第五章细胞膜的结构

1.Fluidity of Membrane lipids
侧向扩散运动（lateral diffusion）：
同一平面上相邻的脂分子交换位置。
翻转运动（flip－flop）：膜脂分子
从脂双层的一层翻转到另一层。
旋转运动（rotation）：围绕与膜平面
垂直的轴进行快速旋转。 弯曲运动（flexion）：膜脂分子的氢链 弯曲运动，分子尾端的摆动幅度大，靠 近极性头部区域的摆动幅度小。
第五章 细胞膜及其表面
第一节 细胞膜的分子结构和特性
广东医学院基础学院生物教研室
张华华
What is cell?
细胞是除病毒(virus)以外一切生物体形态结
构和功能的基本单位。
细胞的进化包括原始细胞(primal cell) 、原核
细胞(prokaryocyte)、真核细胞(eukaryocyte) 的产生和演变。
伸缩震荡运动：脂肪酸链沿着双分子层
平面相垂直的轴进行伸缩震荡运动。
1.侧向扩散
4.翻转运动
2.旋转运动
3.弯曲运动
Hale Waihona Puke Baidu
影响膜脂流动性的因素
⑴脂肪酸链的长短与不饱和度 长短：长流动性下降，短则增强 饱和性：饱和流动性下降，不饱和则增强 ⑵胆固醇---调节膜的流动性 相变温度以上：增加脂质分子的有序性而限 制膜的流动； 相变温度以下：阻止磷脂分子 互相聚集成晶态结构。
结构特征：双亲性分子。
单分子团（micelle） 脂质体（liposome ）
双亲性分子有 自我装配和自 我封闭的特点 因此在水环境 中存在三种形 式
双分子层（bilayers）
磷脂的作用
形成双分子层，构成细胞膜的基本成分。
胆固醇
组成：主体由四个联合在一起的碳环构成，具 有刚性结构。 特征：双亲性分子，极性头为羟基团，非极性 疏水结构为甾环和烃链。
OUTLINE
part 1 The chemical composition of plasma membrane part 2 The molecular structure model of the plasma membrane part 3 The character of the plasma membrane part 4 An overview of the membrane functions
第三部分 膜的理化特征
流动性（fluidity）
不对称性（asymmetry）
Membrane Fluidity
1.Fluidity of Membrane lipids
2.Fluidity of Membrane proteins
3.Significance of Membrane Fluidity
信号转导的过程。
二 、膜蛋白
Membrane proteins
Membrane proteins characters
是膜功能的主要体现者。
具有双亲性(amphipathic character)。
Membrane proteins types
膜蛋白
根据膜蛋白与膜脂的结合方式
内在蛋白 外在蛋白 （intrinsic protein） （extrinsic protein）
glycolipids 糖脂
Found on the surface of all animal membrane， 与细胞识别和信号转导有关
？？？？？
Why have they these functions？ Answers：composition
Why are they called amphipathic molecule
2. Asymmetry of Membrane proteins
3. Asymmetry of Carbohydrates
于细胞的非胞质面一侧，从而在细胞表面形
成细胞外被(cell coat)或称糖萼▼ 。
膜糖类存在的形式：
1以寡糖或多糖链共价结合于膜脂分子上形成糖脂
（glycolipids） 。
2以寡糖或多糖链共价结合于膜蛋白分子上形成糖
蛋白（ glycoproteins ）。
glycocalyx
膜糖类功能：
保护细胞表面, 细胞识别和黏 着、信息传递。
（一）内在蛋白（intrinsic protein）
整合蛋白（integral protein）
以不同程度嵌入脂双层的内部。与膜结合非常紧
密，只有用去垢剂（detergent）才能从膜上洗脱。
去垢剂：一端亲水一端疏水的两性小分子。 离子型去垢剂 SDS 非离子型去垢剂 TritonX-100
第二部分 细胞膜的分子结构模型
一、Lamella structure model 片层结构模
型 二、Unit membrane model 单位膜模型
三、Fluid mosaic model 液态镶嵌模型
一 、片层结构模型
Lamella structure model
片层结构模型（1935年Danielli &Davson）： “蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。 1959年提出了修正模型:贯穿脂双层的蛋白质 通道，供亲水物质通过。
几个重要的概念
细胞膜（ cell membrane ）,又
称质膜（plasma membrane
），是包围在细胞外表面的一
层界膜，使得细胞质与外界环
境相隔开。
几个重要的概念
细胞内膜（endo-membrane ）是在真核细胞
内除了质膜以外的膜结构。
几个重要的概念
生物膜（biomembrane）：细胞质膜和细 胞内膜在起源、结构和化学组成的等方面 具有相似性，故总称为生物膜。
二、单位膜模型
Unit membrane model
1959 年，J. D. Robertson 用超薄切片技 术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明暗三层结构，称为“单位膜”。
单位膜模型：所有的生物膜都有相似的结构。 磷脂双分子层构成膜的主体，其极性头部向外， 与附着的蛋白质分子构成暗带，厚约2nm。 脂类分子的疏水尾部向内构成明带， 厚约3.5nm 。单位膜厚约7.5nm。
Membrane lipids types
膜脂
磷脂
胆固醇
糖脂
甘油磷脂
鞘磷脂
Membrane lipids functions
phospholipids 磷脂
Basic component，形成脂双层,构成细胞膜的 基本成分
cholesterols 胆固醇
Stabilizing function，具备调节膜流动性和稳 定膜的作用
三、液态镶嵌模型
Fluid mosaic model S. J. Singer & G. Nicolson 1972年根据免疫 荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在“单位 膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”。
Fluid mosaic model
1.由流动的脂质双分子层构成膜的连续主体 2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌或附在脂 质双分子层中。 3.糖分子分布于膜外表面
胆固醇(cholesterol)
极 性 头 部 平 面 甾 环 结 构
非 极 性 尾 部
Cholesterol whithin the membrane
胆固醇分子散布于磷脂分子之间，其极性头部紧靠 磷脂极性头部，其余部分游离 。
胆固醇作用：
提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层 流动性，降低水溶性物质的通透性。
糖 脂
组成：由脂类和寡糖组成，是含一个或几 个糖基的类脂。结构与鞘磷脂相似。
类型 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一 个半乳糖残基作为极性头部；变化最多、 最复杂的糖脂是神经节苷脂。
1. 半乳糖脑苷脂，2. GM1神经节苷脂
糖脂作用
存在于膜的非胞质面单层，糖基暴露于
细胞表面，可作为受体参与细胞识别及
孵育（370C,40分钟）
光脱色恢复技术
3.Significance of Membrane Fluidity
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。
物质运输、信息传递、细胞识别、细胞免疫、
细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性
密切相关。
Membrane Asymmetry
1. Asymmetry of Membrane lipids
Membrane carbohydrates 膜糖类:保护 glycolipids 糖脂 识别
glycoproteins 糖蛋白
一、膜脂（membrane lipid）
Membrane lipids characters
1.双亲性分子(amphipathic molecule)。
2.构成生物膜的基本结构，各有其作用。
⑶环境温度
一定限度内 ，温度升高，流动性增强，反之下 降，过高液晶态遭破坏，过低变为晶态。 ⑷膜蛋白 蛋白质嵌入，流动性下降 ⑸卵磷脂和鞘磷脂的比值 比值升高，流动性增强，反之，则减弱
2.Fluidity of Membrane proteins
主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。
侧向扩散指膜蛋白在膜脂中自由漂浮和在
磷脂
磷脂 甘油磷脂 鞘磷脂
甘油磷脂
组成：磷脂酰碱基和脂肪酸链通过甘油基团结合。 以甘油为骨架，在骨架两端分别结合两个脂肪酸 链和一个磷酸基团，胆碱等分子籍磷酸基团连接 到脂分子上。
磷酸 磷酸 化醇
甘 油 磷 酯
甘油
（极 亲性 水头 ）部 基 团 （非 疏极 水性 ）尾 部 基 团
X O
O P OO
第一部分 细胞膜的化学组成
Membrane compositions Membrane lipids 膜脂：基本成分
phospholipids 磷脂 cholesterols 胆固醇 glycolipids 糖脂
Membrane proteins 膜蛋白：功能体现
intrinsic protein 内在蛋白 extrinsic protein 外在蛋白
极性头部
脂质双分子层 疏水尾部 镶嵌蛋白
外周蛋白
“流动镶嵌模型”主要强调了膜的动态性和球
形蛋白质与脂双层的镶嵌关系。没有阐述膜
流动性的分子基础（具有流动性的质膜在变
化过程中如何保持膜的相对完整和稳定性）。
晶格镶嵌模型 脂蛋白和其周围的脂类分子构成 膜的晶态部分（晶格），具有流动性的脂类呈 小片的点状分布。这些晶格对于脂类分子的运 动具有限制的作用。 板块镶嵌模型 生物膜是由同时存在的不同流动 性的板块镶嵌而成的动态结构。即处于有序结 构的“板块”无序结构的“板块” 连续的动态 平衡 之中。
（二）外周蛋白（extrinsic protein）
周边蛋白（peripheral protein）
水溶性，分布在细胞膜的表面，比较容易洗脱。
Membrane proteins functions
三、膜糖类
Membrane carbohydrates
真核细胞的表面均含有糖类，以各种形式▼ 连接于膜蛋白和膜脂分子上。这些糖类均位
膜表面扩散。
旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴 进行旋转运动。
膜蛋白的运动性
1.侧向扩散 2.旋转扩散
小鼠细胞
膜蛋白(抗原）
人细胞
荧光标记技术和细胞 融合技术观察蛋白质 运动
异核细胞
抗小鼠膜蛋白抗体+荧光素B
抗人膜蛋白抗体+荧光素A
标记小鼠膜蛋白抗体 +小鼠膜蛋白（抗原）
标记人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原）
原始细胞 细菌（原核细胞 动物细胞（真核细 (primal cell) prokaryocyte ）胞eukaryocyte ）
细胞构成之两大基本结构体系
磷脂双分子层及蛋白质镶嵌的 “隔离与联系” 生物膜体系
体系
核酸与蛋白质分子构成的 遗传信息的复制及表达体系
“遗传”体系
细胞构成之两大基本体系
几个重要的概念
单位膜(unit membrane):生物膜在透射 电镜下有共同的形态结构特征，均为 “两暗夹一明”的三层结构，这三层结 构又称为单位膜。
细胞膜的生物学意义
细胞膜的形成是非细胞的原始生命演化为细 胞生物的转折点和重要标志。
界定了细胞的范围，使得细胞产生相对稳 定和独立的内环境。
与外界环境相互联系的门户，使得细胞 与外界不断进行物质交换、 能量和信息的传递。
CH2 CH CH2 O O C OC O
甘油磷脂
类型 区分：X?胆碱、丝氨酸、乙醇胺或肌醇等分子籍
磷酸基团连接到脂分子上。
磷脂酰胆碱（PC，旧称卵磷脂）
磷脂酰丝氨酸（PS）
磷脂酰乙醇胺（PE，旧称脑磷脂）
磷脂酰肌醇（PI）
鞘磷脂
组成：以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组
成疏水尾部，亲水头部为磷酸化胆碱。