植物发育生物学
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
EMF2复合物共同作用，抑制开花同源异型基因AG。
• TFL1促进花序分枝；TFL2对控制开花时间的基因（FT） 和几个成花同源异型基因起着抑制作用。
③ 玉米花序分生组织发育的遗传控制
• 突变体：ra1、ra2和ra3；id1；zfl1-2 ； dlf1。
④ 拟南芥花分生组织发育的遗传控制 • 拟南芥花序分生组织向花分生组织的转变主要由两个基因
控制：LFY促进花分生组织属性发育，而TFL1则促进花 序分生组织的无限生长。 • 另外CAL和AP1也起调控作用。
三、开花时间的遗传调控
1.影响开花时间的突变体及其相关基因
① 迟开花突变体
• 哥伦比亚生态型：co、gi1-2和ld。 • 兰兹贝格生态型：fca、fld、fpa 、 fve 、 fy和 ld；co 、 gi
第八章 花的发育及其调控
1 幼龄期向成年期的转变 2 成花转变 3 开花时间的遗传调控 4 花器官的发育
一、幼龄期向成年期的转变
• 高等植物的发育转变可经历4个阶段：
• 胚胎发育阶段：植物体雏形的发育。 • 幼龄期阶段：由茎端分生组织发育出茎、叶和侧芽，不具
有生殖结构。 • 成年营养发育阶段：苗端分生组织增大，形成更复杂的叶
• 叶和茎端都未达到成花的感受态； • 叶和茎端都已处于开花的感受态，经过（开花）信息诱导
后便能成花。
• 成花决定态：是指植物经过一定营养生长达到成 花感受态后，在叶中感知外界的成花刺激信号， 并产生成花刺激物（或称开花素），成花刺激物 被运输到茎尖发生一定的诱导反应，随之即进入 一个相对稳定的状态，即成花决定状态。
、 fd 、 fe 、 fha 、 ft 和 fwa。
② 早开花突变体
• emf1、emf2、hy1-hy5、pef1-3、sun2、tfl1
2. 开花时间控制的遗传途径
① 光周期途径
• 相关突变体：co 、 gi 、 fd 、 fe 、 fha 、 ft 和 fwa。
• FHA编码光受体蛋白，GI蛋白与光信号输入的生物钟有关 ，CO基因促进开花，FT受CO调节并促进开花。FWA也 位于CO的下游。
定。 • 成花感受态：是植物发育至成年足以达到具有被诱导开花
能力的发育状态。
• 成花感受状的几种情况：
• 叶已处于开花的感受态，并输出其已感受的开花信息，但 茎端的发育并未达到对该信息的感知状态；
• 叶未达到感受态，不能提供开花的感知信息，茎端分生组 织已可感知来自叶中输出的开花信息，并对之作出响应；
• 蓝光通过其受体CRY1和CRY2，对开花起促进作用。
③ 自主途径
• 突变体：fca、fld、fpa 、 fve 、 fy、ld和flK • FCA、FPA、FLK、FY具有与RNA有关的活性，可在春
化反应基因FLC转录后进行调控。 • FVE编码的蛋白与染色质装备和修饰有关。 • FLD编码的蛋白起着组蛋白脱甲基酶的作用。 • LD参与LFY基因的表达调控。
合成等。 • 见表7-1和表7-2（P289）。
• 茎上的不同发育阶段不但反映发 育时间，而且沿着其茎轴也记录 着不同位置的发育信息。
• 在同一发育阶段的不同结构，如 叶、芽、节及其节间仍保留着该 发育阶段相同的属性。
• 从基部至顶端经历从幼龄期至成 年期的梯度变化。
桉树成年树上的叶（左）和幼年树上的叶（右）
2.幼龄向成年转变的Байду номын сангаас传调控
① 突变体及其相关基因
• 幼龄延长突变体：玉米的Tp1-3、Cg、d1、d3、d5、an1、 vp8；拟南芥ga1-3、ga4-1、ga5-1。
• 早熟突变体及相关基因：玉米gl15、miRNA172；拟南芥sqn
、 hst、zip、serrate、SPL与miRNA156、TCL1与GL1。
• 生物钟蛋白LHY和CCA1与SVP蛋白起拮抗作用，在连续 光照下通过促进FT的表达促进开花。
② 光质途径
• 隐花色素可以感受蓝光和紫外光A；光敏色素可以感受红 光和远红外光。
• 光敏色素可以吸收红光或远红外光，在钝化态Pr和活化态 Pfr 之 间 转 化 。 光 敏 色 素 有 PHYA 、 PHYB 、 PHYC 、 PHYD 、 PHYE 。 远 红 外 光 对 开 花 的 促 进 作 用 主 要 通 过 PHYA 来 起 作 用 ； 红 光 对 开 花 的 抑 制 作 用 主 要 借 助 于 PHYB的作用； PHYD、PHYE对开花也起抑制作用。
② 幼龄期向成年期转变与RNA沉默途径
• ZIP、SQN、HST、SERRATE、DCL4、SGS3
二、成花转变
1.成花转变的生理及生化基础
① 成花引发和茎端的成花感受态 • 成花引发：花分生组织分化成花器官之前，植物茎端基本
属性须从营养发育转变为生殖发育，这个过程称为～。 • 成花引发过程包括成花感受态的获得、成花诱导和成花决
2.花序和花分生组织的发育
① 花序和花分生组织的结构
② 拟南芥花序分生组织发育的遗传控制
• 突变体：emf1-2和tfl
• EMF基因通过促进营养发育，抑制花序的形成。EMF2蛋 白 是 一 个 复 合 物 ， 核 心 蛋 白 包 括 CLF 蛋 白 、 FIE 蛋 白 和 IRA1蛋白的MULTICOPY SUPPRESSOR组分。EMF1和
，并获得对开花诱导的感受能力。 • 生殖发育阶段：生殖结构的形成。
1.幼龄期向成年期转变的形态学和生理学特征
• 幼龄期向成年期转变是在茎端中发生的对生殖发育感受能 力的变化，但也伴随着具有种属特异性的各种营养生长性 状的标志出现。
• 形态学变化：叶形、叶的解剖结构、表皮毛等。 • 生理学变化：生长速率、根的产生能力、次生代谢产物的
• 植物的成花决定状态是植物在成花诱导后，具备 分化花芽能力但未开始花芽分化的时期。
② 成花引发的发育调节
• 发育年龄
• 例：玉米通常达到16-17个营养节时才会开花。
➢ 在成年的叶中可能合成一种开花诱导物并传递到营养性的 顶端，必须有足够数量的叶片才能保证合成足够的这种物 质。？
➢ 茎端的分生组织实际上可能已经被决定了，按发育所编程 序，要在完成了额定的营养生长之后，成花的引发才能开 始。？
• TFL1促进花序分枝；TFL2对控制开花时间的基因（FT） 和几个成花同源异型基因起着抑制作用。
③ 玉米花序分生组织发育的遗传控制
• 突变体：ra1、ra2和ra3；id1；zfl1-2 ； dlf1。
④ 拟南芥花分生组织发育的遗传控制 • 拟南芥花序分生组织向花分生组织的转变主要由两个基因
控制：LFY促进花分生组织属性发育，而TFL1则促进花 序分生组织的无限生长。 • 另外CAL和AP1也起调控作用。
三、开花时间的遗传调控
1.影响开花时间的突变体及其相关基因
① 迟开花突变体
• 哥伦比亚生态型：co、gi1-2和ld。 • 兰兹贝格生态型：fca、fld、fpa 、 fve 、 fy和 ld；co 、 gi
第八章 花的发育及其调控
1 幼龄期向成年期的转变 2 成花转变 3 开花时间的遗传调控 4 花器官的发育
一、幼龄期向成年期的转变
• 高等植物的发育转变可经历4个阶段：
• 胚胎发育阶段：植物体雏形的发育。 • 幼龄期阶段：由茎端分生组织发育出茎、叶和侧芽，不具
有生殖结构。 • 成年营养发育阶段：苗端分生组织增大，形成更复杂的叶
• 叶和茎端都未达到成花的感受态； • 叶和茎端都已处于开花的感受态，经过（开花）信息诱导
后便能成花。
• 成花决定态：是指植物经过一定营养生长达到成 花感受态后，在叶中感知外界的成花刺激信号， 并产生成花刺激物（或称开花素），成花刺激物 被运输到茎尖发生一定的诱导反应，随之即进入 一个相对稳定的状态，即成花决定状态。
、 fd 、 fe 、 fha 、 ft 和 fwa。
② 早开花突变体
• emf1、emf2、hy1-hy5、pef1-3、sun2、tfl1
2. 开花时间控制的遗传途径
① 光周期途径
• 相关突变体：co 、 gi 、 fd 、 fe 、 fha 、 ft 和 fwa。
• FHA编码光受体蛋白，GI蛋白与光信号输入的生物钟有关 ，CO基因促进开花，FT受CO调节并促进开花。FWA也 位于CO的下游。
定。 • 成花感受态：是植物发育至成年足以达到具有被诱导开花
能力的发育状态。
• 成花感受状的几种情况：
• 叶已处于开花的感受态，并输出其已感受的开花信息，但 茎端的发育并未达到对该信息的感知状态；
• 叶未达到感受态，不能提供开花的感知信息，茎端分生组 织已可感知来自叶中输出的开花信息，并对之作出响应；
• 蓝光通过其受体CRY1和CRY2，对开花起促进作用。
③ 自主途径
• 突变体：fca、fld、fpa 、 fve 、 fy、ld和flK • FCA、FPA、FLK、FY具有与RNA有关的活性，可在春
化反应基因FLC转录后进行调控。 • FVE编码的蛋白与染色质装备和修饰有关。 • FLD编码的蛋白起着组蛋白脱甲基酶的作用。 • LD参与LFY基因的表达调控。
合成等。 • 见表7-1和表7-2（P289）。
• 茎上的不同发育阶段不但反映发 育时间，而且沿着其茎轴也记录 着不同位置的发育信息。
• 在同一发育阶段的不同结构，如 叶、芽、节及其节间仍保留着该 发育阶段相同的属性。
• 从基部至顶端经历从幼龄期至成 年期的梯度变化。
桉树成年树上的叶（左）和幼年树上的叶（右）
2.幼龄向成年转变的Байду номын сангаас传调控
① 突变体及其相关基因
• 幼龄延长突变体：玉米的Tp1-3、Cg、d1、d3、d5、an1、 vp8；拟南芥ga1-3、ga4-1、ga5-1。
• 早熟突变体及相关基因：玉米gl15、miRNA172；拟南芥sqn
、 hst、zip、serrate、SPL与miRNA156、TCL1与GL1。
• 生物钟蛋白LHY和CCA1与SVP蛋白起拮抗作用，在连续 光照下通过促进FT的表达促进开花。
② 光质途径
• 隐花色素可以感受蓝光和紫外光A；光敏色素可以感受红 光和远红外光。
• 光敏色素可以吸收红光或远红外光，在钝化态Pr和活化态 Pfr 之 间 转 化 。 光 敏 色 素 有 PHYA 、 PHYB 、 PHYC 、 PHYD 、 PHYE 。 远 红 外 光 对 开 花 的 促 进 作 用 主 要 通 过 PHYA 来 起 作 用 ； 红 光 对 开 花 的 抑 制 作 用 主 要 借 助 于 PHYB的作用； PHYD、PHYE对开花也起抑制作用。
② 幼龄期向成年期转变与RNA沉默途径
• ZIP、SQN、HST、SERRATE、DCL4、SGS3
二、成花转变
1.成花转变的生理及生化基础
① 成花引发和茎端的成花感受态 • 成花引发：花分生组织分化成花器官之前，植物茎端基本
属性须从营养发育转变为生殖发育，这个过程称为～。 • 成花引发过程包括成花感受态的获得、成花诱导和成花决
2.花序和花分生组织的发育
① 花序和花分生组织的结构
② 拟南芥花序分生组织发育的遗传控制
• 突变体：emf1-2和tfl
• EMF基因通过促进营养发育，抑制花序的形成。EMF2蛋 白 是 一 个 复 合 物 ， 核 心 蛋 白 包 括 CLF 蛋 白 、 FIE 蛋 白 和 IRA1蛋白的MULTICOPY SUPPRESSOR组分。EMF1和
，并获得对开花诱导的感受能力。 • 生殖发育阶段：生殖结构的形成。
1.幼龄期向成年期转变的形态学和生理学特征
• 幼龄期向成年期转变是在茎端中发生的对生殖发育感受能 力的变化，但也伴随着具有种属特异性的各种营养生长性 状的标志出现。
• 形态学变化：叶形、叶的解剖结构、表皮毛等。 • 生理学变化：生长速率、根的产生能力、次生代谢产物的
• 植物的成花决定状态是植物在成花诱导后，具备 分化花芽能力但未开始花芽分化的时期。
② 成花引发的发育调节
• 发育年龄
• 例：玉米通常达到16-17个营养节时才会开花。
➢ 在成年的叶中可能合成一种开花诱导物并传递到营养性的 顶端，必须有足够数量的叶片才能保证合成足够的这种物 质。？
➢ 茎端的分生组织实际上可能已经被决定了，按发育所编程 序，要在完成了额定的营养生长之后，成花的引发才能开 始。？