霉菌的研究

霉菌的研究
摘要：本文主要研究霉菌的形态，菌落特征，繁殖方式以及霉菌的分类，霉菌的危害和防治措施。

霉菌是形成分枝菌丝的真菌的统称。

霉菌有着极强的繁殖能力，霉菌可以进行无性繁殖或有性孢子繁殖。

关键词：霉菌形态，菌落特征，繁殖，分类
Abstract: This paper studies the form of mold, Colony characteristics, Reproduction and the classification of fungi, mold hazards and control measures. Branching hyphae of the formation of mold fungi collectively. Mold has a strong ability to reproduce, molds can be asexual reproduction or sexual spores.
Keywords: the form of mold, Colony characteristics, Reproduction, Categories
1引言
霉菌是形成分枝菌丝的真菌的统称。

不是分类学的名词，在分类上属于真菌门的各个亚门。

构成霉菌体的基本单位称为菌丝，呈长管状，宽度2～10微米，可不断自前端生长并分枝。

无隔或有隔，具1至多个细胞核。

在固体基质上生长时，部分菌丝深入基质吸收养料，称为基质菌丝或营养菌丝；向空中伸展的称气生菌丝，可进一步发育为繁殖菌丝，产生孢子。

大量菌丝交织成绒毛状、絮状或网状等，称为菌丝体。

菌丝体常呈白色、褐色、灰色，或呈鲜艳的颜色，有的可产生色素使基质着色。

霉菌繁殖迅速，常造成食品、用具大量霉腐变质，但许多有益种类已被广泛应用，是人类实践活动中最早利用和认识的一类微生物。

霉菌：是丝状真菌的俗称，意即"发霉的真菌"，它们往往能形成分枝繁茂的菌丝体，但又不象蘑菇那样产生大型的子实体。

在潮湿温暖的地方，很多物品上长出一些肉眼可见的绒毛状、絮状或蛛网状的菌落，那就是霉菌。

2 霉菌的形态
2.1霉菌的基本结构
霉菌菌丝细胞和酵母一样是真核细胞，都由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体及内含物、液泡组成。

大多数霉菌细胞壁成分是多糖（多为几丁质，少数低等的水生性较强的真菌则以纤维素为主），可被蜗牛消化酶水
解。

霉菌细胞壁的组分是分类鉴定的重要依据之一。

2.2菌丝体
霉菌的菌丝。

构成霉菌营养体的基本单位是菌丝。

菌丝是一种管状的细丝，把它放在显微镜下观察，很像一根透明胶管，它的直径一般为3～10微米，比细菌和放线菌的细胞约粗几倍到几十倍。

菌丝可伸长并产生分枝，许多分枝的菌丝相互交织在一起，就叫菌丝体。

根据菌丝中是否存在隔膜，可把霉菌菌丝分成两种类型：无隔膜菌丝和有隔膜菌丝。

无隔膜菌丝中无隔膜，整团菌丝体就是一个单细胞，其中含有多个细胞核。

这是低等真菌所具有的菌丝类型。

有隔膜菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝体由很多个细胞组成，每个细胞内有1个或多个细胞核。

在隔膜上有1至多个小孔，使细胞之间的细胞质和营养物质可以相互沟通。

这是高等真菌所具有的菌丝类型。

2.3霉菌的特化结构
为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝变态。

吸器。

由专性寄生霉菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等产生的菌丝变态，它们是从菌丝上产生出来的旁枝，侵入细胞内分化成根状、指状、球状和佛手状等，用以吸收寄主细胞内的养料。

假根。

根霉属霉菌的菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构，有固着和吸收养料的功能。

菌网和菌环。

某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、草履虫等。

菌核。

大量菌丝集聚成的紧密组织，是一种休眠体，可抵抗不良的环境条件。

其外层组织坚硬，颜色较深；内层疏松，大多呈白色。

如药用的茯苓、麦角都是菌核。

子实体。

是由大量气生菌丝体特化而成，子实体是指在里面或上面可产生孢子的、有一定形状的任何构造。

例如有三类能产有性孢子的结构复杂的子实体，分别称为闭囊壳、子囊壳和子囊盘。

3霉菌菌落的特征：
（1）形态较大，质地疏松，外观干燥，不透明，呈现或松或紧的形状。

（2）菌落和培养基间的连接紧密，不易挑取，菌落正面与反面的颜色、构造，以及边缘与中心的颜色、构造常不一致。

（3）霉菌的菌丝有营养菌丝和气生菌丝的分化，而气生菌丝没有毛细管水，故它们的菌落必然与细菌或酵母菌的不同，较接近放线菌。

各种曲霉的菌落
各种病原真菌的菌落青霉的菌落青霉的菌落
4 霉菌的繁殖
霉菌有着极强的繁殖能力，而且繁殖方式也是多种多样的。

虽然霉菌菌丝体上任一片段在适宜条件下都能发展成新个体，但在自然界中，霉菌主要依靠产生形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。

孢子有点像植物的种子，不过数量特别多，特别小。

霉菌的无性孢子直接由生殖菌丝的分化而形成，常见的有节孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。

霉菌的有性繁殖过程包括质配、核配、减数分裂三个过程，常见的有性孢子卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子。

霉菌的孢子具有小、轻、干、多，以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点，每个个体所产生的孢子数，经常是成千上万的，有时竟达几百亿、几千亿甚至更多。

这些特点有助于霉菌在自然界中随处散播和繁殖。

对人类的实践来说，孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作，对人类的不利之处则是易于造成污染、霉变和易于传播动植物的霉菌病害。

5霉菌的分类
5.1毛霉
毛霉是较为低等的真菌，生长迅速，菌丝发达，在基质上或基质内能广泛蔓延，菌丝不分隔，不产生假根和匍匐枝，是单细胞真菌，在分类上属于接合菌亚门或亚纲。

毛霉以孢囊孢子的形式进行无性繁殖，孢子梗直接由菌丝体生出，顶端有一个球形的孢子囊，囊内有囊轴，囊轴与孢子囊梗直接相连，孢子囊成熟后，囊壁易消失或破裂。

毛霉中有的菌种. 总状毛霉能产生厚垣孢子，有性繁殖是异宗配合，产生接合孢子毛霉的菌丝体发达，呈棉絮状，由许多分枝的菌丝构成。

菌丝无隔膜，有多个细胞核。

其无性繁殖为孢囊孢子。

毛霉生长迅速，产生发达的菌丝。

菌丝一般白色，不具隔膜，不产生假根，是单细胞真菌。

以孢囊孢子进行无性繁殖，孢子囊黑色或褐色，表面光滑。

有性繁殖则产生接合孢子。

毛霉中的许多种分解蛋白质能力很强，豆腐乳、豆豉的制作均用毛霉。

5.2曲霉
曲霉菌丝体发达，菌丝分隔，菌丝体产生大量的分生孢子梗，分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，顶囊一般是球形的，顶囊表面长满一至二层辐射状的小梗称分生孢子小梗，小梗顶端着生成串的球形分生孢子，分生孢子梗生在足细胞上，并通过足细胞与营养菌丝相连，足细胞是一个特化了的细胞，壁很厚。

5.2.1红曲霉
红曲霉在麦芽＋琼脂上生长良好，菌落为膜状的蔓延生长物，表面有皱纹。

菌落开始为白色，成熟后变为红紫色等，能向培养基中分泌红色色素。

菌丝分隔、多核、多分枝，分生孢子在菌丝及其分枝的顶端，2～6个成串，分生孢子大多为梨形，多核。

红曲霉有性繁殖是形成子囊孢子，其子囊果是闭囊壳，闭囊壳是球形的，有柄，闭囊壳内散生十多个子囊，子囊也是球形的，有8个子囊孢子。

红曲霉能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、乙醇，能提取天然食用色素，用于制作黄酒、醋、红腐乳等。

5.2.2黄曲霉
黄曲霉，在食品上能产生大量的黄曲霉毒素。

黄曲霉毒素具有很强的致癌性，所以食品中只要测出就不能食用，黄曲霉也能产生蛋白酶、淀粉酶、果胶酶、有机酸等
黄曲霉的菌落是黄绿色，菌落平坦或有放射性状皱纹，顶囊呈烧瓶形或近似球形。

5. 3青霉菌
青霉在自然界中分布很广，是水果腐烂、粮食等工农业产品霉变的主要菌。

青霉的菌落是绿色的，菌丝有横隔，气生菌丝发达，分生孢子梗顶端不膨大，有扫帚状的分枝，称帚状枝。

帚状枝是由单轮、双轮或多论分支构成。

最后一级称小梗，着生小梗的细胞称梗基，小梗上产生分生孢子。

青霉真菌的一种。

属于子囊菌亚门，不整囊菌纲，散囊菌目，散囊菌科，青霉属。

间有性生殖阶段。

菌丝为多细胞分枝。

无性繁殖时，菌丝发生直立的多细胞分生孢子梗。

梗的顶端不膨大，但具有可继续再分的指状分枝，每枝顶端有2-3个瓶状细胞，其上各生一串灰绿色分生孢子。

分生孢子脱落后，再适宜的条件下萌发产生新个体。

有性生殖极少见。

常见于腐烂的水果、蔬菜、肉食及衣履上，多呈灰绿色。

亦能引起柑橘的青霉病。

有些种类如点青霉（P.notatum）和黄青霉（P.chrysogenum）等可提取青霉
素，药用青霉素又称盘尼西林。

灰黄青霉（P.griseofulvum）等可提取灰黄霉素。

青霉菌属多细胞，营养菌丝体无色、淡色或具鲜明颜色。

菌丝有横隔，分生孢子梗亦有横隔，光滑或粗糙。

基部无足细胞，顶端不形成膨大的顶囊，其分生孢子梗经过多次分枝，产生几轮对称或不对称的小梗，形如扫帚，称为帚状体。

分生孢子球形、椭圆形或短柱形，光滑或粗糙，大部分生长时呈蓝绿色。

有少数种产生闭囊壳，内形成子囊和子囊孢子，亦有少数菌种产生菌核。

青霉属中有产生青霉素的菌种，产生灰黄霉素的菌种，也有生产柠檬酸、延胡索酸、草酸等有机酸的菌种。

也有产纤维素酶的菌种，青霉菌有的也能产生致癌的霉菌毒素。

5.4 根霉
根霉与毛霉同属毛霉目（mucorales），很多特征相似，主要区别在于，根霉有假根和葡匐菌丝。

葡匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平生长。

葡匐菌丝着生孢子囊梗的部位，接触培养基处，菌丝伸入培养基内呈分枝状生长，犹如树根，故称假根，这是根霉的重要特征。

其有性繁殖产生接合孢子，无性繁殖形成孢囊孢子。

根霉菌菌丝体白色、无隔膜、单细胞，气生性强，在培养基上交织成疏松的絮状菌落，生长迅速，可蔓延覆盖整个表面。

5.5 曲霉
曲霉菌丝有隔膜，为多细胞霉菌。

在幼小而活力旺盛时，菌丝体产生大量的分生孢子梗。

分生孢子梗顶端膨大成为顶囊，一般呈球形。

顶囊表面长满一层或两层辐射状小梗（初生小梗与次生小梗）。

最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子。

以上几部分结构合称“孢子穗”。

孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色。

这些都是菌种鉴定的依据。

分生孢子梗生于足细胞上，并通过足细胞与营养菌丝相连。

6霉菌的危害及防治
霉菌污染引起食品腐败变质；腐败变质，变色，异味，口感差或不能吃；
加工品质下降，出粉率出米率粘度下降；人类霉菌毒素中毒；人直接食用带毒粮食中毒，间接通过食中动物食品中毒。

急性中毒，慢性中毒；地方性，季节性。

曲霉属，青霉属，镰刀菌属，交链孢霉属，粉红单端孢霉、木霉属、漆斑菌属、黑色葡萄穗霉等。

黄曲霉毒素，由黄曲霉和寄生曲霉产生。

产毒特点：（1）霉菌产毒仅限于少数的产毒霉菌，而且产毒菌种中也只有一部分菌株产毒。

（2）产毒菌株的产毒能力还表现出可变性和易变性，产毒菌株经过多代培养可以完全失去产毒能力，而非产毒菌株在一定条件下可出现产毒能力。

因此，在实际工作中应该随时考虑这一问题。

（3）一种菌种或菌株可以产生几种不同的毒素，而同一霉菌毒素也可由几种霉菌产生。

（4）产毒菌株产毒需要一定的条件，主要是基质种类、水分、温度、湿度及空气流通情况。

霉菌毒素特点：通常具有耐高温，无抗原性，主要侵害实质器官的特性，而且霉菌毒素多数还具有致癌作用。

霉菌毒素的作用包括减少细胞分裂，抑制蛋白质合成和DNA的复制，抑制DNA和组蛋白形成复合物，影响核酸合成，降低免疫应答等。

据霉菌毒素作用的靶器官，可将其分为肝脏毒、肾脏毒、神经毒、光过敏性皮炎等。

人和动物一次性摄入含大量霉菌毒素的食物常会发生急性中毒，而长期摄入含少量霉菌毒素的食物则会导致慢性中毒和癌症。

7霉菌与人类的关系
7.1有害方面
（1）生物腐蚀
（2）植物病害
（3）动物和人类疾病
（4）真菌性中毒
7.2有益方面
（1）生物防治作用
（2）生物除污作用
（3）工业中重要的真菌天然产物及产品
参考文献
[1]周德庆.微生物学教程（第2版）.北京高等教育出版社，2002
[2]沈萍.微生物学.北京高等教育出版社，2006
[3] Godia F • Casas C , Sola C. A survey of continuous ethanol fermentaion systems using immobilized cells.Process Biochemistry ,1 987 .22 (2) ,43-47
[4] Tyagi R D.Ghose T K. Analysis of continuous rapid ethanol fermentation in immobi1ized cell reactor.Biotech. Bioeng. .1982.24 ,781-795
[5]刑来君，李明春.普通真菌学。

北京：高等教育出版社，19999
[6]高东主编. 微生物遗传学济南：山东大学出版社，1996
[7]李阜棣,胡正嘉主编. 微生物学第5 版北京：中国农业出版社，2000
[8]黄秀梨主编.微生物学北京：高等教育出版社，1998
[9]祖若夫，胡宝龙.周德庆微生物学实验教程上海：复旦大学出版社，1993
[10]焦瑞身，周德庆主编. 微生物生理代谢实验技术北京：科学出版社，1990
[11]李季伦等. 微生物生理学北京：北京农业大学出版社，1998
[12]翟礼嘉、顾红雅等。

现代生物技术导论北京：高等教育出版社—施普林格出版社，1998
[13]卢振祖. 细菌分类学. 武汉：武汉大学出版社，1994。