酸衍生物传递一碳单位B. 四氢叶酸氧化成二氢叶酸C.中间产物为dUDPD.受5-氟尿嘧啶的抑制E.受6-巯基嘌呤的抑制（四）判断题1.L-氨基酸氧化酶是参与氨基酸脱氨基作用的主要酶。
2.一般来说，在哺乳动物体内由蛋白质氧化分解产生能量的效率低于糖或脂肪的氧化分解。
(整理)氨基酸与核苷酸代谢
氨基酸与核苷酸代谢（一）名词解释1．蛋白酶（Proteinase）2．肽酶（Peptidase）3．氮平衡（Nitrogen balance）4．转氨作用（Transamination）联合脱氨基作用8．尿素循环（Urea cycle）9．生糖氨基酸（Glucogenic amino acid）10．生酮氨基酸（Ketogenic amino acid）11．核酸酶（Nuclease）12．限制性核酸内切酶（Restriction endonuclease）13．一碳单位（One carbon unit）（二）英文缩写符号1．GOT 2．GPT 3．APS 4．PAL 5．PRPP6．SAM 7．GDH 8．IMP（三）填空1．生物体内的蛋白质可被和共同作用降解成氨基酸。
2．多肽链经胰蛋白酶降解后，产生新肽段羧基端主要是和氨基酸残基。
3．胰凝乳蛋白酶专一性水解多肽链由族氨基酸端形成的肽键。
4．氨基酸的降解反应包括、和作用。
5．转氨酶和脱羧酶的辅酶通常是。
6．谷氨酸经脱氨后产生和氨，前者进入进一步代谢。
7．尿素循环中产生的和两种氨基酸不是蛋白质氨基酸。
8．尿素分子中两个N原子，分别来自和。
9．芳香族氨基酸碳架主要来自糖酵解中间代谢物和磷酸戊糖途径的中间代谢物。
13．组氨酸合成的碳架来自糖代谢的中间物。
14．氨基酸脱下氨的主要去路有、和。
15．胞嘧啶和尿嘧啶经脱氨、还原和水解产生的终产物为。
16．参与嘌呤核苷酸合成的氨基酸有、和。
17．尿苷酸转变为胞苷酸是在水平上进行的。
18．脱氧核糖核苷酸的合成是由酶催化的，被还原的底物是。
19．在嘌呤核苷酸的合成中,腺苷酸的C-6氨基来自；鸟苷酸的C-2氨基来自。
20．对某些碱基顺序有专一性的核酸内切酶称为。
21．多巴是经作用生成的。
22．生物体中活性蛋氨酸是，它是活泼的供应者。
23．转氨基作用是沟通和桥梁；24．尿素循环中涉及的天然蛋白质氨基酸是；25．氨的去路有、和降解；脱氨产生的生理作用是和。
核苷酸代谢
（次黄嘌呤）
H
G
（黄嘌呤） 黄嘌呤 氧化酶
X
嘌呤碱的最终 代谢产物
目录
痛 风（GOUT）
痛风患者：血中尿酸>8mg/100ml 多见于成年男性 痛风原因：高嘌呤饮食、体内核酸分解增强、肾脏疾病
表现：尿酸盐晶体沉积造成损害
别嘌呤醇治疗痛风：机制是别嘌呤醇在结构上与次黄嘌呤 相似，抑制黄嘌呤氧化酶
目录
目录
（二）嘌呤核苷酸的补救合成有两种方式
补救合成途径(salvage pathway) 利用体内游离的嘌呤或嘌呤核苷，经过简
单的反应过程，合成嘌呤核苷酸。
目录
参与补救合成的酶
1.腺嘌呤磷酸核糖转移酶
(adenine phosphoribosyl transferase, APRT)
2.次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖转移酶(hypoxanthine-
目录
5、体内脱氧核苷酸是由下列哪种物质直接还原而
成的？
A.核糖
B.核糖核苷
C.一磷酸核苷
D.二磷酸核苷
E.三磷酸核苷
目录
6、人体内嘌呤碱基代谢的最终产物是 A. 尿素 B. 乳清酸
C. 尿囊素
D. 尿酸
E. β-氨基酸
目录
7、HGPRT（次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶）参
与下列哪种反应？
A.嘌呤核苷酸从头合成
AMP ATP PRPP合成酶
（5-磷酸核糖）
R-5-P
谷氨酸
在谷氨酰胺、甘氨酸、 一碳单位、二氧化碳及 天冬氨酸的逐步参与下
（5-磷酸核糖胺）
H2N-1-R-5-P
IMP
目录
P O CH2 O H H H H OH
氨基酸的一般代谢及对生物体的意义
《生物化学》作业氨基酸的一般代谢及对生物体的意义班级学号姓名摘要有人说，人就是一堆蛋白质。
这个说法虽然说夸张了点，但是也说明了蛋白质在人体以及生物体内的重要性。
在生物体的降解代谢过程中,蛋白质代谢十分重要,所谓蛋白质代谢,是指已有蛋白质的降解和新蛋白质的合成。
体内蛋白质不断降解,又不断合成,二者处于动态平衡中。
蛋白质代谢使各种蛋白质得到自我更新,也使细胞中蛋白质组分得到转换,这对于机体新组织、细胞形成及机体生长发育有十分重要的意义。
蛋白质降解产生的氨基酸进一步分解或做为能源或转化为其它氮化物合成前体,因此蛋白质的代谢实质上就是氨基酸的代谢。
下面简单地讨论一下各种氨基酸的代谢过程及意义。
氨基酸的分类氨基酸（amino acid）：含有氨基和羧基的一类有机化合物的通称。
生物功能大分子蛋白质的基本组成单位，是构成动物营养所需蛋白质的基本物质。
是含有一个碱性氨基和一个酸性羧基的有机化合物，氨基连在α-碳上。
构成蛋白质的氨基酸都是一类含有羧基并在与羧基相连的碳原子下连有氨基的有机化合物，目前自然界中尚未发现蛋白质中有氨基和羧基不连在同一个碳原子上的氨基酸。
人体内蛋白质主要由20中氨基酸组成。
谷氨酸Glutamicacid Glu E赖氨酸Lysine Lys K精氨酸Arginine Arg R组氨酸Histidine His H氨基酸的一般代谢及意义一、体内氨基酸的动态平衡：（一）氨基酸的来源与去路：1、氨基酸的来源：①食物消化吸收；②组织蛋白分解；③营养非必需氨基酸合成等。
2、氨基酸的去路：①合成组织蛋白；②转变为非蛋白含氮物质。
③氧化分解或转化为糖或脂肪。
蛋白质降解成氨基酸后,氨基酸可通过脱氨基和脱羧基作用进一步分解。
二、氨基酸脱氨基作用α-氨基酸分子上的氨基被脱去生成α-酮酸和氨的化学反应，称氨基酸脱氨基作用。
氨基酸的脱氨基作用主要包括氧化脱氨基、转氨脱氨基、联合脱氨基等，这是氨基酸主要的转化方式。
基础生物化学-核苷酸代谢
①核苷磷酸化酶(nucleoside phosphorylase)广 泛存在于生命机体中，催化反应可逆；
②核苷水解酶(nucleoside hydrolase)主要存在 于植物、微生物体内，只作用于核糖核苷， 催化反应不可逆。
戊糖和戊糖-1-磷酸可进入糖代谢分解或重新利 用，嘌呤和嘧啶也可以继续分解。
11.3 核苷酸的生物合成
11.3.1 核糖核苷酸的合成
核苷酸是核酸合成的原料，所有的生物通常都 能合成各种核苷酸。合成途径有从头合成和 救补途径。
从头合成(de nove synthesis)：利用氨基酸、磷 酸戊糖等简单的化合物合成核苷酸。
救补途径(salvage pathway)：利用核酸降解或 进食等从外界补充的含氮碱基或核苷合成新 的核苷酸。
⑵GMP和AMP的合成
IMP由天冬氨酸提供氨基转移到C6位上生成 AMP。
IMP经过脱氢酶催化的脱氢反应，由NAD+接 受脱下的氢，IMP生成黄嘌呤核苷酸(XMP)， 再由谷氨酰胺提供酰胺上的氨，ATP供能， XMP转变成GMP。
嘌呤核苷酸生物合成过程的阐明对于临床医学 及生产实践有重要意义。在了解核苷酸合成 途径的基础上，可设计有效的核苷衍生物作 为治癌药物，可以指导有关核苷酸生产的菌 种选育等。
动物中，合成场所是肝脏。从氨甲酰磷酸合成 开始，到尿嘧啶核苷酸生成为止共需6个步 骤。
儿童有一种生长异常的遗传性疾病——巨红细 胞贫血症，患者排泄大量的乳清酸，这是由 于患者体内乳清酸核苷5-磷酸脱羧酶和乳清 酸磷酸核糖转移酶的活力较低。当用尿嘧啶 核苷等嘧啶核苷来供给这些儿童食用时，贫 血症可得到改善，并且乳清酸的排出减少。 可能是尿嘧啶核苷经磷酸化变成UMP，然后 UMP可能变为其他嘧啶核苷酸使核酸和蛋白 质的合成重新恢复正常。
氨基酸代谢《生物化学》复习提要
食物蛋白质的互补作用：营养价值较低的蛋白质混合食用，则必需氨基酸可以互相补充从而提高营养价值，称之。
例如，谷类蛋白质含赖氨酸较少而含色氨酸较多，豆类蛋白质含赖氨酸较多而含色氨酸较少，两者混合食用即可提高营养价值。
(三)蛋白质的营养价值
1．营养必需氨基酸：一些体内需要而又不能自身合成，必须由食物供应的氨基酸，称之。体内有8种氨基酸是：缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸和色氨酸。
组氨酸和精氨酸虽能在人体内合成，但合成量不多，将这两种氨基酸也归为营养必需氨基酸。
营养非必需氨基酸：体内可以合成，不一定需要由食物供应，称之。
2．转氨基作用的机制转氨酶的辅酶都是维生素B6的磷酸酯，即磷酸毗哆醛，它结合于转氨酶活性中心赖氨酸的ε-氨基上。在转氨基过程中，磷酸吡哆醛先从氨基酸接受氨基转变成磷酸吡哆胺，同时氨基酸则转变成α-酮酸。磷酸吡哆胺进一步将氨基转移给另一种。α-酮酸而生成相应的氨基酸，同时磷酸吡哆胺又变回磷酸吡哆醛。在转氨酶的催化下，磷酸吡哆醛与磷酸吡哆胺的这种相互转变，起着传递氨基的作用。
三、蛋白质的腐败作用
定义：在消化过程中，有一小部分蛋白质不被消化，也有一小部分消化产物不被吸收，肠道细菌对这部分蛋白质及其消化产物所起的作用，称之。
腐败作用是细菌本身的代谢过程，以无氧分解为主。多数产物对人体有害，但也可以产生少量脂肪酸及维生素等可被机体利用的物质。
(一)胺类的生成
肠道细菌的蛋白酶使蛋白质水解成氨基酸，再经氨基酸脱羧基作用，产生胺类。例如，组氨酸脱羧基生成组胺，赖氨酸脱羧基生成尸胺，色氨酸脱羧基生成色胺，酪氨酸脱羧基生成酪胺等。
第十章 氨基酸及核苷酸的代谢
具有很强的专一性， 有特异的识别位点，通常具有 二重旋转对称性的回文序列
常用的DNA限制性内切酶的专一性
酶
辨认的序列和切口
说明
Alu I Bam H I Bgl I
‥ ‥A G C T ‥‥ ‥ ‥T C G A ‥ ‥
‥ ‥G G A T C C ‥‥ ‥ ‥C C T A G G ‥‥
‥ ‥A G A T C T ‥‥ ‥ ‥T C T A G A ‥‥
四核苷酸，平端切口 六核苷酸，粘端切口 六核苷酸，粘端切口
Eco R I Hind Ⅲ
‥ ‥G A A T T C ‥‥ ‥ ‥C T T A A G ‥‥
5
精氨酸
延胡索酸
4
精氨琥珀酸
谷氨酸
谷氨酸
2ATP+CO2+NH3+H2O
鸟氨酸 1 2ADP+Pi
氨甲酰磷酸 线
2
粒
体
瓜氨酸
AMP+PPi
3
ATP
瓜氨酸
基质
天冬氨酸
-酮戊二酸
草酰乙酸
谷氨酸
氨基酸
（二）α-酮酸的代谢转变
氨基酸碳骨架
葡萄糖
磷酸烯醇 式丙酮酸
丙氨酸 苏氨酸 甘氨酸 丝氨酸 半胱氨酸
丙酮酸
一、 核酸的酶促降解
核酸酶
核苷酸酶 核苷酸磷酸化酶
核酸
核苷酸
核苷 磷酸
碱基+戊糖
一、核 酸 酶
1、核酸酶的分类
（1）根据对底物的 专一性分为
氨基酸代谢
氨基酸代谢必须氨基酸：色氨酸，赖氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸、亮氨酸。
一、氨基酸代谢概况二、氨基酸的脱氨基作用氨基酸脱去氨基生成氨及相应的α-酮酸的过程。
（一）、转氨基作用1、转氨基作用：指在转氨酶催化下将α-氨基酸的氨基转给另一个α－是酮酸，生成相应的α酮酸和一种新的α-氨基酸的过程。
2、转氨酶也称氨基转移酶，广泛分布于人体各组织中，具有底物专一性。
其底物是磷酸吡哆醛，在转氨基过程中，磷酸吡哆醛充当着氨基转移载体的作用。
PS:(1)、除赖氨酸、苏氨酸、脯氨酸及羟脯氨酸外，体内大多数氨基酸都可以参与转氨基作用。
（2）、谷丙转氨酶（GPT）又称丙氨酸转氨酶（ALT）、谷草转氨酶(GOT)又称天冬氨酸转氨酶（AST）,是体内重要的转氨酶。
临床上ALT和AST可作为疾病诊断和预后指标之一，急型肝炎患者血清ALT活性显著增高；心肌梗死患者血清AST明显上升。
正常人心和肝中GPT和GOT活性（单位/克湿组织）（二）、氧化脱氨基作用（L-谷氨酸脱氢酶和氨基酸氧化酶）1、L-谷氨酸脱氢酶此酶是一种不需要氧脱氢酶，辅酶是NAD+或NADP+,此酶催化L-谷氨酸脱氢生成不稳定的亚氨基酸，然后水解生成α酮戊二酸和氨。
PS:此反应为可逆反应，对体内非必须氨基酸的合成起重要作用；此酶广泛存在于肝、肾脏、脑组织中，它与转氨酶的协同作用（联合脱氨基作用），几乎可以催化所有的氨基酸转氨基作用。
2、氨基酸氧化酶机制如下：氨基酸+FAD+H20 α-酮酸+FMNH2+NH4+ FMNH2+O2FMN+H2O2(三)、联合脱氨基作用两种脱氨基作用联合使其氨基脱落的过程。
1、转氨基偶联谷氨酸氧化脱氨基进行的联合脱氨基作用2、嘌呤核苷酸循环在骨骼肌和心肌组织中，L-谷氨酸脱氢酶活性较低，难于进行上面的联合脱氨基作用，主要通过嘌呤核苷酸循环达到脱氨的目的。
（此反应不可逆）三、α-酮酸的代谢可彻底氧化分解提供能量、经氨基化生成营养非必须氨基酸，如下：四、氨的代谢（一）、体内氨的来源各组织器官中氨基酸及氨分解产生的氨（主要来源）；肠道吸收的氨；肾小管上皮细胞分泌的氨（对调节机体酸碱平衡起重要作用）。
氨基酸和核苷酸
NH
NH2
N
O
NH
NH
O
尿嘧啶(uracil, U)
O
H3C NH
NH
O
胞嘧啶(cytosine, C)
NH
O
胸腺嘧啶(thymine, T)
第三十三页
目录
碱基可发生互变异构
O
HN
N
H2N
N
N H
OH
N
N
G H2N
N
N H
O HN
CH3
OH N
CH3
ON H
NH2
N
N
N
N H
T HO N
功能 参加体内尿素合成 转甲基作用的产物 泛酸（一种维生素）的成分之一 化学结构为L-β-羟--三甲胺丁酸，参 加脂质转运
第十八页
目录
四、氨基酸的理化性质是其分离和鉴定的依据
（一） 氨基酸具有两性离子特征
由于所有氨基酸都含有可解离的-氨基和-羧基，因此 ，氨基酸溶解在水中是一种偶极离子（dipolar ion），又称 两性离子（zwitterion）。其解离程度取决于所处溶液的酸碱 度。
CH3 N
N,N二甲基鸟嘌呤CH3
HN CH2 CH
C
CH3 CH3
N
N
NH N
N6-异戊烯腺嘌呤
第三十六页
O
H
H
NH
H H NH O
双氢尿嘧啶
S
NH
NH O
4-巯尿嘧啶
目录
tRNA中常见的稀有碱基
第三十七页
目录
（二） 核苷酸中的戊糖有核糖和脱氧核糖两类
戊糖是核苷酸的另一个基本成分。
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第十一章氨基酸代谢与核苷酸代谢一：填空题1.氨基酸共有的代谢途径有________________和________________。
2.转氨酶的辅基是________________。
3.人类对氨基代谢的终产物是________________，鸟类对氨基代谢的终产物是________________，植物解除氨的毒害的方法是________________。
4.哺乳动物产生1分子尿素需要消耗________________分子的A TP。
5.脑细胞中氨的主要代谢去向是________________。
6.通过________________的脱羧可产生β-丙氨酸。
7.人类对嘌呤代谢的终产物是________________。
8.痛风是因为体内________________产生过多造成的，使用________________作为黄嘌呤氧化酶的自杀性底物可以治疗痛风。
9.________________酶的缺乏可导致人患严重的复合性免疫缺陷症(SCID)，使用________________治疗可治愈此疾患。
10.核苷酸的合成包括________________和________________两条途径。
11.脱氧核苷酸是由________________还原而来。
12.Arg可以通过________________循环形成。
13.重亮氨酸作为________________类似物可抑制嘌呤核苷酸的从头合成。
14.HGPRT是指________________，该酶的完全缺失可导致人患________________。
15.从IMP合成GMP需要消耗________________，而从IMP合成AMP需要消耗________________作为能源物质。
16.羟基脲作为________________酶的抑制剂，可抑制脱氧核苷酸的生物合成。
17.不能使用5-溴尿嘧啶核苷酸代替5-溴尿嘧啶治疗癌症是因为________________。
18.细菌嘧啶核苷酸从头合成途径中的第一个酶是________________。
该酶可被终产物________________抑制。
19.褪黑激素来源于________________氨基酸，而硫磺酸来源于________________氨基酸。
20.PAPS是指________________，它的生理功能是________________。
21.γ-谷氨酰循环的生理功能是________________。
二：是非题1.[ ]对于苯丙酮尿患者来说酪氨酸也是必需氨基酸。
2.[ ]氨基酸脱羧酶通常也需要吡哆醛磷酸作为其辅基。
3.[ ]动物产生尿素的主要器官是肾脏。
4.[ ]参与尿素循环的酶都位于线粒体内。
5.[ ]L-氨基酸氧化酶是参与氨基酸脱氨基作用的主要酶。
6.[ ]黄嘌呤氧化酶既可以使用黄嘌呤又可以使用次黄嘌呤作为底物。
7.[ ]嘌呤核苷酸的从头合成是先闭环，再在形成N糖苷键。
8.[ ]IMP是嘌呤核苷酸从头合成途径中的中间产物。
9.[ ]严格的生酮氨基酸都是必需氨基酸。
10.[ ]Lys的缺乏可以通过在食物中添加相应的α-酮酸加以纠正。
11.[ ]能刺激固氮酶的活性。
12.[ ]氨基酸经脱氨基作用以后留下的碳骨架进行氧化分解需要先形成能够进入TCA循环的中间物。
13.[ ]真核细胞内参与嘧啶核苷酸从头合成的酶都位于细胞质。
14.[ ]嘧啶合成所需要的氨甲酰磷酸合成酶与尿素循环所需要的氨甲酰磷酸合成酶是同一个酶。
15.[ ]羧化酶都需要生物素(Biotin)作为辅基。
16.[ ]一般来说，在哺乳动物体内由蛋白质氧化分解产生的能量效率低于糖或脂肪的氧化分解。
17.[ ]既然谷氨酸上的N原子可经过转氨基作用重新分布，那么谷氨酸应该可作为很好的营养品而弥补蛋白质缺乏。
18.[ ]Arg是哺乳动物的一种非必需氨基酸，因为在它们的肝细胞之中，含有足够的合成Arg的酶。
三：单选题1.[ ]以下氨基酸除了哪一种以外都是必需氨基酸？A.ThrB.PheC.MetD.TyrE.Leu2.[ ]以下哪一种氨基酸是严格的生酮氨基酸？A.ThrB.SerC.ArgD.LysE.Pro3.[ ]以下哪一种氨基酸不能进行转氨基反应？A.ThrB.GluC.AlaD.AspE.His4.[ ]以下哪一种氨基酸的脱羧基反应不需要磷酸吡哆醛作为辅基？A.ThrB.GluC.AlaD.AspE.His5.[ ]线粒体内的氨甲酰磷酸合成酶的激活因子是A.乙酰CoAB.NADHC.NADPHD.N-乙酰谷氨酸E.叶酸6.[ ]谷氨酰胺不是以下哪一种物质的前体A.ArgB.ProC.蛋白质D.嘌呤E.His7.[ ]在体内Gly可以从哪一种氨基酸转变而来？A.AspB.SerC.ThrD.HisE.Trp8.[ ]肌酸的合成需要A.Met、Gly和SerB.Arg、Gly和SerC.Trp、Arg和GlyD.Met、Trp和GlyE.Met、Arg和Gly9.[ ]Ala循环的功能是A.将肌肉中的C和N运输到肾脏B.将肌肉中的C和N运输到肝C.将肾脏中的C和N运输到肝D.将肝中的C和N运输到肾脏E.将脑中的C和N运输到肝10.[ ]嘌呤环1号位N原子来源于A.Gln的酰胺NB.Gln的α氨基NC.Asn的酰胺ND.Asp的α氨基NE.Gly的α氨基N11.[ ]固氮酶的活性需要金属离子A.CuB.FeC.MoD.ZnE.Ca12.[ ]血红素的合成需要哪两种前体分子？A.Ala和琥珀酰CoAB.Gly和琥珀酰CoAC.Ala和乙酰CoAD.Gly和乙酰CoAE.Gly和Arg13.[ ]dTMP的直接前体是A.dCMPB.dAMPC.dUMPD.dGMPE.dIMP14.[ ]人类嘧啶核苷酸从头合成的哪一步反应是限速反应？A.氨甲酰磷酸的形成B.氨甲酰天冬氨酸的形成C.乳清酸的形成D.UMP的形成E.CMP的形成15.[ ]在代谢的研究中，第一个被阐明的循环途径是A.三羧酸循环B.卡尔文循环C.尿素循环D.丙氨酸循环E.乳酸循环16.[ ]大量口服Leu可影响到小肠上皮细胞对哪一种氨基酸的吸收？A.AspB.LysC.GlyD.ProE.Val17.[ ]大肠杆菌谷氨酰胺合成酶可经历什么样的共价修饰而失去活性？A.磷酸化B.甲基化C.腺苷酸化D.ADP-核糖基化E.脂酰基化18.[ ]固氮酶固定1分子成2分子需要消耗A.6个电子，12分子A TPB.6个电子，16分子A TPC.8个电子，12分子A TPD.8个电子，18分子A TPE.10个电子，14分子A TP19.[ ]下列哪一种氨基酸与尿素循环无关？A.赖氨酸B.精氨酸C.天冬氨酸D.鸟氨酸E.瓜氨酸20.[ ]缺乏哪一种酶可导致PKU(苯酮尿症)？A.苯丙氨酸羟化酶B.苯丙氨酸α-酮戊二酸转氨酶C.尿黑酸氧化酶D.多巴脱羧酶E.丙氨酸-丁氨酸硫醚合成酶21.[ ]下面哪一种物质的生物合成不需要PRPP？A.啶核苷酸B.嘌呤核苷酸C.HisD.E.FAD22.[ ]生物合成下列化合物所需要的甲基，哪种不是由S-腺苷甲硫氨酸提供的？A.磷酸肌酸B.肾上腺素C.褪黑激素D.卵磷脂E.胸腺嘧啶23.[ ]从脯氨酸合成羟脯氨酸时，下列哪一种物质并非必需？A.游离的脯氨酸B.α-酮戊二酸C.抗坏血酸盐D.氧气E.CoA24.[ ]治疗帕金森氏症(Parkinson’)时，你应该告诉病人服用有利多巴代谢的化合物，这种化合物应该是？A.磷酸吡哆醛B.生物素C.硫胺素D.核黄素E.烟酸25.[ ]下列哪一种氨基酸可以作为一碳单位的供体？A.ProB.SerC.GluD.ThrE.Tyr26.[ ]下列哪一种氨基酸与尿素循环无关？A.LysB.AspC.鸟氨酸D.瓜氨酸E.Arg27.[ ]肝细胞内合成尿素的部位是A.胞浆B.线粒体C.内质网D.胞浆和线粒体E.过氧化物酶体28.[ ]下列哪对物质是合成嘌呤环和嘧啶环都是必需的？A.Gln/AspB.Gln/GlyC.Gln/ProD.Asp/ArgE.Gly/Asp29.[ ]下列哪一种氨基酸脱羧后生成血管扩张物？A.ArgB.AspC.HisD.GlnE.Pro30.[ ]琥珀酰-CoA可能从下列哪一种氨基酸获得碳原子？A.LeuB.IleC.ArgD.HisE.Trp四：问答题1.氨造成脑损害的确切机制尚不清楚。
试根据氨对产能代谢中某些关键中间物水平的影响提出一种可能的机制。
2.如果1分子乙酰CoA经过TCA循环氧化成和可产生12分子的A TP，则1分子丙氨酸在哺乳动物体内彻底氧化净产生多少分子的A TP？在鱼类又能产生多少分子的A TP？3.β-碳原子被同位素()标记的丝氨酸有很多用途，但通常不用它来作为标记物研究蛋白质的生物合成，这是因为它在体内不仅能标记蛋白质，还能标记核酸、碳水化合物以及脂类。
试问它如何能够标记这些化合物的？4.多数需要Ile的细菌突变株也通常需要Val才能生长。
为什么？只需要Ile(不需要Val)就能生长的细菌突变株会是哪一种酶有缺陷？5.简述5-溴尿嘧啶(5-BrdU)在体内的代谢去向，试解释它如何能抑制DNA的复制。
6.使用放射性标记的尿苷酸可标记DNA分子中所有的嘧啶碱基，而使用次黄苷酸可标记DNA分子中的嘌呤碱基。
试解释以上的结果。
7.白血病是一种白细胞的恶性增殖。
一临床医生在试用一种腺苷脱氨酶(ADA)的抑制剂作为治疗白血病的药物。
你认为这种试剂会有效吗？为什么？8.分离胸苷酸合成酶有缺陷的细菌突变株的一种经典的方法是使用胸腺嘧啶和三甲氧苄二氨嘧啶(Trimethoprim,一种二氢叶酸还原酶的抑制剂)处理正在培养基中生长的细菌。
大多数细胞将被杀死，生存下来的细胞主要是胸苷酸合成酶有缺陷的突变株。
<br>(1)什么样的表现型可让你确定这些突变株？<br>(2)以上所进行的选择的生化机理是什么？<br>(3)如果让你筛选胸苷酸合成酶有缺陷的哺乳动物细胞的突变株，以上程序需要作怎样的修改？9.在什么样的条件下，你预期HGPRT(次黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖基转移酶)有缺陷的细胞会影响到嘧啶核苷酸的生物合成？你如何估计动物体或人体内嘧啶核苷酸生物合成的速率？10.已在某些噬菌体的DNA分子上发现了下面的碱基取代：<br>(1)dUMP完全取代了dTMP；<br>(2)5-羟甲基脱氧尿苷酸完全取代了dTMP；<br>(3)5-甲基脱氧胞苷酸完全取代dCMP。
根据上述任何一种情况，写出由噬菌体基因组编码的导致上述取代反应发生的酶。
11.放射性同位素自杀技术(Suicidetechnique)常被用来筛选突变体：先将细胞放在高比放射性的[]-胸腺嘧啶培养基中，然后将细胞冷冻保存以使得某些放射性同位素发生衰变。