第七章 植物生长物质
植物生长物质
植物生长物质第七章植物生长物质Plant Growth Substances第一节植物生长物质的概念和研究方法一、植物生长物质的概念及其种类植物生长物质和植物激素Plant Growth Substances and Plant Hormones1.植物生长物质：调节和控制植物生长发育的微量生理活性物质分二类：植物激素与植物生长调节剂。
在植物生长发育中，除需要水，一般营养元素，和有机物之外，各个生物过程还受着一些生理活性物质的调节控制，这就是植物激素（plant hormones）。
2.植物激素：是植物体内代谢产生的微量生理活性物质，它产生于植物的一定部位，并能从这些部位转移到其它部位起作用，在极低的浓度下就有明显的生理效应（一般<1 mol，微克分子），调节植物的生长和发育。
特点①内源的是天然存在于植物体内，植物自身在特定环境信息的诱导下在代谢中产生的，它本身也有自己的代谢，经常在代谢中出现或消失，增加或减少。
②自产生部位转移到作用部位时才有较大的活性有人认为只有移动的激素分子才有特定的活性，如根切段漂浮在10-8—10-7M生长素溶液中，并不促进生根，但混在琼脂块中，放在切口处，生长素进入运输队系统，就促进生根。
③微量生理活性物质：它与其它无机物，有机物不同，它本身不参与植物的结构等，常在小于1微克分子的浓度下，对代谢过程和生长发育起调节作用。
含量仅占组织鲜重的10-9—10-7④双重效应一些激素对生长常用促进和抑制两方面的作用，看其浓度的高低及对不同器官的作用不同。
激素种类三十年代开始研究并知道了生长素的存在五十年代确定了赤霉素和细胞分裂素六十年代发现脱落酸和乙烯因此，到目前为止，正式确定为植物激素的有五大为：生长素赤霉素细胞分裂素脱落酸乙烯近些年，在低等和高等植物中还发现一些另外的能调节植物生长发育的物质，已确定化学结构的有茉莉酸、水杨酸、油菜素内酯，月光花素、菊芋素，长蠕孢醇，三十烷醇，半支莲醛等，还有些酚类物质抑制植物的生长。
第七章 植物生长物质复习思考题与答案
第七章植物生长物质复习思考题与答案(一) 名词解释?植物生长物质(plant growth substance) 能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
植物激素(plant hormone，phytohormone) 在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机物。
目前国际上公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。
另外有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。
植物生长调节剂(plant growth regulator) 一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。
如：2，4-D、萘乙酸、乙烯利等。
极性运输(polar transport) 物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，如植物体内生长素的向基性运输。
乙烯的"三重反应"(triple response) 乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长（即使茎失去负向地性生长）的三方面效应。
偏上生长（epinasty growth）指器官的上部生长速度快于下部的现象。
乙烯对茎和叶柄都有偏上生长的作用，从而造成茎的横向生长和叶片下垂。
生长延缓剂(growth retardant) 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂，它能抑制节间伸长而不抑制顶芽生长，其效应可被活性GA所解除。
生产中广泛使用的生长延缓剂有矮壮素、烯效唑、缩节安等。
生长抑制剂(growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长的生长调节剂，它能干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和破坏顶端优势，其作用不能被赤霉素所恢复，常见的有脱落酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。
激素受体(hormone receptor) 能与激素特异结合并引起特殊生理效应的物质，一般是属于蛋白质。
?（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用IAA 吲哚乙酸(indole-3-acetic acid)，最早发现的一种生长素类植物激素，能显著影响植物的生长，在低浓度下促进生长（主要促进细胞伸长）；中等浓度抑制生长；高浓度可导致植物死亡。
第七章植物生长物质 单元自测
第七章植物生长物质单元自测单元自测(一)填充题1．大家公认的植物激素有、、、和等五大类。
（生长素，赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，乙烯）2．生长素有两种存在形式。
型生长素的生物活性较高，而成熟种子里的生长素则以型存在。
生长素降解可通过两个方面：氧化和氧化。
(游离，束缚，光，酶)3．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯的合成前体分别是、甲瓦龙酸（甲羟戊酸）、、和。
（色氨酸，异戊烯基焦磷酸和AMP，甲瓦龙酸，蛋氨酸）4．赤霉素可部分代替和而诱导某些植物开花。
(低温，长日照)5．促进插条生根的植物激素是；促进气孔关闭的是；保持离体叶片绿色的是；促进离层形成及脱落的是；防止器官脱落的是；使木本植物枝条休眠的是；促进小麦、燕麦胚芽鞘切段伸长的是；促进无核葡萄果粒增大的是；促进菠菜、白菜提早抽苔的是；破坏茎的负向地性的是。
（生长素，脱落酸，细胞分裂素，乙烯，生长素，脱落酸，生长素，赤霉酸，赤霉酸，乙烯)6．诱导α-淀粉酶形成的植物激素是；延缓叶片衰老的是；促进休眠的是；打破芽和种子休眠的是；促进种子萌发的是；促进瓜类植物多开雌花的是；能使子房膨大，发育成无籽果实的是。
(赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，赤霉素，细胞分裂素，乙烯或生长素，生长素)7．促进果实成熟的植物激素是；打破土豆休眠的是；促进菠萝开花的是；促进大麦籽粒淀粉酶形成的是；促进细胞壁松驰的是；促进愈伤组织芽的分化的是。
(乙烯，赤霉素，乙烯或生长素，赤霉素，生长素，细胞分裂素)8．促进侧芽生长、削弱顶端优势的植物激素是；加速橡胶分泌乳汁的是；促进矮生玉米节间伸长的是；降低蒸腾作用的是；促进马铃署块茎发芽的是。
(细胞分裂素，乙烯，赤霉素，脱落酸，青鲜素或萘乙酸盐或萘乙酸甲酯) 9．组织培养研究表明：当培养基中CTK/IAA比值高时，诱导分化；比值低时，诱导分化。
(芽，根)10．赤霉素的基本结构是。
激动素是的衍生物。
脱落酸是一种以异戊二烯为基本结构单位的含有个碳原子的化合物。
植物生理学 7.植物生长物质
二 生长素的分布和传导（运输）
（一）分布：广，主要集中在生长旺盛的部分（胚芽
鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、 受精后的子房、幼嫩种子等）。
（二）存在状态：自由型和束缚型 （三）运输方式： 1 极性运输：生长素只能从植物形态学的上端向下端输。
抑制解除
DNA RNA a-淀粉酶形成
三 应用 1 促进营养生长 2 促进麦芽糖化
3 防止脱落 4 打破休眠
第三节 细胞分裂素类
一 发现：1955年F.Skoog在研究烟草髓部的组织培养。 N6-呋喃甲基腺嘌呤------具有促进细胞分裂-激动素（KN） 细胞分裂素：把具有和激动素相同生理活性的天然的 和
（2）赤霉素能提高木葡聚糖内转糖基酶（XET)活性，该酶可使 木 葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，形成新的木葡聚糖子， 由于木葡聚糖是初生壁的主要组成，从而再排列为木葡聚-纤维素
网，（使二细胞）延促长进。RNA和蛋白质的合成 （诱导a-淀粉酶的形成）
在一粒完整的种子（具有胚乳的糊粉层）
细胞核中（存在有处于抑制状态的a-淀粉酶基因） 赤霉素（参与RNA的合成）
2 抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。
（二）作用机理 1 促进茎的延长
（1）细胞壁中有Ga2+， Ga2+具有降低细胞壁伸长的作用（ Ga2+ 能和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展）。
当赤霉素存在时，它能使细胞壁里的Ga2+移开并进入细胞质 中，使细胞壁里的Ga2+水平下降，细胞壁的伸展性加大，生长 加快。
1 酶促降解：脱酸降解和不脱酸降解
6植物生长物质单元自测题
第七章植物生长物质单元自测参考题一、填充题1．大家公认的植物激素有、、、和等五大类。
（生长素，赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，乙烯）2．生长素有两种存在形式。
型生长素的生物活性较高，而成熟种子里的生长素则以型存在。
生长素降解可通过两个方面：氧化和氧化。
(游离，束缚，光，酶) 3．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯的合成前体分别是、甲瓦龙酸（甲羟戊酸）、、和。
（色氨酸，异戊烯基焦磷酸和AMP，甲瓦龙酸，蛋氨酸）4．赤霉素可部分代替和而诱导某些植物开花。
(低温，长日照)5．促进插条生根的植物激素是；促进气孔关闭的是；保持离体叶片绿色的是；促进离层形成及脱落的是；防止器官脱落的是；使木本植物枝条休眠的是；促进小麦、燕麦胚芽鞘切段伸长的是；促进无核葡萄果粒增大的是；促进菠菜、白菜提早抽苔的是；破坏茎的负向地性的是。
（生长素，脱落酸，细胞分裂素，乙烯，生长素，脱落酸，生长素，赤霉酸，赤霉酸，乙烯)6．诱导α-淀粉酶形成的植物激素是；延缓叶片衰老的是；促进休眠的是；打破芽和种子休眠的是；促进种子萌发的是；促进瓜类植物多开雌花的是；能使子房膨大，发育成无籽果实的是。
(赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，赤霉素，细胞分裂素，乙烯或生长素，生长素)7．促进果实成熟的植物激素是；打破土豆休眠的是；促进菠萝开花的是；促进大麦籽粒淀粉酶形成的是；促进细胞壁松驰的是；促进愈伤组织芽的分化的是。
(乙烯，赤霉素，乙烯或生长素，赤霉素，生长素，细胞分裂素)8．促进侧芽生长、削弱顶端优势的植物激素是；加速橡胶分泌乳汁的是；促进矮生玉米节间伸长的是；降低蒸腾作用的是；促进马铃署块茎发芽的是。
(细胞分裂素，乙烯，赤霉素，脱落酸，青鲜素或萘乙酸盐或萘乙酸甲酯)9．组织培养研究表明：当培养基中CTK/IAA比值高时，诱导分化；比值低时，诱导分化。
(芽，根)10．赤霉素的基本结构是。
激动素是的衍生物。
脱落酸是一种以异戊二烯为基本结构单位的含有个碳原子的化合物。
第七章植物生长物质改ABA-ETH---柏素花
乙烯利(2-氯乙基磷酸) O ||
Cl— CH2 — CH2 — P — OH+OH| OH
Cl-+ CH2 — CH2 +H2PO4-
三、乙烯的生理效应
1．改变生活习性 三重反应（triple response）和偏上生长
（A）失去负向地性
乙
而横向生长
烯
的
三
（B）抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长
重
反
应
（C）黄化绿 豆幼苗胚轴加 粗生长
番 茄 叶 片 的 偏 上 生 长
受涝害根系缺氧，ACC向地上部运输，导致叶片偏上生长
“三重反应”
乙烯特有
抑制豌豆幼苗茎的伸长生长（矮化）； 促进上胚轴的加粗生长（加粗）； 上胚轴失去负向地性而横向生长（偏上生长）。
偏上生长 植株放在含有乙烯的环境中出现叶柄弯曲， 叶片下垂现象----上部生长大于下部。
2.促进成熟
CK
转ACC氧化酶反义基因的番茄
乙烯促进番茄果实成熟
（只有正常乙烯含量的5％）
乙 烯 与 呼 吸 跃 变
外加乙烯，会引起内部乙烯的自我催化，使乙 烯大量增加，促进果实成熟。
3．促进衰老和脱落
对脱落起抑制作用 生长素
乙烯作用阻抑物
抑制乙烯产生----延缓衰老效应
[Ag(S2O3)2]3-对康乃馨的处理效果
MET
IAA
果实成熟 伤害 逆境
SAM
促进
ACC合成酶
AVG 抑制 AOA
ACC
O2 成熟,乙烯
促进
ACC氧化酶 抑制
缺氧
Co2+、Ag+等 高温（>35℃） 解偶联剂（DNP）
ETH
植物激素1 IAA
吲哚丙酮酸
吲哚乙醛
芸苔葡糖硫苷
吲哚乙醇
吲哚乙酸
吲哚乙腈
吲哚丁酸
(二）生长素的降解
1. 酶促降解
1) 脱羧降解：被IAA氧化酶氧化为3－亚甲基氧吲 哚，放出二氧化碳。 2) 不脱羧降解：IAA被氧化为羟-3-吲哚乙酸、二羟 -3-吲哚乙酸，仍保留吲哚环侧链上的两个C。
2. 光氧化
植物体外的IAA在核黄素的催化下，被光氧化为吲 哚醛和亚甲基羟吲哚。
AUXIN CONJUGATION
3. 运输方式
1)韧皮部运输：速度1~2.4cm/h 2)极性运输：
– 存在于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞 间做短距离运输。 – 极性运输只能从形态学上端运往形态学 下端。
–
运输机理：化学渗透 学说 chemiosmosis theory
质膜H+-ATPase保持CW 酸性环境，pH5 b) IAA的pKa=4.75，在酸 性条件下不解离，以 IAAH存在，较亲脂， 可以被动扩散透过质膜 进入胞质；而IAA－通 过与2个H＋共转运的方 式也可进入胞质。 c) IAAH在胞质中解离为 IAA－和H＋。 d) IAA－不亲脂，被位于 细胞基部的生长素输出 载体（auxin efflux carrier）运到细胞外。 a)
Concentrations of IAA in different regions of the shoot of a wild-type tobacco plant.
ARABIDOPSIS PIN MUTANT (DEFECTIVE IN POLAR TRANSPORT)
6. 延迟叶片的脱落(retards leaf abscission)。
胶块中的生长素含量为1个燕麦单位
植物油菜素内酯
BR-d可efici以ent增mu加tant木s sh质ow 部比例。
abnormal patterns of
vascular tissue development,
with an overproliferation of
p
p
phloem cells (p) and an
underproliferation of xylem
P BSU1
BIN2
P BSKs
Transcription
Without BR, the receptor (BRI1) is bound to an inhibitor (BKI1). The active BIN2 kinase phosphorylates and inactivates transcription factors.
植物体内的所有固醇类物质如菜油固醇都是以环阿屯醇 经过氧化或者其他修饰反应形成的。
异戊烯基焦磷酸→法尼基焦磷酸→角鲨烯→环阿屯醇 →菜油固醇
菜油固醇
油菜素内酯的合成从菜 油固醇开始，经过早期 C6氧化途径和晚期C6氧 化途径。这两条途径在 许多位置相互交叉。
两条途径在拟南芥、水 稻和豌豆等植物中同时 存在。
细胞伸长 花粉管的伸长 种子萌发 维管组织和根毛的分化
耐逆性
1、促进细胞伸长和分裂
用10ng·L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间，便可引起该 节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大甚至开裂，这一 综合反应被用作油菜素内酯的生物鉴定法（bean bioassay）。
2、促进光合作用
BR对植物光合作用的调节途径主要有： ①促进小麦叶等RuBP羧化酶的活性，从而
Filament elongation
植物生长物质
7.3 赤霉素类(Gibberellins )
❖ 赤霉素的发现及其种类 ❖ 赤霉素的分布和运输 ❖ 赤霉素的生理效应﹡ ❖ 赤霉素的作用机理﹡
一、赤霉素的发现及其种类
1.赤霉素的发现
赤霉素（Gibberellins GA）
异常生长的稻苗—“笨苗”/“恶苗病
2.赤霉素的种类
赤霉菌
和化学结构
水稻赤霉菌
3. 五大激素合成途径(不记过程)及前体物质， 乙烯生物合成的调节
7.1 植物生长物质的概念和种类
植物生长物质（plant growth substances）：指具有调节 植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激 素和生长调节剂。
植物激素(plant hormones或phytohormones)：指在植物体 内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用 的微量(<1µmol/L)有机物。
一、细胞分裂素的发现和种类
1.细胞分裂素的发现、种类和结构特点
细胞分裂素的发现
❖ Skoog等 (1955):
久置的鲱鱼精子DNA
细胞分裂加快
培养烟草 髓部组织
新鲜的鲱鱼精子DNA
新鲜的鲱鱼精子DNA 高压灭菌
不促进细胞分裂 促进细胞分裂
• 1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种促 进细胞分裂的活性物质--N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6furfurylaminopurine)。
Cl CH2COOH
N
H
4-chloroindole-3-acetic acid (IAA) 4-氯吲哚-3-乙酸
(CH2)3-COOH
N
H
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
植物生长生长物质
植物生长物质
植物生长物质是一些调节植物生长发育的微量化 学物质。它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂。
植物激素是指在植物体内合成的，通常从合成部位 运往作用部位，对植物的生长育产生显著调节作用的 微量生理活性物质。植物生长调节剂是指具有植物激 素活性的人工合成的物质。
目前，大家公认的五大类植物激素是：生长素类、 赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。
乙烯的生理作用是非常广泛的。它可抑制生长 素的转运，抑制根和茎的伸长生长，还可抑制 某些植物开花。它可促进茎增粗、促进叶片和 果实脱落，促进花、果实衰老和果实成熟。
乙烯对植物生长的影响具有特殊的“三重 效应”，即抑制伸长生长(矮化)；促进横向生 长(加粗)；地上部分失去向地性生长(偏上生 长)。
研究发现，2-氯乙基膦酸(商品名称叫乙烯利)在pH 值高于4．1时进行分解、释放出乙烯气体。因此在农 业上广泛应用的是乙烯利溶液。应用的领域主要有： (1)催熟果实，例如，用750～1000mg/L的乙烯利喷洒 香蕉，可使香蕉提前5—6天成熟；采番茄前喷 500— 2000mg/L乙烯利，可提早6～8天红熟。(2)促进次生物 质排出，乙烯利处理橡胶树、漆树、松树的切口，可 促进乳胶、松酯等次生物质的排泌，从而提高这些物 质的产量。(3)促进开花，用乙烯利对菠萝灌心催花， 抽蕾率可达90％以上，且开花提早，花期一致。
IAA Polar transport：胚芽鞘合成的IAA只能从植物 体的形态学上端向形态学下端运输，而不能倒过来运 输。地上部--向基运输。
2．生长素的生理作用
生长素对植物生长的作用具有两重性，有正作用和负作用。即在低浓 度下促进生长，在中浓度下抑制生长，在高浓度下导致植物死亡。不同 器官对生长素的敏感程度不同，根对生长素最敏感，促进生长的最适浓 度为10－10mol/L左右；芽敏感程度次之，最适浓度是10－8mol/L左右；茎 最不敏感，最适浓度是10－4mol/L左右。
第七章 植物激素和生长调节物质
第七章植物激素和生长调节物质一、名词解释1．植物激素3．植物生长调节剂4．植物生长物质5．生长抑制剂6．生长延缓剂7．极性运输8．激素受体9．寡糖素二、填空题1．下表列出22项生理效应。
试将显著具有某项效应的某种内源植物激素的名称填在相应项破折号右方，每项只填一种。
(1)保持离体叶片绿色(2)促进瓜类多开雄花(3)促进离层形成及脱落(4)防止器官脱落(5)使木本植物枝条休眠(6)打破马钤薯块茎体眠(7)引起气孔关闭(8)促进气孔张开(9)维持顶端扰势(10)促进侧芽生长(11)促进无核葡萄果粒增大(12)促进小麦、燕麦芽鞘切段伸长(13)促进菠菜、白菜提早抽苔(14)加快橡胶树泌乳(15)促进矮生玉米节间伸长(16)破坏茎的负向地性(17)增加瓜类植物雌花比例(18)促进棉铃、水果成熟(19)促进菠萝开花（20）促进大麦籽粒淀粉酶形成（22）促进细胞壁松弛2．在下列生理过程中，哪两种激素相互拮抗（1）气孔运动；（2）叶片脱落；（3）种子休眠；（4）顶端优势；（5）α-淀粉酶的生物合成。
3．近年来发展起来的快速、灵敏、简便的植物激素测定方法是。
4．在组织培养中证明，当CTK/IAA比值高时，诱导诱导分化；如二者的浓度相等，则。
5．一般认为在细胞分裂过程中，生长素主要影响期的DNA合成，而细胞分裂素则是调节的分裂。
6．IAA贮藏时必须避光是因为。
7．细胞分裂素主要是在中合成的。
8．对生长有促进作用的植物激素有（）；对生长有抑制作用的植物激素有（）。
9．最早发现的植物激素是；化学结构最简单的植物激素是；已知种数最多的植物激素是；具有极性运输的植物激素是。
10．生长素和乙烯的生物合成前体都为。
GA和ABA的生物合成前体相同，都为，它在条件下形成GA，在条件下形成ABA。
11．植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进的增多，用GA处理，则促进的增多。
12．六十年代初，实验技术的应用使乙烯的研究出现飞跃，近年来美籍华裔学者在乙烯生物合成的研究中作出了杰出贡献，乙烯生物合成的调节酶是。
第七章 植物的生长物质-文档资料66页
靶细胞：接受激素，并产生特异理化反应的细胞。
2．赤霉素调节生长素的水平 ①GA促进IAA的生物合成 ②GA能抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性，降低IAA的分解 速度。 ③GA能促使束缚型IAA释放为游离型IAA，因此增加IAA 含量。
酶氧化降解 两条途径
光氧化降解
需要相对较大的光 强，水溶液中的IAA 照光后很快分解
由IAA 氧化酶催化降解。 在衰老组织中该酶活性较 高。
•人工合成的生长素类物质如α-NAA和2,4-D等则不 受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留 较长的时间。
四、生长素的生理效应
1．促进伸长生长
2．促进插条不 定根的形成
三、赤霉素的存在形式与生物合成
两种形式： 生物合成
游离型赤霉素 束缚型赤霉素
部位： 茎尖、根尖、发育的幼果和种子（GA的丰富来源）。
前体： 甲瓦龙酸（MVA）
①
②
贝壳杉烯
质体
内质网
（C20 ）GA12
③
胞质溶胶
其它GA
四、赤霉素的生理效应
1．促进茎的伸长生长 促进整株植物生长，克服遗传上的矮生性状。 促进茎节间的伸长，但节间数不变。 不存在超最适浓度的抑制作用。 不同植物种和品种对赤霉素的反应有很大的差异。
细胞壁具有伸展性
可逆的伸展能力称弹性。 不可逆的伸展能力称塑性。
生长素通过增加细胞壁的可塑性促进生长。
要点：质膜上存在质子泵（ATP酶） ，生长素作为酶的变构效 应剂与质子泵结合并使之活化，把细胞质内的质子（H+）分泌 到细胞壁去，导致细胞壁环境酸化，一些对酸不稳定的键（如 H键）易断裂。此外，存在于细胞壁的适宜于酸性环境的水解 酶被活化，使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，从 而使细胞壁纤维素结构间的交织点断裂、联系松驰、细胞壁变 软、可塑性增加。膨压下降，吸水，体积增大。
第七章 植物生长物质改(IAA作用机理-GA-CTK生理作用)
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
CH2 COOH O-CH 2COOH 人工合成生长素类 Cl
Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸
Cl
2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D) 2,4-二氯苯氧乙酸
二、生长素在植物体内的分布与运输
质子泵
钝化
H+ IAA ATP ADP
木葡聚糖 氢键 其它细胞壁多糖 共价键
活化
细胞质
细胞膜
细胞壁
问题----酸生长理论尚有不足：
生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程， 呼吸抑制剂存在时，呼吸代谢受抑制，生长 素诱导的生长也受抑制。但对H＋诱导的伸长 无影响。 生长素对某些双子叶植物(如豌豆茎)诱导的质 子外流不很明显。
1、酸生长理论(Acid-growth theory)-快速反应
IAA
激活H＋-ATPase 胞外[H＋] 胞间介质酸化 细胞扩大
激活纤维素酶等 多种壁水解酶
壁组分降解
壁伸展性加大
酸生长理论(Acid-growth theory):
Rayle & Cleland ( 1970 )雷利和克莱兰
纤维素微纤丝
三、生长素的生理效应
2.促进插条不定根的形成
IAA
CK
三、生长素的生理效应
3. 对营养的调运作用
48h后放射自显影
IAA
IAA对草莓“果实”的影响
4.生长素的其他效应
引起顶端优势；
促进形成层细胞向木质部细胞分化；
促进叶片的扩大，光合产物的运输等；
促进菠萝开花；
以及生长素还可延迟花的脱落和叶子脱落。
植物生理学 第七章 植物生长物质
金丝雀虉草胚芽鞘为材料，进行植物向光性研究。
论文发表于1880年，题目：“植物的运动本领” 。
要点：
当胚芽鞘暴露于单侧光时，某种影响由上部传 到下部，引起后者发生向光弯曲。 只有顶端能接受单侧光的刺激，而引起胚芽鞘 的向光运动。
2. 1913年，Boysen-Jensen（丹麦，波耶森）
证明达尔文父子所说的“影响”不可透过
图7－12 生长素释放合成mRNA的DNA模板
mRNA
蛋白质
3. 生长素作用的受体学说（acceptor theory） 激素受体：指能特异地识别激素，并能与激素高
度结合，进一步引起一系列生理生化变化的物质。不
同激素各有其不同受体。
生长素受体有两种： 第一种：位于膜（质膜、内质网膜等）上的生 长素结合蛋白，主要起活化质子泵的作用，将膜内 的H+泵到膜外。 第二种：位于细胞质或细胞核中的可溶性生长 素结合蛋白，主要活化基因促进原生质物质的合成
云母片，但可透过明胶片。
3. 1918年，Paal（匈牙利，拜耳）
证明达尔文父子所说的“影响”可以传递，
并具有促进生长的作用。
4. 1928年，F．W．Went（荷兰，温
特）的燕麦胚芽鞘弯曲生长试验。
结论：胚芽鞘尖端的“影响”是一 种促进细胞生长的物质。 Went将其命名为“生长素”。
gl（荷兰，郭葛） 3. 1934年，K．Kö 等人从燕麦胚芽鞘中分离和纯化出了生长 素，经鉴定为： 吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA）
H C HC HC C C C CH CH2COOH
C H
N H
Байду номын сангаас
几种内源生长素的结构图
二、生长素在植物体内分布和运输 1.生长素的分布
第七章 植物生长物质改(ABA-Eth)-ABA作用机理
四、ABA的作用机理
2. ABA诱导气孔关闭信号转导
液泡
钙
胞质
证明钙信号参与ABA….
分子生物学证据
遗传学证据
气孔运动？
螯合剂-EGTA (乙二醇双乙胺醚-四乙酸 )
间接证据 直接证据
质膜Ca2+通道阻断剂-LaCl3 ……
液泡Ca2+释放抑制剂-钌红……
钙的荧光探针：Fluo-3 结合激光共聚焦显微技术
(二) 乙烯的运输
一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。 乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC 可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。
SAM-扩散运输的形式
Ethylene responses in Arabidopsis
Light-grown seedlings Inhibition of leaf cell expansion
二. 乙烯生物合成与运输
生物合成前体：蛋氨酸（ Met.） Met. → SAM → ACC → CH2＝CH2
蛋氨酸
S－腺苷 蛋氨酸 合成酶
S－腺苷 蛋氨酸
1-氨基环丙 烷基羧酸
ACC合 成酶
乙烯
ACC氧 化酶
MET
②
③
IAA 果实成熟 伤害 逆境
SAM
促进 ACC合成酶
抑制 AVG (氨基乙氧基乙烯基甘氨酸) AOA（氨基氧乙酸）
组成型三重反应突变体：ctr1
5个 乙烯的受体
ETR1是第一个被鉴定的植物激素受体 (Science, 1993)
乙烯的作用机理
Cu
Joseph Ecker 美国Salk研究所 没有乙烯 ETR1和其他乙烯受体激活 CTR1激酶，通过MAPK级联 抑制乙烯反应。 有乙烯 乙烯与ETR1结合，使其失 活，导致CTR1失活； 激活了跨膜蛋白EIN2 活化了转录因子EIN3家族 诱导ERF1表达 生理改变细胞功能。 RAN1 ETR1 CTR1 CTR1
植物生理学第7章
第七章植物的生长物质一、练习题目(一)填空1．植物生长延缓剂的主要作用部位是______。
2．以MET为合成前体物质的内源生长物质有______、______。
3．IAA氧化酶的辅助因子有______、______。
4．植物生长抑制剂的主要作用部位是______和______的分生组织。
5．IAA氧化酶是一种含______的蛋白。
6．在CTK研究与应用中曾做出一定贡献的我国学者是______。
7．人工合成的ABA有两个旋光异构体，其中具生物活性的是______。
8．以MVA为合成前体的内源激素有______、______、______。
9．促进植物生长与H+作用有关的内源生长物质有______、______。
10．与细胞分裂有关的内源激素有______、______。
11．生产上应用最多的人工合成的IAA类物质有______、______、______。
12．抑制侧芽生长的激素是______，促进侧芽生长的激素是______。
15．所有的GA在化学结构上均有相同的骨架，即______。
16。
1982年发现的非IAA类的，但具IAA活性的物质是______。
17．内源激素在植物体内存在的形式有两种：______、______。
18．植物体内IAA合成的前体物质是______，而十字花科植物还可由______合成IAA。
19．植物部位不同对IAA反应的敏感性不同，最敏感的是______，最不敏感的是______，居中的是______。
20．在植物体内，乙烯利释放出乙烯的条件是______。
21．玉米矮化品种之所以茎秆变矮，是因为缺乏将______转变为______的酶。
22。
指出调节下列过程的两种激素，而且它们的作用是相互对抗的；(1)顶端优势：______、______；(2)种子休眠______、______；(3)黄瓜性别表现：______、______；(4)植株生长：______、______；(5)器官脱落：______、______；(6)衰老：______、______；(7)气孔运动：______、______；(8)种于萌发：______、______、(9)花芽分化：______、______；(10)组培时器官分化：______、______。
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第七章植物生长物质Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点一、教学大纲基本要求了解植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂、极性运输、生长素的“二重作用”及乙烯的“三重反应”、偏上生长、激素受体等基本概念；了解植物生长物质的种类、结构和性质；掌握研究植物生长物质的方法；了解植物激素在植物体内的分布与运输的基本特征；了解植物激素的发现过程和作用机理；熟知植物激素和植物生长调节剂各自的主要生理效应；了解植物激素间的相互关系；掌握植物生长物质在农业生产上的应用技术及注意事项。
二、知识要点植物生长物质是一些可调节植物生长发育的微量有机物质，包括植物激素和植物生长调节剂，此外还有一些天然存在的生长活性物质和抑制物质。
目前被公认的植物激素有五类，包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸与乙烯。
此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸类、多胺类等也有植物激素的特性。
植物激素是植物体内产生的，调节植物生长发育的微量有机物质。
各类激素的生理功能不同。
生长素能促进细胞伸长和分裂，并且有促进插枝生根、抑制器官脱落、控制性别和向性、维持顶端优势、诱导单性结实等作用。
赤霉素的主要功能是加速细胞的伸长生长，促进细胞分裂，打破休眠，诱导淀粉酶活性，促进营养生长，防止器官脱落等。
细胞分裂素是促进细胞分裂的物质，它能促进细胞的分裂和扩大，诱导芽的分化，延缓叶片衰老，保绿和防止果实脱落等。
脱落酸是抑制植物生长发育的物质，可抑制细胞分裂和伸长，还能促进脱落和衰老，促进休眠，调节气孔开闭，提高植物的抗逆性。
乙烯是促进衰老和催熟的激素，也可促进细胞扩大，引起偏上生长，促进插枝生根，控制性别分化。
植物激素的生理功能是多种多样的，植物激素间互相颉颃或互相协同，共同对植物生长发育方向起调节控制作用。
油菜素甾体类可促进植物生长、细胞伸长和分裂，促进光合作用，增强抗性。
茉莉酸能抑制生长和萌发，促进衰老，诱导蛋白合成。
水杨酸可诱导生热效应和提高抗性，并能诱导开花和控制性别表达。
多胺能促进生长，延缓衰老，提高抗性。
植物生长调节剂是人工合成的具有类似激素活性的化合物，包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂等。
常见的生长促进剂有吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6- 苄基腺嘌呤等。
常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、整形素、青鲜素。
常见的生长延缓剂有氯丁唑、烯效唑、多效唑、矮壮素、比久、Pix 等。
应用生长调节剂的注意事项：首先要明确生长调节剂不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农业措施；要根据不同对象( 植物或器官) 和不同的目的选择合适的药剂；正确掌握药剂的浓度和剂量；先试验，再推广。
Ⅱ习题一、名词解释植物生长物质激素受体偏上性生长极性运输植物激素靶细胞生长抑制剂植物生长调节剂乙烯三重反应生长延缓剂二、写出下列符号的中文名称IAA GA CTK ABA ETH IBAIPA NAA 2.4-D 6-BA SAM ACCAOA AVG TIBA B 9 MH PP 333CCC BR PA S3307三、填空题1. 植物的内源激素共有五大类：（）、（）、（）、（）和（）。
2. 首次进行胚芽鞘向光性实验的人是（），GA 是日本人（）和（），在研究（）时发现的。
3. 除IAA 外植物的内源生长素还有（）、（）和（）。
4. 合成IAA 、GA 、CTK 、ABA 、ETH 的前体物质分别是（）、（）、（）、（）、（）。
5. 生长素对植物的生长具有双重性，通常是（）浓度促进生长，（）浓度抑制生长，抑制生长的原因是（）。
6. 合成生长素的前体物质是（），由该前体物质合成生长素有（）条途径，它们的共同中间产物是（）。
7. 写出参与以下生理反应的植物激素或植物生长调节剂：（ 1 ）促进插枝生根（）。
（ 2 ）促进结无籽果实（）。
（ 3 ）防止器官脱落（）。
（ 4 ）杀死双子叶植物杂草（）。
（ 5 ）促进矮生玉米节间伸长（）。
（ 6 ）促进种子休眠（）。
（7 ）加速叶片脱落（）。
（8 ）促进侧芽发育（）。
（9 ）诱导α- 淀粉酶的形成（）。
（10 ）延长离体叶片寿命（）。
8. 在种子萌发过程中，由（）产生GA ，运输到（）诱导α- 淀粉酶的合成。
9. CTK 有对抗（）的作用，促进侧芽生长发育。
10. 指出生长素与农业生产有关的三种生理作用（）、（）和（）。
11. GA 可以（）生长素的合成，还可以（）生长素的分解。
12. 生长素运输的特点是（），地上部分的运输是从（）向（）运输。
13. 生长素的作用机理主要是它可以增加（），使细胞体积扩大，其次是生长素促进（）与（）的生物合成，增加新的细胞质。
14. 组织培养时诱导愈伤组织生根，应该使IAA/CTK 的比值（），诱导生芽则要求二者的比值（）。
15. 促进SAM 合成ACC 的条件主要有（）、（）、（）和（）。
16. 促进植物开花的植物激素有（）、（）、（）和（）。
17. 指出两种调节下列生理过程的激素，而且它们之间的作用是相互对抗的：（ 1 ）顶端优势（）、（）；（ 2 ）种子萌发（）、（）；（ 3 ）黄瓜性别分化（）、（）；（4 ）植物生长（）、（）；（ 5 ）器官脱落（）、（）；（ 6 ）植物休眠（）、（）；（7 ）延缓衰老（）、（）。
18. GA 和ABA 的生物合成都经由（），但在长日照条件下合成（），在短日照下，合成（）。
19. 乙烯的结构式是（），乙烯利的结构式是（），由乙烯利释放乙烯的条件是（）。
20. 为了解除大豆的顶端优势，应该喷酒（）。
21. 往植物体上喷酒IAA 的效果不如NAA ，这是因为在植物体内存在（）的缘故。
22. 人工合成的生长调节剂中，抑制或延缓植物生长的有（）、（）、（）等，促进植物生长的有（）、（）（）等。
23. 写出五种人工合成的植物生长抑制（或延缓）剂：（）、（）、（）、（）、（）。
24. 下列化合物：2 ，4-D 、玉米素、2- 氯乙基膦酸、激动素、NAA ，属于生长素类的有：（）、（）；属于细胞分裂素类的有（）、（）；剩下的一种商品名称叫（）。
25. GA 与ABA 均以（）为单位构成，二者合成过程相似，（）条件下有利于GA 的合成，（）条件下有利于ABA 的合成。
26. ABA 除了抑制（）、（）外，还有促进（）、（）、（）、（）的作用。
27. 在矮生植物中IAA 氧化酶活性（），它和伸长生长呈（）相关，茎尖和根尖含该酶比老的组织（），距根尖和茎尖越远，该酶的活性越（）。
28. ABA 能拮抗（）诱导长日植物开花的效果，还能使短日植物在（）条件下开花。
29. 去胚的大麦种子在外加（）诱导下，在（）里产生α- 淀粉酶。
30. 贮藏IAA 必须避光，这是因为（）。
31. 所有的GA 在化学结构上都有相同的骨架，即（）。
32. IAA 在植物体内以两种形式存在：（）和（）。
33. 多胺生物合成的前体物质是（）、（）、（）。
34. 写出参与以下生理反应的植物激素或植物生长调节剂：（ 1 ）促进气孔关闭（）（ 2 ）促进黄瓜雌花的形成（）（ 3 ）促进黄瓜开雄花（）（ 4 ）加速果实成熟（）（ 5 ）促进茎横向生长（）（ 6 ）促进整株植物生长（）。
（7 ）去掉顶端优势（）（8 ）维持顶端优势（）。
（9 ）打破马铃薯块茎休眠（）（10 ）促进愈伤组织芽的分化（）（11 ）促进菠萝开花（）（12 ）加速橡胶树泌乳（）四、选择题1. 植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是（）。
（ 1 ）二者的分子结构不同（ 2 ）二者的生物活性不同（ 3 ）二者合成的方式不同（ 4 ）二者在体内的运输方式不同2. 下列物质中，除（）外均为天然的细胞分裂素。
（ 1 ）玉米素（2 ）异戊烯基腺嘌呤（ 3 ）二氢玉米素（4 ）6-BA3. 下列叙述中，仅（）是没有实验证据的。
（ 1 ）乙烯促进鲜果的成熟，也促进叶片的脱落（ 2 ）乙烯抑制根的生长，但刺激不定根的形成（ 3 ）乙烯促进光合磷酸化（ 4 ）乙烯增加膜的透性4. 下列叙述中，仅（）是没有实验证据的。
（ 1 ）ABA 调节气孔开关（ 2 ）ABA 与植物休眠活动有关（ 3 ）ABA 抑制GA 诱导的大麦糊粉层中α- 淀粉酶的合成（ 4 ）ABA 促进花粉管生长5. 有利于细胞进行伸长生长的激素为（）6. 细胞分裂素能促进细胞分裂，但它主要是促进（）（ 1 ）促进核的有丝分裂（2 ）促进细胞质的分裂（ 3 ）促进核与细胞质的分裂（ 4 ）促进新细胞壁的形成7. 植物体对IAA 最敏感的器官是（）（ 1 ）芽（2 ）茎（3 ）根（ 4 ）叶8. 促进插枝形成不定根，采用下列哪种物质效果最好：（）（ 1 ）GA （ 2 ）IAA （ 3 ）CTK （ 4 ）IBA9. 能够刺激单性结实的生长调节剂是（）（ 1 ）PP 333 （2 ）ABA （ 3 ）NAA （ 4 ）MH10. 将含有IAA 的羊毛脂涂抹在去顶的紫茉莉切口处，其作用是（）（ 1 ）促进侧枝生长（2 ）抑制侧枝生长（ 3 ）植株呈丛生状（4 ）对生长没有影响11. 合成GA 的前体物质是（）（ 1 ）色氨酸（2 ）腺嘌呤（ 3 ）ACC （ 4 ）甲羟戊酸12. GA 对细胞的生理作用是（）（ 1 ）促进细胞纵向伸长（2 ）促进细胞横向生长（ 3 ）促进细胞的分化（4 ）促进细胞核的有丝分裂13. 抑制乙烯生物合成的因素是（）（ 1 ）IAA （ 2 ）逆境（3 ）AVG （ 4 ）成熟14. 乙烯利在下列哪种条件下可以释放出乙烯（）（ 1 ）pH3~3.9 （2 ）pH4.0 以上（3 ）AVG （ 4 ）AOA 15. 乙烯利的贮存，pH 要保持在（）（ 1 ）pH6~7 （2 ）pH ＞ 4.0 （3 ）pH10 （4 ）pH ＜4.0 16. 在植物体内具有极性运输的植物激素是（）（ 1 ）ABA （ 2 ）IAA （ 3 ）ETH （4 ）GA17. IAA 氧化酶的活性，在不同的器官有很大的差异，一般来说是（）（ 1 ）旺盛生长的器官活性强（ 2 ）在高杆植物体内活性强（ 3 ）在矮生植物体内活性强（ 4 ）在幼嫩叶片中活性强18. 果实催熟应该选用哪种物质（）（ 1 ）ABA （ 2 ）TIBA （ 3 ）ETH （4 ）MH19. 生长素的主要生理作用是（）（ 1 ）诱导愈伤组织芽的分化（ 2 ）加速细胞伸长生长（ 3 ）促进果实成熟（4 ）打破顶端优势20. 植物组织创伤后，哪种植物激素大量生成（）（ 1 ）GA （ 2 ）IAA （ 3 ）ETH （4 ）CTK21. 肉质果实呼吸跃变的产生，是由于果实内产生了（）22. 下列哪种植物激素，不能打破种子休眠（）（ 1 ）GA （ 2 ）CTK （3 ）ETH （4 ）ABA1. （3 ）2. （4 ）3. （3 ）4. （4 ）5. （1 ）6. （2 ）7. （3 ）8. （4 ）9. （3 ）10. （2 ）11. （4 ）12. （1 ）13. （3 ）14. （2 ）15. （4 ）16. （2 ）17. （3 ）18. （ 3 ）19. （2 ）20. （3 ）21. （4 ）22. （4 ）五、是非题1. IAA 和ETH 都能诱导黄瓜雄花的分化。