发育生物学---模式动物

Chapter 2 模式生物体系

一、模式生物

• 早在20世纪初，人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单一，变化也较好观察。

• 由于进化的原因，细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用位于生物复杂性阶梯较低级位置上的物种来研究发育共通规律是可能的。

¾ 尤其是当在有不同发育特点的生物中发现共同形态形成和变化特征时，发育的普遍原理也就得以建立。

¾ 因为对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以它们被称为“模式生物”。

一种模式生物应具备以下特点：

1）其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。

• 理想的研究系统是科学发展的关键，在发育生物学研究中，模式生物显

得尤为重要，许多划时代的突破往往都与模式动物相关。

最常见的模式生物有：

逆转录病毒 (retrovirus)，大肠杆菌(Escherichiacoli)，酵母(budding yeast (Saccharomyces cerevisiae), fission yeast (Schizo saccharomyces pombe))，秀丽线虫(Caenorhab ditiselegans)，果蝇(Drosophila

melanogaster)，斑马鱼(zebrafish)，小鼠(mouse)，拟南芥

(Arabidopsis)，水稻(Rice(OryzasativaL.))等。

模式生物的应用

•生物是从共同祖先演化而来的，所以对生命活动有重要功能的基因在进化上是保守的，也就是说，这些基因的结构和功能，在低等生物和高等生物中是相似的。因此，可以用比较容易研究的生物作为模型来研究其基因的结构和生物学功能，由此获得的信息可以使用于其他比较难以研究的生物，特别是推测相似的人体基因的功能

•各模式动物各具优点，其研究成果不仅揭示特定物种的特点，还有助于

探索动物发育的普遍规律和机制。

秀丽隐杆线虫

Caenorhabditis elegans

线虫组织示意图

•生长在泥士中，长度约 1mm ，雌雄同体，但也有少数是雄性。生活史短（约 3 天）。

•发育的每个阶段都是透明的，我们可以直接在显微镜下观察胚胎的

每个部分将来会发育为成体的哪一部分，而这又得利于每个细胞在发育

的过程中，其相对位置并不会有太大的改变，而利于科学家去追踪单一细胞在发育过程中会如何移动，及其最后的命运。

广泛地用作发育生物学研究的模式生物(model organism )。

秀丽隐杆线虫生命周期（生活史短（约 3 天)

）

细胞期

原肠形成后的胚胎

成虫

线虫的cell lineage 一条 C. elegans 成虫所有的

959 个细胞，每一个是从胚胎的

哪一个细胞来的，亦即 C.

elegans 的 cell lineage 已完全

建立。

主要优点：

1. 易于养殖；成虫体长1mm，易冷冻保存；

2. 性成熟周期短（2.5-3天）

3. 细胞数量少，谱系清楚；

4. 易于诱变；

5.基因组序列已全部测出（Science, Dec. 11, 1998）。 (97MB encodes, 19,099 proteins)

成就

细胞凋亡现象及其机理最早是在线虫中被揭示的。以线虫为基础的凋亡研究对基础和应用生物学产生的巨大推动作用，卡罗林斯卡医学院的诺贝尔奖评选委员会将年2002年生理和医学奖授予了线虫生物学的开拓者：西德尼·布雷纳（Sydney Brenner）、约翰·萨尔斯顿（John Sulston）和线虫凋亡之父罗伯特·霍维茨（Robert Horvitz）

红眼黑腹果蝇Drosophila

为双翅目昆虫，红眼、双翅、羽状触角芒、身体分节、黄褐色，生活史短，易饲养，繁殖快，染色体少，突变型多，个体小（雌性体长2.5毫米,雄性较之还小），是一种很好的遗传学实验材料，是一种重要的模式生物。

果蝇的生命周期

受精前

的卵

二龄幼虫

蛹

雌蝇可以一次产下400粒卵（0.5mm）；在25℃环境下，22小时后孵育出幼虫；幼虫24小时后就会第一次蜕皮，并且不断生长，以到达第二幼体发育期。经过三个幼虫发育阶段和四天的蛹期，在25℃下过一天，就会发育为成虫。

主要优点:

1. 体积小，易于繁殖；

2. 产卵力强；

3. 性成熟周期短;

4. 易于遗传操作：如诱变；

5. 基因组序列已全部测出（Science, May, 24, 2000） (120Mb encodes, 13,601 proteins)

果蝇唾腺染色体

（2n=8）

果蝇在遗传和发育研究中足轻重的地位

•最初由于它们染色体巨大且易于进行基因定位，因此自1909年摩尔根将之用作研究遗传变异和染色体关系的材料，成为经典遗传学家揭示遗传规律的一张王牌。

•上世纪70年代，人们发现果蝇在胚胎发育图式的构建中具有特殊优点：它由14个体节构成的躯干完全对称，一套基因控制了这些体节从上到下的发生过程，后来的研究证明，这套基因普遍存在于从昆虫到人的基因组中，是决定机体左右对称布局形成的最基本因素。

红眼睛黑肚皮的小东西曾经三度飞进卡罗林斯卡医学院的颁奖大厅，为主人取回诺贝尔生物医学奖桂冠。

¾摩尔根利用果蝇证实了孟德尔定律，而且发现了果蝇白眼突变的性连锁遗传，提出了基因在染色体上直线排列以及连锁交换定律。1933年因此被授予诺贝尔奖。¾ 1946年，摩尔根的学生，被誉为“果蝇的突变大师”的米勒，证明Ｘ射线能使果蝇的突变率提高150倍，因而成为诺贝尔奖获得者。