第2章 发育生物学中模式生物
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主要优点 1. 体积小（2mm）， 易于繁 殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 基因组序列已全 部测出 (Science, Mar. 24, 2000)。 (120Mb encodes 13,601 proteins)
摩尔根：孟德尔遗传 学的伟大继承者，果 蝇之父 1933年获得了诺贝尔 生理或医学奖
克隆大鼠
长人耳的老鼠
1995年，Massachusetts 的研 究者们让一只老鼠长上了人的 耳朵。他们在一个可生物降解 的人耳形状的模子表面接种上 人软骨组织细胞，然后将模子 移植到裸鼠身上（裸鼠因为存 在天然的免疫系统缺陷，而不 会对模子产生免疫排斥反应） 。人软骨组织细胞从小鼠的血 液中得到营养，不断生长并填 满模子，最终造出了一个“耳 朵”。科学家们希望将来能够 用这种技术设计出能够用于替 换人的器官或组织。
容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；
容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
长久以来在进化支流的港湾中休憩的小生命——酵母、 线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟南 芥，获得了前所未有的青睐。
1、海胆
海胆（sea urchin）
是生物科学史上最早被使用的模式生物，它的卵子和 胚胎对早期 发育生物学的发展有举足轻重的作用。 1875年， Oscer Hertiwig（1849-1922）就开始以海 胆为材料研究受精过程中细胞核的作用。 1891年，Hans Driesh（1876－1941）在显 微镜下把 刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现 ，分开后的两个细胞各自形 成了一个完整幼虫。 1890年后，海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中起 了重要 作用。同种海胆精卵表面分子的特异性识别、 精子顶体反应、卵皮质反应等现象的发现， 为受精生 物学奠定了最初的基础。
丰年虫
5. Danio rerio (zebrafish)
主要优点 1. 体积小，易于饲 养殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 体外受精和发育， 易于观察； 6. 基因组序列已全 部测出。
斑马鱼胚胎的早期卵裂过程
稀有鮈鲫
具有性成熟快、 繁殖力强、产卵 频次高、饲养方 便等特点，同时 稀有鮈鲫的优点 还在于：是我国 特有种，个体较 斑马鱼稍大，实 验操作容易，温 度适应广，对化 学品敏感且实验 重复性更好。
繁殖特性
发育迅速，性成熟早 小鼠出生后20日龄左右 即可离乳，此时体重达 14g （ 10～16g ）左右， 稍加饲育即可用于实验及科研（18～22g）。６ ～７周龄性成熟。雌性 35～50d 、雄性 45～60d 便可交配繁殖。配种最好在65～90日龄。 性周期短，繁殖力强 发情周期4～5d，妊娠期 19～21d，哺乳期 20～22d。每胎产仔8～15 只， 最多可达25只，年产6～9胎。生育期为1年，寿 命2～3年。
2、Caenorhabditis elegans: Worm model
主要优点 1. 易于养殖：成虫 体长1mm，易冷 冻保存； 2. 性成熟短：2.5-3 天，两种成虫； 3. 细胞数量少，谱 系清楚； 4. 易于诱变； 5. 基因组序列已全部测 出 (Science, Dec. 11, 1998)。(97MB encodes 19,099 proteins.)
这种植物具有以下特点：
（1）形态个体小，高度只有3Ocm左右； （2）生长周期快，从播种到收获种子一般只需6周左右；
（3）种子多，每株每代可产生数千粒种子；
（4）形态特征简单； （5）基因组小，只有5对染色体。
2002年的生理医学奖授予有关线虫发育的三位科学家： Brenner，Horvitz 和 Sulston
秀丽线虫早期胚胎的谱系和细胞命运
3. Drosophila melanogaster: Insect model
Drosophila melanogaster: Insect model
肥鼠
50年代，美国的一个研究小组 发现了一个肥胖的小鼠种系， 它们非常能吃，长得很肥。直 到将近50年后，其他的科学家 才揭示出了它们如此肥胖的原 因：这些小鼠体内缺乏一种名 为leptin的激素，而该激素在 体内专门负责控制动物食欲和 体重。
荧光鼠
1998年，加拿大的一个研究 小组展示了一只能在荧光下 变绿的小鼠。这种小鼠被做 了遗传改造，携带了一个水 母绿色荧光蛋白基因。荧光 鼠已被用来研究胚的生长和 细胞内蛋白的运动。
克隆鼠
世界上第一批克隆小鼠Cumulina 和它的妹妹们在1998年诞生了。 一个国际性的研究小组，使用“ 制造”克隆羊Dolly 同样的技术 ，“制造”了这批和它们的妈妈 遗传物质完全相同的小老鼠。最 先出生的克隆鼠取名为Cumulina ，因为它的DNA是从她母体的一 个cumulus（卵丘，围绕卵细胞 的卵泡细胞实体团块，位于发育 中的囊状卵泡一侧）细胞中提取 的。
1995年的诺贝尔生理医学奖获得者： E.Lewis，C.Nuesslein-Volhard 和 E.Wieschuas。
源自文库
4、Xenopus laevis: Amphibian model
主要优点： 1. 性成熟短； 2. 卵体积大， 易于操作； 3. 抗感染力 强，易于组 织移植；
非洲爪蟾胚胎的卵裂
第二章 发育生物学研究中的主要模式生物
D. melanogaster X. laevis
Gallus gallus
Mus musculus
Homo sapiens
Model organisms
什么叫模式生物（Model organism）
生物体由低等向 高等、由简单向 复杂的进化过程 中，很多生物学 现象是非常保守 的。低等生物的 生命现象及分子 基础与高等生物 相似。因此，便 于试验研究生命 现象的基本规律 或研究人类健康 问题的物种就称 为模式生物。
人－鼠混合体
能否将人和老鼠的细胞混 合在一起，制造出一个“ 不可思议”的胚胎呢？ 尽 管这还是一个颇受争议的 设想，但如果人的干细胞 在注射入小鼠的胚胎后能 够在小鼠体内形成人的组 织器官的话，倒是一件很 有意义的事，这助于回答 是否可以用人的胚胎干细 胞来治疗疾病的问题。
小鼠发育的早期阶段
7. Gallus gallus (Chicken)
mouse zebrafish
human
Complexity
Drosophila C. elegans
yeast
Technical difficulty
各种模式动物各有优点，其研究成果
不仅可以揭示特定物种的特点，还有 助于揭示动物发育的一些普遍规律和 机制。
模式生物应具备特点
其生理特征能够代表生物界的某一大类群;
• 鸟类的胚胎发育在形态的复杂性和发生的
一般过程上与哺乳动物非常相似，尤其是
鸡胚的后期发育与小鼠极为相似。
• 鸡胚比哺乳动物胚胎更易得到和观察。
8、模式植物-----拟南芥
拟南芥——Arabidopsis thaliana
拟南芥是一种十字花科植物，广泛用于植物遗传学、发育生物学和 分子生物学的研究，已成为一种典型的模式植物，其原因主要基于
“硕鼠”
1982年，科学家培育出了第一只 转基因小鼠。他们将携带有大鼠 （rat）的生长激素基因和其调控 区域（在锌离子存在下，能够启 动生长激素基因的表达）的DNA片 段注射到小鼠胚胎细胞中，得到 了转基因小鼠。在喂食富含锌的 食物后，这种小鼠的身体变得巨 大。这种转基因技术掀起了将转 基因小鼠做于遗传分析的浪潮。
6. Mus musculus (Mouse)
小鼠（mouse）生物学特性
体型小，性情温顺，易于 饲养管理。 小鼠是哺乳动物中体型较 小的动物，出生时体重 １.5g，体长20mm左右 。成年体重30～40g，体 长110mm。 喜黑暗，昼伏夜动。 喜欢群居，雄性好斗。 胆小怕惊，对环境反应敏 感，适应性差，汗腺不 发达，怕热，高温容易 中暑。
摩尔根：孟德尔遗传 学的伟大继承者，果 蝇之父 1933年获得了诺贝尔 生理或医学奖
克隆大鼠
长人耳的老鼠
1995年，Massachusetts 的研 究者们让一只老鼠长上了人的 耳朵。他们在一个可生物降解 的人耳形状的模子表面接种上 人软骨组织细胞，然后将模子 移植到裸鼠身上（裸鼠因为存 在天然的免疫系统缺陷，而不 会对模子产生免疫排斥反应） 。人软骨组织细胞从小鼠的血 液中得到营养，不断生长并填 满模子，最终造出了一个“耳 朵”。科学家们希望将来能够 用这种技术设计出能够用于替 换人的器官或组织。
容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；
容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
长久以来在进化支流的港湾中休憩的小生命——酵母、 线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟南 芥，获得了前所未有的青睐。
1、海胆
海胆（sea urchin）
是生物科学史上最早被使用的模式生物，它的卵子和 胚胎对早期 发育生物学的发展有举足轻重的作用。 1875年， Oscer Hertiwig（1849-1922）就开始以海 胆为材料研究受精过程中细胞核的作用。 1891年，Hans Driesh（1876－1941）在显 微镜下把 刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现 ，分开后的两个细胞各自形 成了一个完整幼虫。 1890年后，海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中起 了重要 作用。同种海胆精卵表面分子的特异性识别、 精子顶体反应、卵皮质反应等现象的发现， 为受精生 物学奠定了最初的基础。
丰年虫
5. Danio rerio (zebrafish)
主要优点 1. 体积小，易于饲 养殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 体外受精和发育， 易于观察； 6. 基因组序列已全 部测出。
斑马鱼胚胎的早期卵裂过程
稀有鮈鲫
具有性成熟快、 繁殖力强、产卵 频次高、饲养方 便等特点，同时 稀有鮈鲫的优点 还在于：是我国 特有种，个体较 斑马鱼稍大，实 验操作容易，温 度适应广，对化 学品敏感且实验 重复性更好。
繁殖特性
发育迅速，性成熟早 小鼠出生后20日龄左右 即可离乳，此时体重达 14g （ 10～16g ）左右， 稍加饲育即可用于实验及科研（18～22g）。６ ～７周龄性成熟。雌性 35～50d 、雄性 45～60d 便可交配繁殖。配种最好在65～90日龄。 性周期短，繁殖力强 发情周期4～5d，妊娠期 19～21d，哺乳期 20～22d。每胎产仔8～15 只， 最多可达25只，年产6～9胎。生育期为1年，寿 命2～3年。
2、Caenorhabditis elegans: Worm model
主要优点 1. 易于养殖：成虫 体长1mm，易冷 冻保存； 2. 性成熟短：2.5-3 天，两种成虫； 3. 细胞数量少，谱 系清楚； 4. 易于诱变； 5. 基因组序列已全部测 出 (Science, Dec. 11, 1998)。(97MB encodes 19,099 proteins.)
这种植物具有以下特点：
（1）形态个体小，高度只有3Ocm左右； （2）生长周期快，从播种到收获种子一般只需6周左右；
（3）种子多，每株每代可产生数千粒种子；
（4）形态特征简单； （5）基因组小，只有5对染色体。
2002年的生理医学奖授予有关线虫发育的三位科学家： Brenner，Horvitz 和 Sulston
秀丽线虫早期胚胎的谱系和细胞命运
3. Drosophila melanogaster: Insect model
Drosophila melanogaster: Insect model
肥鼠
50年代，美国的一个研究小组 发现了一个肥胖的小鼠种系， 它们非常能吃，长得很肥。直 到将近50年后，其他的科学家 才揭示出了它们如此肥胖的原 因：这些小鼠体内缺乏一种名 为leptin的激素，而该激素在 体内专门负责控制动物食欲和 体重。
荧光鼠
1998年，加拿大的一个研究 小组展示了一只能在荧光下 变绿的小鼠。这种小鼠被做 了遗传改造，携带了一个水 母绿色荧光蛋白基因。荧光 鼠已被用来研究胚的生长和 细胞内蛋白的运动。
克隆鼠
世界上第一批克隆小鼠Cumulina 和它的妹妹们在1998年诞生了。 一个国际性的研究小组，使用“ 制造”克隆羊Dolly 同样的技术 ，“制造”了这批和它们的妈妈 遗传物质完全相同的小老鼠。最 先出生的克隆鼠取名为Cumulina ，因为它的DNA是从她母体的一 个cumulus（卵丘，围绕卵细胞 的卵泡细胞实体团块，位于发育 中的囊状卵泡一侧）细胞中提取 的。
1995年的诺贝尔生理医学奖获得者： E.Lewis，C.Nuesslein-Volhard 和 E.Wieschuas。
源自文库
4、Xenopus laevis: Amphibian model
主要优点： 1. 性成熟短； 2. 卵体积大， 易于操作； 3. 抗感染力 强，易于组 织移植；
非洲爪蟾胚胎的卵裂
第二章 发育生物学研究中的主要模式生物
D. melanogaster X. laevis
Gallus gallus
Mus musculus
Homo sapiens
Model organisms
什么叫模式生物（Model organism）
生物体由低等向 高等、由简单向 复杂的进化过程 中，很多生物学 现象是非常保守 的。低等生物的 生命现象及分子 基础与高等生物 相似。因此，便 于试验研究生命 现象的基本规律 或研究人类健康 问题的物种就称 为模式生物。
人－鼠混合体
能否将人和老鼠的细胞混 合在一起，制造出一个“ 不可思议”的胚胎呢？ 尽 管这还是一个颇受争议的 设想，但如果人的干细胞 在注射入小鼠的胚胎后能 够在小鼠体内形成人的组 织器官的话，倒是一件很 有意义的事，这助于回答 是否可以用人的胚胎干细 胞来治疗疾病的问题。
小鼠发育的早期阶段
7. Gallus gallus (Chicken)
mouse zebrafish
human
Complexity
Drosophila C. elegans
yeast
Technical difficulty
各种模式动物各有优点，其研究成果
不仅可以揭示特定物种的特点，还有 助于揭示动物发育的一些普遍规律和 机制。
模式生物应具备特点
其生理特征能够代表生物界的某一大类群;
• 鸟类的胚胎发育在形态的复杂性和发生的
一般过程上与哺乳动物非常相似，尤其是
鸡胚的后期发育与小鼠极为相似。
• 鸡胚比哺乳动物胚胎更易得到和观察。
8、模式植物-----拟南芥
拟南芥——Arabidopsis thaliana
拟南芥是一种十字花科植物，广泛用于植物遗传学、发育生物学和 分子生物学的研究，已成为一种典型的模式植物，其原因主要基于
“硕鼠”
1982年，科学家培育出了第一只 转基因小鼠。他们将携带有大鼠 （rat）的生长激素基因和其调控 区域（在锌离子存在下，能够启 动生长激素基因的表达）的DNA片 段注射到小鼠胚胎细胞中，得到 了转基因小鼠。在喂食富含锌的 食物后，这种小鼠的身体变得巨 大。这种转基因技术掀起了将转 基因小鼠做于遗传分析的浪潮。
6. Mus musculus (Mouse)
小鼠（mouse）生物学特性
体型小，性情温顺，易于 饲养管理。 小鼠是哺乳动物中体型较 小的动物，出生时体重 １.5g，体长20mm左右 。成年体重30～40g，体 长110mm。 喜黑暗，昼伏夜动。 喜欢群居，雄性好斗。 胆小怕惊，对环境反应敏 感，适应性差，汗腺不 发达，怕热，高温容易 中暑。