第四章 细胞膜的结构
细胞膜
第四章细胞膜细胞膜(cell membrane)概念：是包围在细胞质表面的一层界膜，使得细胞质与外界环境相隔开，由脂双层构成基本结构，又称质膜（plasma membrane）。
生物内膜：真核细胞内的膜相结构。
如：核膜，内质网，高尔基复合体，溶酶体等。
（注意：线粒体不属于生物内膜）生物膜（biological membrane）概念：细胞质膜和细胞内的膜结构在化学组成，结构和功能等方面具有相似性，总称为生物膜。
特征：生物膜有共同结构特征，在透射电镜下表现为“两暗夹一明”的三层结构，又称为单位膜（unit membrane）一.细胞膜的化学组成1.膜脂（membrane lipid）：细胞膜上的脂类物质总称为膜脂。
磷脂酰胆碱：含量最多二磷脂酰甘油（心磷脂）：只存在线粒体和某些细菌质膜上甘油磷脂磷脂（phospholipid）磷脂酰肌醇：含量最少，主要位于膜的内层，但在细胞信号传导中其重要作用鞘磷脂：以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部为磷脂化胆碱。
结构特征：双亲水性分子在膜中含量较少，而在脑和神经细胞膜中特别丰富，因此也称神经鞘磷脂，而在原核细胞和植物细胞中没有。
两类磷脂的特性：具有亲水头部和疏水的尾部，在水中会自发排列。
胆固醇（cholesterol）：分布于磷脂分子之间，其极性头部紧靠磷脂极性头部。
作用：调节脂双层流动性和加强膜的稳定性，降低水溶性物质的通透性糖脂（glycolipid）：是含糖而不含磷脂的脂类。
由脂类和寡糖组成，含一个或者几个糖基的类脂。
结构与鞘磷脂相似，属于鞘胺醇的衍生物。
作用：存在于膜的非胞质面单层，糖基暴露于细胞表面，可作为受体参与细胞识别及信号转导的过程。
2.膜蛋白（membrane proteins ）:是膜功能的主要体现者膜内在蛋白：嵌入脂双层的内部，与膜结合非常紧密。
膜外周蛋白：水溶性，通过静电、离子键、氢键等与膜作用分布在细胞膜的表面脂锚定蛋白：通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜的脂双分子层中，从而锚定在膜上。
细胞生物学 名词解释 第四章 细胞质膜
lipid anchored protein
通过与之共价连接的脂分子插入膜的脂双分子层中，从而锚定在细胞质膜上。与脂肪酸结合的脂锚定蛋白分布在质膜内测，与糖脂结合的脂锚定蛋白分布在质膜外侧，GPI脂锚定膜蛋白分布在质膜外侧。
研究膜蛋白的分析技术
低温电镜、X射线晶体衍射技术、电镜三维重构
研究膜蛋白的难处
1、表达量低
2、分离纯化困难
3、难以形成三维晶体
细胞膜流动性பைடு நூலகம்
胆固醇含量减低，脂肪酸链短，不饱和度高，相变温度低，PC/SM比例高，流动性大（胆固醇即可增强流动性，又可降低流动性），由此可得流动性与胆固醇含量、脂肪酸链长短、饱和程度、PC/SM比值有关。
研究膜蛋白流动性（侧向运动）的实验
荧光抗体免疫标记细胞融合：用抗鼠细胞质膜蛋白的荧光抗体（绿色荧光）和抗人细胞质膜蛋白的荧光抗体（红色荧光）分别标记小鼠和人的细胞表面，然后用灭活的仙台病毒介导两种细胞融合，10min后，不同颜色的荧光开始在融合细胞的表面扩散，40min后分辨不出融合细胞表面的绿色荧光和红色荧光区域，两种荧光均匀的分布在融合细胞表面。这一实验证明膜蛋白在脂膜上的运动。
带3蛋白
band3 protein
是红细胞质膜Cl-/HCO3-阴离子运输的载体蛋白，带3蛋白的N末端伸向细胞质膜基质面折叠成不连续的水不溶性的区域，为膜支架蛋白提供结合位点，多次跨膜蛋白，内在膜蛋白
细胞质膜的功能
1、为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境，2、选择性的物质运输，3、提供细胞识别位点，4、为多种酶提供结合位点；5、介导细胞与细胞，细胞与胞外基质之间的连接；6、质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构；7、膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤、自身免疫病甚至神经退行性疾病有关，很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标
第四章：细胞质膜
的脂双层中呈不均
匀分布，如：PC和
SM主要分布在外小
叶，PE和PS分布在
内小叶。
镰刀形红细胞与荧光标记的 annexinV共孵育的荧光显微镜照片
流式细胞仪检测到的PS暴露
于表面的红细胞的百分比
2，膜蛋白的不对称性 包括：整合蛋白插入的深度不同； 穿过蛋白质两侧的基团不同；
两侧表面边周蛋白的性质种类不同。
1，2：膜整合蛋白 3，4：脂锚定蛋白 5，6：外周蛋白
1、整合膜蛋白（integral membrane protein） 1）也称跨膜蛋白(transmembrane proteins)，为两 性分子，非极性区（疏水区）插在脂双层分子之间， 极性区（亲水区）则朝向膜的表面，占70%～80%。 2）主体穿过细胞膜脂双层，分为单次跨膜、多次跨 膜和多亚基跨膜蛋白三种。 3）单次跨膜蛋白肽链穿过脂双层一次，有胞外、胞 质和跨膜三个结构域，跨膜域含有20～30个疏水性 氨基酸，以α螺旋构象穿越脂双层。穿膜的方式包 括：
结合，因此只要改变溶液的离
子强度甚至提高温度就可以从
膜上分离下来。
有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一
个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋
白，有的则结合在膜的外部。
附着
膜蛋白
膜蛋白
周边蛋白
周边蛋白
附着在其他膜蛋白上的周边蛋白
3、脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）
滑入细胞质或在脂肪双层翻转，也可能参与环境相互
作用，细胞识别。
二、细胞膜的特性 （一）膜的不对称性决定膜功能的方向性 膜组分分布不对称性与膜功能的不对称性，使生 命活动高度有序。 1、膜脂的不对称性 1）膜脂内外层化学组成不对称 2）不同膜性细胞器中脂类成分组成不同
第四章-细胞膜的结构
中的分布位置是不同的（如血影蛋 白只分布在内侧）。
第二： 膜蛋白在内外两层膜种数量不同。
第三： 膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。
第四： 跨膜蛋白两个亲水端结构不同。
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面 功能的不对称性。
.
31
（二）膜的流动性(fluidity)是膜功能活动 的保证
（二）、膜蛋白的流动性
膜蛋白分子的运动方式 （1）侧向移动 （2）旋转运动
小鼠细胞
膜蛋白 (抗原）
人细胞
异核细胞 小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素
小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原）
人膜蛋白抗体 + 罗丹明
人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原） 孵育（37℃，40分钟）
光 脱 色 恢 复 技 术 （
）
Fluorescence recovery after photobleaching
外在膜蛋白（20 ～30%） (extrinsic membrane protein)
脂锚定蛋白 (lipid anchored protein)
.
22
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23
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24
去垢剂
SDS Triton X-100
.
25
（三 ）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
单糖或多聚糖 + 膜 脂
共价键
糖脂
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞 膜是由连续的脂双分子层组成的。
迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立 在“脂双分子层”这一基础之上的。
一、片层结构模型
[夹层学说]
(lamella structure model)
医学细胞生物学-04章 细胞膜与物质的穿膜运输
医学细胞生物学
第四章 细胞膜与物质的穿膜运输
目录
1 第四章 细胞膜与物质穿膜运输 2 第一节 细胞膜的化学组成与生物学特性 3 一、细胞膜的化学组成 4 二、细胞膜的生物学特性 5 三、细胞膜的分子结构模型
一、细胞膜的化学组成
（一）膜脂构成细胞膜的结构骨架
细胞膜上的脂类称为膜脂（membrane lipid)
2. 膜脂分子的运动方式
（1）侧向扩散
(lateral diffusion)
（2）翻转运动
(flip-flop)
（3）旋转运动
xion)
3. 影响膜脂流动性的因素
（1）脂肪酸链的饱和程度 脂双层中不饱和脂肪酸越多，膜脂流动性越大
（2）脂肪酸链的长短 脂肪酸链越短，膜脂流动性越大
（一）片层结构模型具有三层夹板式结构特点
蛋白质-磷脂-蛋白质三层夹板式结构
（二）单位膜模型体现膜形态结构的共同特点
细胞膜在电镜下呈现 “两暗夹—明”的单位膜结构
（三）流动镶嵌模型是被普遍接受的模型
脂双层构成膜的连贯主体，它具有晶体分子排列 的有序性，又具有液体的流动性。膜中蛋白质分 子以不同形式与脂双分子层结合。强调了膜的流 动性和膜蛋白的不对称性。
（3）胆固醇的双重调节作用 相变温度以上，限制膜的流动性，稳定质膜； 相变温度以下，防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶态形成
细胞生物学第四章 细胞膜
电镜
二、细胞膜的分子结构
液态镶嵌模型。
脂筏(lipid raft)模型
1.富含胆固醇和鞘磷脂，
载有蛋白质
2.脂筏流动性较低 3.脂筏是很多信号蛋白 的汇聚地
脂筏中的胆固醇就像胶水一样，它对具 有较长饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很 高，而对不饱和脂肪酸链的亲和力低
膜性结构包括： 内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化酶体 核膜 小泡、液泡等 线粒体 细胞膜
胞内膜包括： 内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化酶体 核膜 小泡、液泡等 线粒体
(一)脂双层
1.组成：磷脂、糖脂和胆固醇 2.不对称性 3. 流动性
极性头部
非极性尾部
（14C-24C）
膜脂是兼性分子，能自动形成脂质双分子层
第一节细胞膜的化学组成与分子结构
糖 脂双层
一、化学组成
(一)脂双层
(二)蛋白质 (三)糖类
蛋白质
思考题
1、生物膜主要由哪些分子组成？
２、膜蛋白有哪些类型？
３、什么是细胞膜的液态镶嵌模型？
４、影响膜不对称性和流动性的因素。
5、解释并区别： 单位膜 ／ 生物膜
内膜系统/细胞内膜
糖萼
关于“膜”的几个概念：
小分子物质的跨膜运输顺浓度梯度逆浓度梯度载体蛋白介导不需要介导蛋白需要介导蛋白载体蛋白介导通道蛋白介导物质的跨膜运输小结内吞作用外吐作用吞噬作用吞饮作用受体介导的内吞作用大分子和颗粒物质的跨膜运输思考题
什么是细胞膜？
横 切 面
暗线
2nm
3.5nm 2nm
明线 暗线
最大分辨率0.2um
电镜
第四章 细胞膜
细胞生物学 第四章细胞质膜
蛋白与膜的结合方式 ①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白
（一）内在蛋白（integral proteins）
内在蛋白又称为整合蛋白，以不同程度嵌入脂双层的内部 ，有的为全跨膜蛋白（tansmembrane proteins）。膜蛋白为
两性分子。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂（detergent）
5.血型糖蛋白(glycophorin ) 血型糖蛋白又称涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因 它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一个被测定氨 基酸序列的蛋白质,有几种类型，包括A、B、C、 D。血型糖蛋白B、C、D在红细胞膜中浓度较 低。血型糖蛋白A是一种单次跨膜糖蛋白, 由 131个氨基酸组成, 其亲水的氨基端露在膜的外 侧, 结合16个低聚糖侧链。血型糖蛋白的基本 功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷,防 止了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互 聚集沉积在血管中。
才能从膜上洗涤下来，常用SDS和Triton-X100。
内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道有两种形式，一是由多
个α螺旋组成亲水通道；二是由β折叠组成亲水通道。
内在蛋白与脂膜的结合方式：
膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
跨膜结构域两端带正电荷的aa残基与磷脂分子带负电的
极 性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等 阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪 酸分子,插入脂双层之间, 还有少数蛋白与糖脂共价结合。
细胞融合技术观察蛋白质运动
光脱色恢复技术（FRAP）
4．膜流动性的意义
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如 跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫 、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切 相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活 动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造
细胞膜的结构和功能
细胞膜的结构和功能细胞膜是细胞的外界和细胞内各组分之间的分隔膜，它起到筛选物质以维持细胞内稳定环境的作用。
细胞膜是由脂质双层和蛋白质构成的。
本文将详细介绍细胞膜的结构和功能。
一、细胞膜的结构细胞膜主要由磷脂和蛋白质构成。
磷脂双层是细胞膜最主要的组分，它由疏水性的脂肪酸尾部和亲水性的磷酸头部组成。
这样的结构使得细胞膜具有疏水性，在细胞内外形成了有效的屏障。
蛋白质则嵌入在磷脂双层中，有些蛋白质负责物质的运输和通道的形成，有些则参与细胞信号传导和识别。
除了磷脂和蛋白质，细胞膜还含有其他分子，如胆固醇。
胆固醇是细胞膜中的重要组分，它可以增加细胞膜的稳定性和流动性。
二、细胞膜的功能1. 细胞膜的物质运输功能细胞膜通过不同的转运蛋白质和离子通道调节物质的进出。
主要有主动转运和被动转运两种方式。
主动转运是指细胞膜通过蛋白质的载体来将物质从低浓度区域转运到高浓度区域，需要消耗能量。
被动转运是指物质在浓度梯度的驱动下，通过膜蛋白通道自由扩散进出细胞。
2. 细胞膜的信号传导功能细胞膜上的受体蛋白质可以感知外界的信号，并通过信号传导通路将这些信号传递至细胞内部。
这种信号传导可以触发细胞内各种反应和调节细胞的生理状态。
3. 细胞膜的结构支持功能细胞膜不仅仅是一层屏障，它还为细胞提供了形状和支持。
细胞膜由于含有大量的蛋白质，使得细胞膜具有弹性。
这使得细胞能够在形态改变中维持细胞膜的完整性。
4. 细胞膜的识别功能细胞膜上的特定蛋白质负责与外界物质的结合和识别。
这些蛋白质可以通过与其他分子的结合来调节细胞内的反应和进程。
细胞膜的结构和功能在细胞生物学中起着重要作用。
通过控制物质的进出，细胞膜保持了细胞内外环境的稳定性。
同时，细胞膜也是细胞与外界进行物质交换和信息传递的关键接口。
总结：细胞膜是细胞的外界和细胞内组分分隔的膜结构，由磷脂和蛋白质构成。
细胞膜的功能包括物质运输、信号传导、结构支持和识别等。
细胞膜的结构和功能的理解对于揭示细胞的生理过程和发展重要作用。
细胞膜的结构和功能
细胞膜的结构和功能细胞膜是生物体内细胞的一个重要组成部分，其结构和功能对维持细胞的生命活动至关重要。
本文将介绍细胞膜的结构、组成以及其在细胞功能中的重要作用。
一、细胞膜的结构细胞膜是一个由磷脂双分子层构成的薄膜结构，其磷脂分子主要由亲水的磷酸基及疏水的脂肪酸基组成。
这种结构使得细胞膜具有两层疏水性区域，中间夹着一个亲水性的区域。
这种特殊结构被称为“磷脂双分子层结构”。
除了磷脂分子，细胞膜还含有一些特殊蛋白质，如通道蛋白、受体蛋白和运载蛋白等。
这些蛋白质可以嵌入到细胞膜内部或者位于细胞膜的表面，起到调控物质进出细胞膜的作用。
二、细胞膜的主要组成成分1. 磷脂：磷脂是细胞膜最主要的组成成分，约占细胞膜质量的一半以上。
磷脂分子具有极性，且具有两端亲水性和中间疏水性的特点，这使得细胞膜具有生物选择透性。
2. 蛋白质：蛋白质是细胞膜的另一个重要组成成分，约占细胞膜质量的50%以上。
蛋白质在细胞膜中承担着多样化的功能，如物质运输、信号转导、细胞附着等。
3. 糖类：细胞膜上的糖类主要以糖蛋白和糖脂的形式存在，称为糖壳。
糖壳通过与其他细胞或物质的相互作用，起到识别细胞、黏附和通信的作用。
三、细胞膜的功能1. 细胞膜的选择透性：由于细胞膜的特殊磷脂双分子层结构，它可以选择性地允许某些物质进入或离开细胞。
这种选择透性保证了细胞内环境的稳定性，并能对外界环境做出合适的反应。
2. 细胞对外界物质的感知和响应：细胞膜上的蛋白质可以感知外界物质的存在并传递信号。
例如，受体蛋白能够感知到激素或神经递质的存在，进而引发一系列的细胞内信号转导，从而实现对外界刺激的响应。
3. 细胞与细胞之间的相互作用：细胞膜上的糖壳通过与其他细胞的糖类分子相互识别和结合，实现细胞间的粘附和通信。
这对细胞的组织构建和协调性起着重要作用。
4. 细胞膜的物质运输：细胞膜上的通道蛋白和运载蛋白等调控物质进出细胞。
通道蛋白可以形成离子通道，使离子通过细胞膜；运载蛋白则需要能量输入，将物质从低浓度的区域转移到高浓度的区域。
简述细胞膜的结构
简述细胞膜的结构
细胞膜是细胞的重要组成部分，它将细胞内部与外部环境分隔开来，同时也参与了许多细胞生理过程。
细胞膜主要由脂质、蛋白质和少量糖类等物质组成。
细胞膜的基本结构是由两层磷脂分子构成的磷脂双分子层。
磷脂分子的头部是亲水的，尾部是疏水的，因此在水中形成了双层结构。
磷脂双分子层的内侧和外侧都有许多蛋白质分子嵌入其中，这些蛋白质分子可以与细胞内外的物质进行交互作用。
细胞膜上的蛋白质分子种类繁多，它们可以分为两类：一类是横跨细胞膜的蛋白质，称为膜蛋白；另一类是嵌入细胞膜的蛋白质，称为膜嵌入蛋白。
膜蛋白可以参与物质的运输、信号传递、细胞识别等重要生理过程，而膜嵌入蛋白则主要参与细胞膜的结构稳定和调节。
此外，细胞膜上还有一些糖类分子，它们与细胞膜上的蛋白质分子结合形成糖蛋白，糖蛋白可以参与细胞识别、信号传递等过程。
细胞膜的结构是非常复杂的，不同类型的细胞其细胞膜的结构也有所不同。
细胞膜的结构和功能密切相关，对细胞的生命活动起着至关重要的作用。
第四 章 细胞(质)膜与细胞表面(1)讲解
三 锚定连接
中间纤维
肌动蛋白
桥粒和半桥粒
粘着带和粘着斑
锚定连接广泛存在于上皮组织,心肌和子宫颈中
结构组成： a)细胞内附着蛋白(attachment proteins)：
将细胞骨架与连接蛋白相连 b)跨膜连接糖蛋白：其胞内端与附着蛋白相连, 胞 外端与相邻细胞的连接糖蛋白或胞外基质相连。
1 桥粒与半桥粒
磷脂脂肪酸链具有流动性； 荧光抗体标记的融合细胞 质膜具流动性 …..
流动镶嵌模型(fluid mosaic model) SJ Singer&G Nicolson(1972)
单位膜模型
寡糖 糖脂
流动镶嵌模型
胆固醇
磷脂
现今广泛接受的模型
流动镶嵌模型
要点
1)镶嵌性：脂双分子层是膜的“构架”，双层脂 分子以疏水尾部相对，极性头部朝外；膜蛋白 镶在其表面、或部分或全部嵌入其内、或横跨 整个脂双层；
4）与生物的耐寒性有关：耐寒品种中脂肪的不饱和程 度较高，流动性较大。
5）在发育过程中细胞膜的流动性有明显变化:随年龄 增加，细胞中饱和脂肪酸增多，膜流动性较低。
6）细胞周期中膜的流动性有变化:分裂期(M)流动性高； G1和S期膜流动性最低。
五 膜的不对称性
1 膜脂分布的不对称性
胆固醇
外层: 鞘磷脂
封闭连接 紧密连接
锚定连接
中间纤维 相关
肌动蛋白纤 维相关
间隙连接 通讯连接 胞间连丝
化学突触
桥粒(desmosome) 半桥粒hemidesmosome)
粘着带(adhesion belt) 粘着斑(focal adhesion)
动物上皮中的细胞连接
二 封闭连接
第四章 细胞膜
(三)膜糖类
膜中含有的糖类称为膜糖类。
细 胞 衣 脂 双 层 细胞内
膜 蛋 白
糖类约占细胞膜总重量 的2％～10％。
膜 糖 类
糖类+膜脂
共价键
糖脂
糖类+膜蛋白
共价键
糖蛋白
分布：非胞质面。
糖蛋白功能：与细胞识别、信息传递、免疫、 癌变等有关。
二、 细胞膜的特征
(一)细胞膜具有流动性
(二)细胞膜具有不对称性
1、内在膜蛋白（integral proteins）
又称为跨膜蛋白（transmembrane protein），占膜蛋 白总量的70%~80%.以不同程度嵌入脂双层的内部。为 双亲性分子。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂 （detergent）才能从膜上洗涤下来。
内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道
脂质双分子层中，各层所含的磷脂种类有明显不同。
膜外层： 头部含有胆碱的磷脂分子（磷 细 脂酰胆碱、鞘磷脂） 胞 膜 膜内层： 末端含有氨基的带负电的磷脂 分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰 丝氨酸）。
致使生物膜内侧的负电荷大于外侧
2、膜蛋白的不对称性
a. 镶嵌蛋白与脂质双层的的结合是绝对不对称的；
各种膜蛋白在质膜中都有一定的位置。如：外周蛋白 主要分布在膜内表面。 b. 跨膜蛋白分子在细胞膜上具有明确的方向性和分 布的区域性。
膜上载体蛋白将物质逆浓度梯度跨膜运输的 过程, 由ATP（直接、间接）提供能量。 哺乳动物细胞内外离子浓度比较
成份 细胞内浓度(m mol/L) 细胞外浓度(m mol/L)
Na+
10~20
150
K+
Mg2+ Ca2+
100
第4章 细胞膜(1)
在漫长的生命进化过程中质膜的出现是一个重要的关键阶段，有了
他才确定了细胞为生命的基本单位。质膜的最基本作用： ①维持细胞内微环境的相对稳定；
②是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和能量、信息传递的
重要通道。 对细胞的生存、生长、分裂、分化都是至关重要。
细胞质膜不同于内膜，各有其不同的功能。但基本化学组成、分子
结构和功能具有共同特征，对质膜结构与功能的阐述有助于对细胞内膜 的了解。
第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构
4.1.1 细胞膜的结构模型
已知质膜的主要成分是脂类、蛋白质和少量的糖类，那么这些 组分在膜中是如何排列和组织的，它们之间如何相互作用？关系到 膜的分子结构问题，曾经提出很多模型。
(一)片层结构模型
(四)脂筏模型
最近有的学者又提出了一个新的“脂筏模型”。即，在膜上富含胆 固醇、鞘脂而形成更有秩序且少流动的脂相，如同脂筏一样载着各种特 殊脂蛋白。 特点：1. 许多蛋白聚集在脂筏内，便于相互作用。 2. 脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环境，形成有效构象。 功能：参与信号转导、受体介导的胞吞以及胆固醇代谢运输。
基因转移；裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的生物
大分子，可望诊断与治疗多种疾病。特别是脂质体技术 与单克隆抗体及其他技术结合，可使药物更有效地作用 于靶细胞以减少对机体的损伤。
脂质体的类型
水溶液中 的磷脂分 子团 平面脂质体膜
聚乙二醇 膜
抗体
药物结晶
脂双层
双层 膜包 围的 脂溶 性药 物
球形脂质体
单层脂分子的水中时，玻片表面可吸附上单层脂分子膜。
从真核细胞分离纯净的膜很困难，主要受内膜的污染。红细 胞没有细胞内膜结构和细胞核。经低渗处理后，造成溶血现象， 血红蛋白和无机盐等被溶出细胞外，剩下的空壳称为血影。把血 影的脂类物质抽提出来，在水面上铺成单分子层。
04细胞膜结构
胆碱
磷酸甘油酯
（四）膜蛋白的运动性
运动方式 ①旋转运动： ②侧向扩散：
小鼠-人细胞融合过程中蛋白质的运动性
三、 细胞膜的分子结构模型
细胞膜的研究简史：
1890年，E.Overton初步明确细胞膜是由脂类组成。 1925年，E.Gorter 和F.Grendel提出红细胞膜是由双层磷 脂分子组成。 1935年，J.Danielli 和H.Davson提出“片层结构模型”。 1959年，J.D.Robertson提出“单位膜模型”。 1972年，S.J.Singer和 G.Nicolson提出“流动镶嵌模型”。 1975年，Wallach提出“晶格镶嵌模型”。 1977年，Jain&White提出“板块镶嵌模型”。 近年提出“脂筏模型”。
磷脂的排列：
2、胆固醇---调节膜流动性和稳定性
胆固醇结构：双亲性分子，极性头为羟基团，
非极性疏水尾为固醇环和烃链。
胆固醇的定位：膜中胆固醇分子散布在磷脂分子
中间，极性的羟基头紧靠磷酯的极性头，将甾环固 定在磷脂分子邻近头部的烃链上。
胆固醇的功能：调节膜
的流动性，增强膜的稳定 性。
㈡ 膜脂的流动性 膜脂分子的运动方式： ①侧向扩散： ②翻转运动： ③旋转运动： ④伸缩振荡运动： ⑤烃链的旋转异构运动
（三）影响膜脂流动性的因素 1、脂肪酸链的饱和程度：脂双层中不饱和脂肪酸越 多，膜脂流动性越大。 2、脂肪酸链的长短：脂肪酸链越短，膜脂流动性越 大。 3、胆固醇分子的双向调节： 相变温度以上，限制膜的流动性，稳定质膜； 相变温度以下，防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶 态形成，防止低温时膜流动性突然降低。 4、卵磷脂/鞘磷脂：比值越大，膜脂流动性越大。 5、脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂流动性越小。 6、膜脂的极性基团、环境温度、PH值、离子强度及 金属离子等均可对膜脂流动性产生一定的影响。
细胞膜的结构和物质运输
细胞膜的结构和物质运输细胞膜是细胞内外的分界线，它不仅限制了物质的进出，还承担着许多重要的生物功能。
本文将详细介绍细胞膜的结构以及物质在细胞膜上的运输过程。
一、细胞膜的结构细胞膜主要由磷脂双分子层组成。
磷脂分子既具有亲水性又具有疏水性，使得细胞膜具有半透性。
除了磷脂分子外，膜内还有许多蛋白质和碳水化合物。
在细胞膜中，磷脂双分子层呈现出液态晶体结构，其中的磷脂分子可以在双分子层面上自由移动，使得细胞膜具有流动性。
而脂质中的不饱和脂肪酸可以增加细胞膜的流动性，使得膜更加柔软。
此外，细胞膜上分布着许多蛋白质，包括通道蛋白、载体蛋白和受体蛋白等。
这些蛋白质承担着物质的运输和细胞信号传导等功能。
另外，碳水化合物也存在于细胞膜上，形成糖蛋白和糖脂，参与细胞识别和黏附等过程。
二、物质运输细胞膜上的物质运输可以分为被动运输和主动运输两种方式。
1. 被动运输被动运输是指物质从高浓度区向低浓度区的扩散运动过程。
扩散可以通过膜内磷脂分子的自由移动来实现，也可以通过通道蛋白来进行。
通道蛋白可以形成孔道，使得溶质能够通过；其中还包括离子通道和水通道等。
脂溶性物质可以通过细胞膜直接扩散进出细胞，而水溶性物质则需要通过通道蛋白进行扩散。
2. 主动运输主动运输是指物质从低浓度区向高浓度区的运动，需要依靠细胞膜上的载体蛋白和能量供应。
主动运输分为主动转运和囊泡转运两种。
主动转运是由载体蛋白介导的运输过程，需要耗费细胞内储存的能量或者ATP。
载体蛋白通过结合物质，改变自身构象从而将物质跨越细胞膜。
例如，钠钾泵将细胞外的钠离子转运至细胞内，同时将细胞内的钾离子转运至细胞外，维持细胞内外浓度差。
囊泡转运则是通过细胞膜上的囊泡来实现物质的运输。
囊泡是由膜蛋白构成的小泡，可以带着物质从细胞内部运输到细胞膜，并与细胞膜融合，释放物质到细胞外。
例如，内源性泡囊与细胞膜融合，释放内含物质到细胞外。
此外，还有一种特殊的运输方式称为胆固醇介导运输。
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细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。
细胞膜的功能
1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 2.选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代
谢主物的排出; 3.提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息的跨
鞘 胺 醇
半乳糖苷脂
糖脂分子
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膜脂在水溶液中自动形成双层
脂分子团
脂双分子层
水
水
脂质体 (liposome)
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(二)膜蛋白执行细胞膜的多种功能
蛋白质是生命功能的____? 膜蛋白有何功能? 如何分类?
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内在膜蛋白（70～80%） (intrinsic membrane protein)
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细 胞 外 表 面 ES
细
生
面
质
小
页
断
面
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29
1、膜脂分布的不对称性
磷脂
磷脂酰胆碱 和 鞘磷脂多分布在细胞膜的外层（非胞质面）
磷脂酰乙醇胺 和 磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质面）
∵ 磷脂酰丝氨酸带有负电荷，∴细胞膜内层负电荷多于外层。
糖脂
全部分布在膜的非胞质面。
外在膜蛋白（20 ～30%） (extrinsic membrane protein)
脂锚定蛋白 (lipid anchored protein)
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23
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24
去垢剂
SDS Triton X-100
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（三 ）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
单糖或多聚糖 + 膜 脂
共价键
（二）、膜蛋白的流动性
膜蛋白分子的运动方式 （1）侧向移动 （2）旋转运动
小鼠细胞
膜蛋白 (抗原）
人细胞
异核细胞 小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素
小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原）
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2、膜蛋白分布的不对称性
第一： 不同膜蛋白在脂双分子层
中的分布位置是不同的（如血影蛋 白只分布在内侧）。
第二： 膜蛋白在内外两层膜种数量不同。
第三： 膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。
第四： 跨膜蛋白两个亲水端结构不同。
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表 面功能的不对称性。
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（二）膜的流动性(fluidity)是膜功能活动 的保证
主要是指由膜脂和蛋白质的分子运动。
1、膜脂双分子层是二维流体
脂质分子层即有分子排列的有序性，又有液体 的流动性
液晶态
常态下
晶态
低温下
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2、膜脂分子的运动
侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换 旋伸翻摆转 缩位旋转动运 震置转运运动 荡。异动动：运构：：围动化膜围绕：运脂绕与脂动分与膜 肪：子膜平 酸脂从平面 链肪脂面垂 进酸双垂直 行链层直的 伸围的的轴 缩绕一轴进震C层进行荡-C翻行快运键转左速动旋到右旋。转另摆转。动。。
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（一） 膜脂(membrane lipid)--生物膜骨架
生物膜上的脂类统称膜脂。
磷脂 膜 脂 胆固醇
糖脂
均为双亲性分子
既有亲水性一端，又有 疏水性一端的分子。
1、磷脂构成膜脂的基 本成分
约占50%以上，可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种
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极
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
性 头
★
磷
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）
膜传递; 4.为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有
序地进行; 5.介导细胞与细胞,细胞与基质之间的连接; 6.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构.
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5
第一节细胞膜的化学组成和分子结构
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6
生 脂类、蛋白质、糖类 ——主要成分
物
膜 水、无机盐、金属离子 —少量成分
蛋白质/脂类 :在不同种类生物膜中有所不同。
样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命 名为：ES，细胞外表面（extrocytoplasmic surface）；EF，细 胞 外 小 页 断 面 （ extrocytoplasmic face ） ； PS ， 原 生 质 表 面 （ protoplasmic surface ） ； PF ， 原 生 质 小 页 断 面 （protoplasmic face） 。
一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类 大； 功能少而简单的膜，蛋白质/脂类 小。
各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比
膜的种类
蛋白质/脂类
神经髓鞘(轴突部分的细胞膜） 血小板 Hela细胞 红细胞膜 线粒体内膜
0.23 0.7 1.5 1.5-4 3.2
一、化学组成
一、形成生物膜的基本骨架的膜脂 二、膜蛋白以多种方式与脂双层结合 三 存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
一层。
侧向移动 旋转运动
摆动
伸缩振动 翻转运动 旋转异构
影响膜脂流动性的因素
★1.脂肪酸链的饱和程度 饱和程度高，流动性小
饱和程度低，流动性大
★2.脂肪酸链的长度
链长，流动性小 链短，流动性大
3.胆固醇的影响
调节膜的流动性
4.卵磷脂/鞘磷脂的比例
此比例小，流动性小 此比例大，流动性大
5.其它因素
环境温度，内在膜蛋白的含量
第四章 细胞膜的结构
前言
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2
质膜（plasma membrane）包在细胞外面所以又称 细胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。
质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有 相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物 膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。
质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼 （glycocalyx）。
部 （ 亲
脂
磷脂酰丝氨酸
水 性
鞘磷脂
）
非
极
性
尾
鞘
部 （
胺
疏
醇
水
性
）
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X
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2、胆固醇—加强膜的稳定性、调节膜的流动性
极 性
固
头
醇
部
环
结
构
非
极
性
尾
部
3、糖脂主要位于质膜的非胞质面
由脂类和寡糖类组成
动物的为鞘氨醇的衍 生物。
植物的为卵磷脂衍生 的糖脂
常见糖脂：脑苷脂 （最简单）；神经节苷 脂（最复杂）
糖脂
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
共价键
糖蛋白
细胞外被 细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在
一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。
（糖萼）
细 胞 外 被
脂 双 层
膜 蛋 白
细胞内
二、 细胞膜的特性
——不对称性和流动性
（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性
细胞膜中各种成分分布是不均匀的，包括种类和数量上都有很 大差异，称为膜的不对称性。