植物生理学 植物的生长与分化

第11章植物的生长与分化

植物的生长与分化是植物各种生理与代谢活动的综合表现，它包括器官发育、形态建成、营养生长向生殖生长的过渡，以及个体最终走向衰老、成熟与死亡。研究这些历程的内部变化及其与环境的关系，对调节植物的生长发育，提高作物生产力具有重要意义。

第一节植物的休眠与种子萌发

一、植物休眠的概念与生物学意义

地球上绝大部分植物所处的环境有季节的变化，尤其是温带，四季变化鲜明。大多数植物都要经历季节性的不良气候时期，如果不存在某种保护性或防御性机理，便会受到伤害或致死。植物的整体或某一部分在某一时期内生长和代谢暂时停滞的现象，叫做休g民。

许多落叶树在秋季枝条生长缓慢，叶片脱落，形成了休眠芽以度过冬季的严寒；在一些地区植物在夏季休眠以度过干旱少雨的天气。这种由于不利的生长环境引起的休眠叫强迫休眠。但是刚收获的大麦、水稻等籽粒，即使给予充足的水分，适当的温度，它们不能萌发，只有贮藏数月后才能萌发。显然，这种不能生长不是由于外界条件的不适造成的，而是内部原因造成的。这种休眠称为自发休眠或深休眠。植物休眠有多种形式，例如许多一、二年生植物以种子为休眠器官，多年生落叶树木以休眠芽的方式休眠；而多年生草本植物，其地上部分死亡，植物则以休眠的地下器官如鳞茎、球茎、根茎或块茎越冬或度过干旱时期。

无论是种子、冬芽或其它贮藏器官的休眠，植物的生存和适应都具有重要意义。种子是抗寒性的器官，一、二年生植物在成熟后形成种子，可以在严寒的冬季不被冻死而保存生活力。休眠芽外围具有多层不透水不透气的鳞片，是一种保护芽越冬的结构。休眠给物种的延续带来好处，如杂草种子可以在土层下保持多年不萌发，因而萌发期非常不整齐，有利于其物种的延续。

二、植物休眠的原因

引起植物休眠的原因是多方面的，现分别叙述如下：

(一)种子休眠的原因

种子休眠通常由三方面原因引起。

1．种皮的影响许多种子的外层有厚而坚硬的组织或种皮上附有厚或致密的蜡质或角质，这种种子不具有透水性，致使胚得不到水分和氧气的供应；同时种子内的二氧化碳也不能排出，积累在胚的附近，进一步抑制了胚的萌发；而种皮坚硬或过厚(俗称为“铁籽”)给正常生长的胚穿过种皮形成了很大的机械阻力，致使种子处于休眠状态。常见的如豆科、藜科、锦葵科植物的种子，都有较长的休眠期。

2．胚休眠有些种子胚的发育比周围组织慢，采收时种子外部看似已经成熟，但内部胚仍很幼嫩，尚未发育成熟，需从胚乳中继续吸取养料供生长发育，直到完全成熟，如银杏、人参、白蜡树的种子。

另一类胚休眠是胚的外形貌似成熟，但生理上还未完全成熟，必须通过后熟作用才能萌发，如蔷薇科(苹果、梨、樱桃等)和松柏科植物的种子。

3．抑制萌发物质的存在有些植物的种子不能萌发是由于果实或种子内有抑制萌发物质的存在，如挥发油、植物碱、有机酸、酚、醛等。这些抑制物质存在于子叶、胚乳、种皮或果汁里，如西瓜、西红柿、黄瓜等存在于果汁中；橡胶草、羊胡草、结缕草存在于种子的外壳中；红松种子各部分都有抑制物质。有些情况下萌发抑制剂来自于其它植株，如甜菜种子可以释放出强烈的萌发抑制剂，阻碍与它播种在一起的种子萌发。

近年来证明，脱落酸是种子内源激素，具有诱导休眠、抑制萌发的作用。

(二)芽休眠的原因

芽是很多植物的休眠器官。许多多年生木本植物形成冬芽越冬；二年生或多年生草本植物的各种贮藏器官，如块茎、鳞茎、球茎等，也具有休眠的芽。

在很多情况下休眠受日照长度控制。长日促进营养生长，短日抑制伸长生长而促进休眠芽的形成。但梨、苹果和樱桃等树木在休眠芽的形成方面对日照长短却不甚敏感。已知有些植物休眠芽的形成时感受光照的部位是叶片。但在很多情况下，树芽休眠时，芽已脱落。所以，有些树木的芽可直接感受短日而进入休眠，如山毛榉。

内源激素脱落酸(ABA)最早是作为芽的休眠物质被发现的。如马铃薯块茎上的芽处于休眠时脱落酸含量增加。

此外，水分和矿质营养的不足尤其是氮的不足亦会加速休眠。

植物休眠往往是渡过低温的一种适应，但低温并不直接引起休眠，试验表明，低温甚至有破除休眠的作用。

(三)植物激素对休眠的调解作用

植物激素对种子、芽或其它贮藏器官的休眠具有重要的调解作用。脱落酸(ABA)能诱导种子休眠，它是种子及芽萌发强有力的抑制剂；而赤霉素(GA)则能解除脱落酸的作用，促进种子萌发；细胞分裂素(CTK)的作用是阻滞脱落酸的影响，而使赤霉素的作用得以表现。这样当种子中脱落酸含量降低，而赤霉素的含量增高时，就能解除休眠。有人认为种子后熟作用的变化之一就是抑制萌发物质(包括脱落酸)减少而促进萌发物质(如赤霉素)增加的过程。如糖枫种子在512下层积处理而通过后熟作用时，三种激素变化规律如下：ABA含量开始时很高，然后迅速下降，细胞分裂素首先上升，然后随着GA的上升而下降，最后在种子萌发时，三种激素全部降到最低量。

三、打破休眠的方法

植物休眠虽然是一种对不良环境的适应特性，但往往给人们的生产和生活带来不便，因此常常采用解除休眠或延长休眠的办法来改变这种特性。打破休眠的方法很多，可根据引起休眠的不同原因，采取不同的措施。

如因种皮影响而引起的休眠可用各种机械或化学处理，包括切割或削破种皮，使用有机溶剂除去蜡质或脂类种皮成分，以及用硫酸处理使有些种皮成分分解等方法。但必须注意防止这些处理使胚受害，从而影响以后幼苗的生长。

因胚休眠，可将其放在适当的环境里，以加速后熟作用，来解除它们的休眠。一般可采取低温、潮湿、晒种和化学药剂等方法。如用湿沙和种子相混，放在0～513的低温下1～3个月，就可以通过休眠，到春天播种即可以整齐萌发，这种方法叫层积处理。棉花、小麦、黄瓜等种子，在播种前进行晒种或加热处理，可以促进后熟，提高发芽率。大麦种子在40℃下干燥3d，使种子含水量下降到12．7％，则能解除种子的后熟，大大促进萌发，提早出苗。由于抑制萌发物质的存在而休眠的种子或器官则可采用浸水冲洗的办法，或通过低温湿藏使抑制物质转化或消失，以解除休眠。化学药剂处理也能促进萌发，如刚收获的马铃薯块茎一般要休眠40～60d，在一些地区由于在一年内进行春季和秋季两季栽培，就有必要人为解除休眠以促使供秋季栽培的种薯发芽，常用的方法是将薯块用0．5～lmg·kg-1”的赤霉素浸泡20min，然后上床催芽，即可整齐发芽。许多其它作物的种子亦可采用赤霉素来促进萌发，处理浓度通常为5～50mg·kg-1”。如赤霉素处理可将人参种子的休眠自1～2年缩短到几个月。

解除芽休眠则靠温度或长日照。10℃以下的低温几天至几个月可解除芽的休眠。例如，苹果在7C下打破休眠可能需要1 000～1 400h。如果冬季不够寒冷，有些果树的芽在春季便难以萌发。当然寒冷并不是打破芽休眠的惟一需要，在有些种中恢复生长还需要长日照。高温的冲击亦可提早打破休眠，例如催花和解除木本灌木(如连翘属)休眠，可将它们浸在30～