植物发育生物学

一．侧根及不定根是如何发生的？不论主根，侧根或不定根所产生的支根统称为侧根。

当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。

最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。

以后的分裂，包括平周分裂和垂直分裂是多方向的，这就是使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基的分裂，生长，逐渐分化出生长点和根冠。

生长点的细胞继续分裂，增大和分化，并以根冠为先导向前推进，由于侧根不断的生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层，皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。

由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此它的起源是内起源不定根通常泛指植物的气生部分，地下茎以及较老的，特别是有次生生长的根部所形成的根。

不定根的起源和发育像侧根一样，通常是内起源，发生在十分靠近维管组织的地方，其生长过程必须经过该部位以外的组织。

二．关于种子植物茎端结构和活动方式有哪些学说，其主要内容有哪些？（1）顶端细胞学说：1844年Nageli根据对大多数隐花维管植物的研究提出的。

主要观点是最简单的顶端分生组织，结构上只有一个大的原始细胞-顶端细胞。

（2）组织原学说：1868年Hanstein根据种子植物的顶端分生结构特点提出的。

顶端分生组织可划分为三个原始细胞区，即表皮原、皮层原和中柱原。

这些细胞普遍地排列成行，最外面一层为表皮原分化为表皮层；其下为皮层原分化为皮层；中央是中柱层分化出维管组织和髓。

（3）原套-原体学说：1924年Schmidt 提出。

该学说认为顶端分生组织的原始区域包括1：原套，只沿垂直于分生组织表面的方向进行分裂（垂周分裂）的一层或几层周围细胞；2：原体，包括原套下的基层细胞，其中的细胞向各个方向分裂，不断增加而使茎的顶端增大。

（4）细胞组织分区概念：1938年Forster 提出。

（5）等待分生组织学说：1955,1961年Buvat根据对根端结构研究提出的。

此学说提出远轴细胞轴区是比较不活动的而真正发生细胞分裂的区域是在周围和顶端下面的区域，由此产生出茎的组织和叶原基，在胚胎或后胚的生长顶端结构组成之后，远端的一群细胞成为等待分生组织，它停留在不活动状态，一直到生殖阶段，才在远端的细胞恢复了分生组织活动。

（6）分生组织剩余学说：1965年Newman提出。

根据此理论把维管植物的顶端分生组织分为三种类型：单层型；简层型；复层型。

三．细胞周期有哪些主要阶段，各阶段特点是什么？一个细胞周期包括两个阶段：分裂间期和分裂期，分裂间期为分裂期进行活跃的物质准备，完成DNA分子的复制和有关蛋白质的合成，同时细胞有适度的生长分裂期又分为分裂前期、分裂中期、分裂后期和分裂末期。

前期：两个中心体分开，向两极移动。

染色质逐渐浓集形成染色体，核仁核膜解体前中期：核膜消失，染色体随机排列在细胞中间，纺锤体形成。

中期：染色质最大程度凝集，染色体以着丝粒非随机的排列在纺锤体中央的赤道板上。

每条染色体纵裂为两条姐妹染色单体。

后期：姐妹染色单体分离并移向细胞的两极末期：子代细胞的核重新形成，胞质分裂四.植物生长发育与动物的生长发育不同之处有哪些？（1）动物在胚胎发育中其组成细胞可移动位置，植物的则不能移动，细胞间彼此联结很紧密。

（2）动物细胞通常没有细胞壁，植物则有，因此后者细胞死后仍保持一定的形态，死细胞和活细胞共同组成植物体。

（3）植物细胞比动物细胞更容易表现出全能性，容易在人工培养条件下发育形成新的个体或器官。

（4）动物胚胎发育完成后几乎是全面地生长，成熟动物体重不在特定部位保留干细胞群，不再增加新的器官和组织。

植物则是在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。

（5）动物在环境中是可以自由移动的，因此它们就有一定逃避不良环境的能力，其本身对环境的适应能力也就较差，而植物则通常不能主动移动，无法逃避不良环境，因此其内部结构和外部形态，甚至其生理活动都较容易受环境的影响，随环境条件的变化而发生一定的变化，以适应这些变化了的环境而生存下来。

（6）动物的减数分裂发生于形成配子时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动物体，因此没有世代交替。

而高等植物的减数分裂则都发生于形成孢子时，既有二倍体的植物体，也有单倍体的植物体，两种植物体交互出现形成世代交替。

种子植物的配子体寄生在孢子体上，这就使得植物，特别是高等植物的性别概念不同于动物，性别决定问题也就更复杂。

五．植物生长调节剂在植物发育中有哪些调节作用？植物生长调节剂是在植物生长发育中起着重要调节作用的一类化学物质，其中绝大部分是植物体内自身产生、自身调节浓度，作为调节生长发育过程的信号起作用的。

已发现具有调控植物生长和发育功能物质有生长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸等。

1、决定细胞分化的方向：按照位置效应理论，细胞在植物体内所处的位置决定其分化的命运。

在所有的位置信息中，激素是最重要的信息之一。

（1）开启还没通过细胞分化临界期细胞的脱分化过程。

（2）改变细胞分化的方向。

2、在形成层活动中的控制作用（1）控制形成层活动周期；（2）维持形成层纺锤状细胞的形态和排列方向（3）控制木质部分化（4）控制韧皮部分化。

3、诱导器官建成（1）根的形成（2）芽的形成（3）茎的伸长（4）胚的极性建立和叶的形态建成（5）花的形成。

4、组织分化。

六．植物性别决定有哪些类型？论述各个类型性别决定概论雌雄同花植物，雌雄同株和雌雄异株植物性别决定的遗传机制明显不同，但总体上可以分为饰变型和基因型两类，前两种是饰变型，后一种是基因型。

雌雄同花植物，是饰变型，它们是在一定内外条件的诱导下启动性别决定基因调控的发育程序来控制雌雄的发育。

雌雄同株植物，饰变型，它们的性别决定，也就是雌雄花的发育是在发育过程中，在一定的外界条件的诱导下启动性别决定基因调控发育程序实现的，因此在一个个体上或一个群体中性别表现情况就出现了复杂的变化。

基因型性别决定，有一个或多个位点的等位基因的分离决定的，这一类植物中又有两种性别决定形式，1.异性染色体 2.性染色体与常染色体同形成的。

七．论述植物生长素调节植物发育的机理细胞中接受激素信号的是受体蛋白，不同的激素由不同的受体蛋白接受，植物细胞的壁，质膜和核膜上都可有这种受体蛋白，甚至细胞核内也有激素的受体蛋白。

这些受体蛋白接受激素信号后会激活细胞内某种（些）不活化的酶，或者合成新的酶，再经过一系列至今仍不清楚的信号传递系统，最后引起特定基因类群的有序表达。

生长素（IAA）极性运输的化学偶联学说认为在酸性细胞壁中，生长素以弱酸的形式经载体协同运输或自由扩散的方式进入细胞，进入中性的细胞质后生长素就主要以离子的形式存在并在细胞中大量积累，离子形式的生长素通过分布于细胞基质中的离子载体束浓度梯度输出细胞，正是由于输出载体在细胞中成极性分布，从而决定了生长素的极性运输，而生长素极性运输所需要的能量则是由跨膜质子电位提供。

植物中存在着生长素极性运输的输入和输出两种载体，前者参与生长素进入细胞，后者则是一种在细胞内成极性分布的膜蛋白。

对生长素运输和结合的研究表明，所有生长素极性运输抑制剂的作用位点都与生长素的结合位点不同，即抑制剂的结合并不影响生长素的，这就表明输出载体复合物至少包括运输和调节活性两种组分。

细胞和细胞质，以及细胞核和核内都有生长素结合蛋白的存在。

生长素作用途径中有两个蛋白质家族起着重要作用，一个是生长素应答因子（ARF）蛋白，它与一个对生长素应答的启动子序列相互作用，ARF蛋白既可促进又可抑制靶基因的表达。

另一个蛋白质家族是由生长素诱导的基因编码的Aux/IAA蛋白，它能直接与活动的ARF蛋白结合，从而抑制ARF诱导的基因的转录，该蛋白是一种短命蛋白，而且IAA可促进它的降解。

生长素必须与含有TIRI的泛素连接酶复合体或有关的生长素结核因子一起组成一新的复合体，这一新的复合体催化Aux/IAA蛋白解体，从而实现生长素的应答。

八．论述形成层的发生发育和活动周期形成层的发生过程为：顶端分生组织——剩余分生组织——原形成层束——原形成层迹——发生层——后生形成层——形成层顶端分生僧组织和剩余分生组织间没哟严格的界线，后者处于顶端下，由前者衍生，是真分生组织。

原形成层束出现的第一个指标则是在剩余分生组织中出现一小群染色深的不规则排列的细胞。

稍后，皮层薄壁组织细胞液泡化，并分化组成一连续的薄壁组织鞘。

这样，皮层和其内部早期分化的薄壁组织髓使得原形成层束组成的筒界线分明。

原形成层迹是比原形成层束更高的阶段，它处于叶原基下，它的发生与叶原基有关。

原形成层迹中的分生组织细胞一旦发生分离的平周分裂，就是发生层的出现。

当平周分裂的频率提高后，在相邻的束中发生层细胞就成一不连续的带状。

最后延伸穿过相邻的维管束和叶迹，以一连续的带形成后生形成层筒。

后生形成层与原形成层的最大不同在于分生组织细胞的分裂面及其产物。

前者主要进行平周分裂，产生后木质部和后生韧皮部。

维管形成层和原形成层间的一个最大不同在于，前者有两种形态不同的原始细胞组成，而后者的细胞组成则是均一的。

所以后者分化出前者要发生一系列变化，由原形成层分生组织细胞发生形成层射线原始细胞有两种方式，一是束中原形成层细胞发生连续的横分裂形成束中形成层的射线原始细胞；二是束间的薄壁组织鞘细胞直接转化而成。

周期：包括活动期和休眠期。

活动期：北温带数目形成层的活动都是自春天开始恢复。

（1）一般发生在细胞分裂前2—4周，形成层就已恢复活动。

首先出现生物化学变化，如过氧化物酶的酶带数量较少，浓度降低等。

（2）恢复活动后的分化方向，首先是越冬时停止活动的韧皮部母细胞或木质部母细胞发生分裂，随后形成原始细胞才发生分裂，2-3周以后，达到高峰。

伺候先产生木质部还是韧皮部，抑或同时产生，因种而异。

（3）由形成早材向形成晚材转化休眠期：（1）生理休眠期，此时期从夏末秋初开始，一旦进入此时期，无论环境条件还是外源激素都很难打破。

（2）胁迫休眠期，树木经过一定时间的生理休眠后就会进入胁迫休眠期。

这一时期的休眠主要是由环境因素引起的，其中低温和干旱最为重要。