第一篇 己糖激酶在植物糖信号转导中的作用
植物体内的信号转导-生物技术世界
植物体内的信号转导-生物技术世界时间：2008-06-06 11:39:46 来源: 扬州大学植物在整个生长过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。
例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。
这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。
在植物细胞的信号反应中，已发现有几十种信号分子。
按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。
对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，即：胞间信号传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化(图6-25)。
一、胞间信号的传递植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。
(一)化学信号化学信号(chemical signal)是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。
一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号。
如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸(ABA)，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。
而且ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度的加剧而显著增加。
这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)。
然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素(CTK)的量显著减少，这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)。
图 6-25 细胞信号传导的主要分子途径IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+·CaM. 依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。
第一篇己糖激酶在植物糖信号转导中的作用
己糖激酶在植物糖信号转导中的作用本文介绍了己糖激酶的概念、亚细胞定位、酶特性。
最后重点讲述了己糖激酶在糖信号转导中的作用。
1.摘要己糖激酶就是能够催化己糖磷酸化的酶,大多数高等植物通过光合作用在叶片中合成碳水化合物, 并主要以蔗糖形式通过韧皮部运输分配到不同的库组织中。
在库组织中, 蔗糖可被直接贮藏, 也可在蔗糖合成酶” ,或转化酶作用下分解为己糖—果糖和葡萄糖。
己糖必须经磷酸化才能进人糖酵解途径。
磷酸化的己糖进人糖酵解途径后, 为植物的生理活动提供能量和中间代谢产物, 因而己糖的磷酸化对维持植物合成淀粉的碳流和呼吸作用是必不可少的。
近年来的研究表明, 己糖激酶也参与植物的糖感受和信号转导过程。
因此, 己糖激酶在植物生长发育进程中具有重要作用。
本文综述植物己糖激酶亚细胞定位、酶特性、及其在糖信号转导中的作用的最新研究进展。
2.植物的己糖激酶催化己糖磷酸化的酶依据其底物特异性和功能的不同可分为己糖激酶、葡萄糖激酶和果糖激酶, 广义的己糖激酶包括这3种酶, 它们催化己糖代谢的第一步不可逆反应图。
目前己糖激酶还没有统一的命名规则, 已有的报道多数将植物己糖激酶称为HXK或HK, 葡萄糖激酶称为GLK或GK, 果糖激酶称为FRK或FK。
本文采用3个字母的命名方法, 引用文献遵循原文作者的命名, 一般不作更改。
2.1己糖激酶(HXK)己糖激酶既调控植物体内贮存糖和游离糖的利用率, 也调控糖酵解和氧化戊糖磷酸途径的代谢速率。
Antonia Medina和Alberto Sils在1956年第一个报道了己糖激酶。
他们通过对豌豆非光合组织的研究, 表明了果糖特异激酶的存在, 但是该酶直到20年后得到分离和鉴定。
随后的研究表明, 植物组织中存在几种不同的己糖激酶同工酶。
到目前为止, 已纯化和鉴定了以下几种植物组织中的HXK:拟南芥、豌豆叶片、小麦胚芽、豌豆种子、大豆、玉米、菠菜叶片、鳄梨、番茄、大麦叶片、烟草叶片、马铃薯块茎、水稻胚和葡萄抽。
高等植物己糖激酶基因研究进展
高等植物己糖激酶基因研究进展张超;王彦杰;付建新;王晓庆;王玮然;董丽【摘要】己糖激酶( HXK)具有催化己糖磷酸化的作用,是植物体呼吸代谢过程中的关键酶之一.近十几年的研究发现,HXK在植物的糖感知和糖信号转导过程中扮演重要的角色.目前GenBank已登录28种高等植物的HXK同源基因,其在不同物种中均以多基因家族形式存在.HXK基因家族多数成员包括9个外显子,编码492-522个氨基酸.HXK亚细胞定位研究发现,植物HXK家族成员主要分布于线粒体,少数成员存在于细胞质、叶绿体和质体基质中.植物HXK基因家族大部分成员在不同器官或组织中均有表达,但是拟南芥(Arabidopsis thaliana)AtHKL3和水稻(Oryza sativa)OsHXK10仅在花中表达.高等植物部分HXK不仅影响植物生长发育,还调控植物激素信号转导以及调节植物花青素合成途径中相关基因表达.应用MEGA 4.0软件对18个物种HXK基因氨基酸序列构建系统进化树,HXK基因序列聚为7小支,聚类关系能反映不同基因结构和功能的差异.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2012(000)004【总页数】8页(P19-26)【关键词】己糖激酶;基因家族;亚细胞定位;糖信号【作者】张超;王彦杰;付建新;王晓庆;王玮然;董丽【作者单位】北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083;北京林业大学园林学院国家花卉工程技术研究中心,北京100083【正文语种】中文糖类物质在植物中起着重要的作用，它不仅作为呼吸底物为植物的生长发育提供能量，而且还通过多种代谢途径再合成其他物质，如细胞的结构物质，储存物质，氨基酸和蛋白质的碳架，核糖和脱氧核糖的组成成分等[1,2]。
植物免疫系统中的信号转导通路
植物免疫系统中的信号转导通路植物无法逃离环境的威胁，它们只能通过不同的机制来对抗病原体和有害环境。
植物的免疫系统包括两个主要方面：基础免疫和适应性免疫。
基础免疫是植物对常见的病原体和环境应激的回应，而适应性免疫则是植物对先前未遇到的特定病原体的特异反应。
植物在免疫应答中涉及到一系列的信号转导通路，最终导致基因表达的改变和产生免疫反应。
下面，我将详细介绍植物免疫系统中的信号转导通路。
1. PAMPs信号通路PAMPs (Pathogen-Associated Molecular Patterns) 信号通路是植物基础免疫的一个重要部分。
PAMPs 是微生物体表面上的分子，如蛋白质、多糖和核酸。
它们是微生物的“指纹”，可以被植物的受体感知。
当一个 PAMPs 被植物受体识别后，植物会产生一系列的信号转导反应，导致基因表达的改变和免疫应答的触发。
这些反应包括钙离子（Ca2+）信号、PIP2 次级信号、激活蛋白激酶（MAPK）模块、NADPH 氧化酶的激活、转录因子激活等。
此外，PAMPs 信号通路还涉及一些基因的转录，例如 WRKY、MYB、NAC和 ERF 家族转录因子等。
这些转录因子能够导致基因的表达变化，从而激发免疫应答。
2. R蛋白信号通路R 蛋白（Resistance proteins）信号通路是植物适应性免疫的关键组成部分。
R蛋白能够识别细菌、真菌和病毒等寄生性微生物。
当一个 R 蛋白识别到目标病原体时，它会形成一个信号复合物，促进一系列的信号转导反应。
这些反应包括活化特异性NADPH 氧化酶、活化植物激酶（PIK）、活化 MAPK 和其他激酶以及调控转录因子的激活等。
R 蛋白信号通路还包括一些特定的转录因子，例如：TGA 转录因子和 EDS1 转录因子。
TGA 转录因子是一种可激活植物抗氧化酶的DNA结合蛋白。
EDS1 转录因子在植物免疫应答中起着重要的作用，它与 PAD4、NPR1 等蛋白质相互作用，调节免疫反应基因的表达。
己糖激酶催化的反应
己糖激酶催化的反应引言己糖激酶是一种重要的酶，它能够催化己糖的反应。
己糖是一种己糖的异构体，它在新陈代谢过程中发挥着重要作用。
本文将介绍己糖激酶催化的反应机制、生理意义以及相关应用领域。
己糖激酶的结构与功能己糖激酶是一种磷酸化酶，它催化己糖的磷酸化反应。
己糖激酶由多个亚基组成，其中包括催化亚基和调节亚基。
催化亚基己糖激酶的催化亚基由一个催化中心和一个底物结合位点组成。
催化中心是己糖激酶催化反应的关键部分，它能够与底物己糖结合并催化其磷酸化反应。
底物结合位点位于催化中心附近，它能够与己糖稳定结合，使得催化反应能够顺利进行。
调节亚基调节亚基能够调控己糖激酶的活性。
调节亚基在己糖浓度低时与催化亚基结合，抑制己糖激酶的活性；而在己糖浓度高时，调节亚基与催化亚基解离，促进己糖激酶的活性。
己糖激酶催化的反应机制己糖激酶催化的反应是一个磷酸转移反应。
首先，底物己糖与催化中心发生结合，形成底物-酶复合物。
接着，酶将底物的一个磷酸基团转移到底物的特定位点上，形成磷酸化产物。
最后，产物与酶解离，完成催化反应。
该反应的催化机理包括两个关键步骤：底物结合和磷酸转移。
底物结合是通过底物结合位点与底物己糖的相互作用，具体机制仍在研究中。
磷酸转移是催化亚基通过特定的氨基酸残基参与，它们之间发生亲核攻击和磷酸转移等化学反应。
己糖激酶催化的反应机制还受到其他因素的影响，如温度、pH值和离子浓度。
适宜的反应条件能够提高己糖激酶的催化效率。
己糖激酶反应的生理意义己糖激酶催化的反应在生理过程中具有重要作用。
首先，己糖激酶催化的反应是葡萄糖代谢途径的关键步骤之一。
己糖在新陈代谢过程中被磷酸化为己糖磷酸，进一步参与糖酵解、糖异生和糖原合成等代谢途径。
其次，己糖激酶催化的反应与能量供应密切相关。
己糖磷酸能够通过进入三羧酸循环和线粒体呼吸链，产生丰富的ATP分子。
此外，己糖激酶催化的反应还与炎症、免疫和血糖平衡等生理过程紧密相关。
己糖激酶的调节亚基能够通过信号转导途径调控酶活性，参与炎症和免疫反应；己糖浓度的调控能够影响血糖水平的调节。
植物的糖信号及其对碳氮代谢基因的调控
近年 来 的研 究 表 明 ， 高 等植 物 中 ， 糖 及 其 在 蔗 衍 生物 不 仅是 光 合 同 化 物 与 能 量 的运 输 和 贮 藏 形
式， 而且 是 能 被植 物 细 胞 感 知 ， 而 调 控 基 因表 达 进 和 影 响生 理 生 化 进 程 的强 有 力 的信 号 分 子 。本 文
Ｘ ＥＺ ｕＪ ＪＡ Ｇ Ｄ ｎ Ｄ Ｉ ｉｇＢ Ｃ Ｏ Ｗｅ Ｘ ｎ ｅ ａ ｏ ｔ ｙｏ ｒ ｓＧｏ ｔ Ｒ ｇ ｌｔ ｎ Ｍｉｉｒ ｏ ｇｉ ｌ Ｉ ｈ ． ｅ一， Ｉ Ｎ ｏ ｇ ， Ａ ｎ— ｏ ， Ａ ｉ ｉｇ （Ｋ ｙＬ ｂｒ ｏ Ｃｏ ｒｗｈ ｅｕ ｉ ， ｎ ｔ Ａ ｒ ｕ— ｉ Ｔ — ａｒ ｆ ｐ ａｏ ｓ ｙｆ ｃ ｔ ｅ ｏ ｅｅｆＡ ｒｎｍ ， ａｊ ｇＡ ｒ ｕｔｒｌＵ ｉ ｒｔ ， ａｆｎ １０ ５ Ｓ ａ ｇ ａ ｙＬ ｂｒｔ ３ｏ ｒｔ ｔ ｏｔ ｕ ｕａ ｕ ，Ｃ ｌｇ ｇｏ ｏ ） ｒ ｌ ｏ ，Ｎ ｎｉ ｇｉ ｌ ａ ｎｖ ｓｙ Ｎ ｎ ｇ ２０ ９ ； ｈ ｎ ｈ ｉ ｏ ｏ Ｐｏ ｃ ｄＨ ｒｃｌ ｒｌ ｎ ｃ ｕ ｅｉ ｉ ｅ Ｋ ａ ａｒｆ ｅｅ ｉ ｔ Ｔｃｎｌ ｙ Ｓ ａｇ ａ ｃｄｍｙｏ Ａ ｒ ｕ ｕａ ｃ ｎｅ， ｈ ｎｈ ｉ ０ ６ ｅｈｏｏ ， ｈ ｎ ｈ ｉ ａ ｅ ｇｉ ｌ ｒｌ ｉ ｃｓ Ｓ ａ ｇ ａ ２ １０ ） ｇ Ａ ｆ ｃｔ Ｓｅ １
植物MAPK信号转导途径
植物MAPK信号转导途径植物是生命力旺盛的生命体，因其可以自行制取食物，自我繁殖繁盛，成为地球上最为重要的生物之一。
而植物的生命过程中，细胞内部的信号传导起着重要的作用。
地球上的大多数生物利用许多多样化的信号传递途径，响应环境刺激，从而调节细胞的生长发育和适应性反应。
作为植物生命周期不可或缺的组成，地球上的植物信号传导使植物能够响应各种外界信号，调节细胞生长、发育及适应性反应，从而影响整个植物生长发育的进程。
其中一个重要的信号传导途径是MAPK信号转导途径。
什么是MAPK信号转导途径？MAPK，全称为Mitogen-activated protein kinase，意为有丝分裂原活化蛋白激酶，是一种高度保守的同时作用于真菌、动物和植物的蛋白激酶。
MAPK信号转导途径通常是被外界环境刺激所激活的跨膜受体激活的酶级联反应，它在植物细胞中扮演着一个广泛重要的调节因子，通过调节多种重要生理过程如减轻植物胁迫，细胞分裂，细胞生长、分化和凋亡等功能达到响应环境的目的，由此展示植物对外界刺激的学习和记忆作用。
MAPK信号转导途径的工作原理？MAPK信号转导途径由三段酶级联反应组成：MAPK激酶激活激酶（MAPKKK）——> MAPKK激酶（MAPKK）——> MAPK。
链式反应的前两个级别（MAPKKK和MAPKK）通常由外部环境刺激诱导它们为MAPK的催化活性提供已修饰的蛋白质基质，该目的是将环境刺激信号从MAPKKK缩小至MAPK，在许多情况下，磷酸化被配置为信号的主要媒介。
MAPK可能会进一步激活其下游调节因子，从而影响细胞各种生理过程的调控。
此外，MAPK信号转导途径的反应可能受到许多外部生物和非生物环境刺激的调节，这些刺激包括生物招引、mAMP、逆境胁迫、酶和激素的分泌、热、光周期和光强等。
MAPK还可以通过内部自我负反馈机制保存活动状态。
MAPK信号转导途径对植物的影响？在植物领域，MAPK的研究日益引起重视，因为这个途径具有在调节植物的生长，发育及适应性反应方面的一系列重要功能，成为了研究植物生物学的热点之一。
光、糖与激素影响植物花色素苷合成与积累的研究进展(综述)
光、糖与激素影响植物花色素苷合成与积累的研究进展(综述)程海燕;李德红【摘要】次生代谢物质花色素苷存在于植物的叶片、花、果实和种子的表皮细胞的液泡中,是一类使这些器官呈现从红色到黑色等系列颜色的水溶性色素.其合成过程不仅受到基因的调控,还受多种因素影响.首先是光通过信号转导途径直接或间接地调节相关酶基因表达的过程;其次是糖,常与光相互作用协调控制花着色;激素也是影响花色素苷合成的一个重要因素,往往通过影响植物体内的代谢过程和植物基因的表达来影响花色素苷的合成和积累.本文综述近20年来该领域的研究进展.【期刊名称】《亚热带植物科学》【年(卷),期】2010(039)003【总页数】5页(P82-86)【关键词】花色素苷;光;基因调控;糖;激素【作者】程海燕;李德红【作者单位】华南师范大学,生命科学学院,广东省植物发育生物工程重点实验室,广东,广州,510631;华南师范大学,生命科学学院,广东省植物发育生物工程重点实验室,广东,广州,510631【正文语种】中文【中图分类】Q945.1花青素是植物体内一类次生代谢物质，广泛存在于开花植物（被子植物）中，据初步统计，27科73属植物中含花青素。
目前已知有20种花青素，但应用于食品的仅6种，即天竺葵色素（pelargonidin）、矢车菊素（cyanidin）、花翠素（delphinidin）、芍药花苷配基（peonidin）、矮牵牛苷配基（petunidin）和锦葵色素（malvidin）［1］。
花青素与糖形成花色素苷（或称花色苷）。
花色素苷的合成途径已比较清楚，大约有15种结构基因参与，还有调节基因调控花色素苷的合成。
即使同种植物，所生成的花色素苷种类，或与之结合的糖的种类及数量也会发生变化。
花色素苷无毒、无特殊气味，具有多种营养、药理和保健功能，是一种珍稀的天然食用色素，在食品、化妆、医药方面有着巨大应用潜力［2］。
植物花色素苷合成除了受糖、激素、pH等因素的影响外，还受温度、光照、氮、磷等环境因素所支配。
植物信号转导和细胞内运输机制的分子机理
植物信号转导和细胞内运输机制的分子机理植物生长和发育过程中，植物细胞需要不断地响应外界环境的变化。
植物通过细胞内信号传递机制将外界信号转化为细胞内信息，从而调节生长和发育。
这个过程被称为植物信号转导。
植物细胞内有各种各样的生物大分子，需要通过细胞内运输机制运送到特定的位置，才能发挥作用。
本文将阐述植物信号转导和细胞内运输机制的分子机理。
I. 植物信号转导的基本过程植物细胞感受到外界信号后，会通过细胞膜上的受体蛋白将外界信号传递到细胞内。
这个过程被称为受体激活。
细胞膜上的受体蛋白可以是离子通道、酪氨酸激酶或鸟苷酸环化酶等。
当受体被外界信号激活后，其内部会发生一系列的信号传递，直到到达细胞核的转录因子，并调节特定的基因表达。
在这个过程中，一些蛋白质和信号分子会参与到信号传递链中，维持信号传递的进程。
例如，Ca2+离子作为重要的细胞内信号分子，可调节多种信号传递链的各个环节。
植物信号转导是一个复杂的生命过程，离不开各种蛋白质和信号分子的作用。
II. 植物细胞内运输机制的分子机理植物细胞需要将各种生物大分子运送到其作用的位置，包括蛋白质、信号分子、RNA等。
植物细胞内运输机制涉及多种生物大分子，如微管、微丝及转运蛋白等。
这些分子都需要遵循特定的机制才能完成细胞内运输的任务。
下面将详细介绍植物细胞内运输机制中的几个关键分子。
1. 微管微管是由细胞骨架网络组成的，是细胞分裂和运输物质的基本骨架。
在植物细胞内，微管主要由α/β-微管蛋白组成。
当细胞需要进行运输时，微管会通过微管动力蛋白的作用而运动，完成细胞内物质的运输。
目前已知的微管动力蛋白主要有肌动蛋白、马达蛋白、钩端蛋白等。
微管在植物细胞内有着重要的作用，是植物细胞内运输机制的重要组成部分。
2. 微丝微丝是由肌动蛋白组成的细胞骨架，主要参与细胞的力学性质、形态和运动。
在植物细胞中，微丝的组成成分比较简单，主要由肌动蛋白组成。
植物细胞中微丝主要参与线粒体的运输，影响植物的能量代谢，而与微管不同的是，微丝不参与细胞分裂。
己糖激酶催化的反应
己糖激酶催化的反应
己糖激酶催化的反应是一种生物化学反应，它在细胞内起着重要的作用。
己糖激酶是一种酶类蛋白质，它能够催化己糖转化为己糖酸。
这个反应是细胞内代谢途径中的重要环节，对细胞能量供应和细胞代谢有着重要的影响。
己糖激酶催化的反应是以己糖为底物，经过催化转化为己糖酸的过程。
这个反应是一个磷酸化反应，需要经过两个步骤才能完成。
第一步是将己糖磷酸化，生成己糖-6-磷酸，这个步骤是由己糖激酶催化的。
第二步是将己糖-6-磷酸再磷酸化，生成己糖-1,6-二磷酸，这个步骤由磷酸果糖激酶催化。
己糖激酶催化的反应是一个重要的代谢途径，它在细胞内能量供应和代谢中起着重要的作用。
在糖原代谢过程中，己糖是糖原分解的产物，它能够转化为己糖酸，然后参与到三羧酸循环中，产生ATP 分子，从而提供能量。
同时，己糖激酶催化的反应还能影响到糖代谢途径的调节和控制，它能够参与到糖新生和糖异生途径中，从而影响血糖水平的调节和代谢的平衡。
己糖激酶催化的反应在生物学研究中也有着重要的应用。
通过对己糖激酶的研究，科学家们可以更好地理解细胞内代谢途径的调节和控制机制，从而研究和治疗相关的疾病。
己糖激酶在糖尿病、癌症等疾病中都有着重要的作用，因此对己糖激酶的研究也成为了当今
生物学研究的热点之一。
己糖激酶催化的反应是细胞内代谢途径中的重要环节，它对细胞能量供应和代谢有着重要的影响。
通过对己糖激酶的研究，可以更好地了解细胞内代谢途径的调节和控制机制，从而为相关疾病的治疗提供新的思路和方法。
植物受体激酶在信号传导途径中的功能与调节
植物受体激酶在信号传导途径中的功能与调节植物是非常复杂的生物体，它们需要多种信号传递途径来响应环境中的各种刺激。
植物细胞表面包括许多受体激酶，这些受体激酶是一种能够检测到外部刺激并传导到细胞内的分子。
在信号传递途径中，这些受体激酶发挥着重要的作用。
一、植物受体激酶的种类和功能在植物中，存在多种不同的受体激酶类型，包括膜受体激酶、细胞内受体激酶和酪氨酸激酶等。
它们分别对应不同的信号分子，如激素、光线、胁迫等。
其中，膜受体激酶包括激素受体激酶和受体样蛋白激酶。
激素受体激酶是最常见的膜受体激酶类型，它们通过与激素结合来激活下游信号传递。
比如，葡萄糖信号激酶1（SnRK1）是一种由植物细胞膜上的糖感受器激活的受体激酶，它可以激活一系列途径，从而催化能量储存和利用等反应。
细胞内受体激酶和酪氨酸激酶与膜受体激酶不同，它们不位于细胞膜上。
细胞内受体激酶分为植物激活极化型激酶（PAK）和钙调蛋白依赖激酶（CPK）。
植物PAK可以介导极化生长、调节植物体内花粉管和绒毡管细胞的细胞极性。
钙依赖蛋白激酶则广泛参与调控气孔运动、细胞周期、响应生物逆境等。
酪氨酸激酶主要作用是调节植物的生长和发育以及抵御环境压力。
比如，光敏酪氨酸激酶（PhOT）可以感知到光信号，并引导植物进行向光的反应。
在逆境环境中，一些酪氨酸激酶还可以响应促使植物表现出抗逆境反应的细胞分子，如氢氧化物、低温等。
二、细胞内信号传导的结构在植物中，信号传递的过程往往涉及到多个分子之间的交互作用，这种交互构成了信号传递网络。
一个典型的信号传递网络包括受体蛋白、信号转导分子以及各种下游响应分子。
这些分子之间的交互可以通过三种方式实现：第一种方式是磷酸化和解磷酸化。
受体激酶可以通过磷酸化或解磷酸化来激活或关闭下游信号转导。
第二种方式是蛋白质-蛋白质相互作用。
植物基本上借助蛋白质-蛋白质相互作用实现信号传递。
第三个方式是细胞器间信号传递。
有一些信号可以被传递到植物细胞的不同部位，如细胞外液相、质体和叶绿体等。
北京海淀区2023-2024学年高三上学期期末生物试题含答案
海淀区2023—2024学年第一学期期末练习高三生物学（答案在最后）2024.01本试卷共10页，100分。
考试时长90分钟。
考生务必将答案答在答题纸上，在试卷上作答无效。
考试结束后，将本试卷和答题纸一并交回。
第一部分本部分共15题，每题2分，共30分。
在每题列出的四个选项中，选出最符合题目要求的一项。
1.在Mg2+存在的条件下，己糖激酶可催化ATP分子的磷酸基团转移到葡萄糖分子上，生成6-磷酸葡萄糖。
下列关于己糖激酶的叙述正确的是（）A.基本单位是葡萄糖B.组成元素仅含C、H、O、PC.可提供化学反应所需的活化能D.催化活性受Mg2+影响【答案】D【解析】【分析】酶：（1）定义：酶是活细胞产生的具有催化作用的有机物。
（2）本质：大多数是蛋白质，少数是RNA。
（3）特性：高效性、专一性、作用条件较温和。
【详解】A、己糖激酶的化学本质是蛋白质，基本单位是氨基酸，A错误；B、己糖激酶的化学本质是蛋白质，组成元素主要有C、H、O、N，B错误；C、己糖激酶具有催化作用，其机理为能降低化学反应所需的活化能，C错误；D、在Mg2+存在的条件下，己糖激酶可催化ATP分子的磷酸基团转移到葡萄糖分子上，生成6-磷酸葡萄糖，故己糖激酶的催化活性受Mg2+影响，D正确。
故选D。
2.哺乳动物断奶后，乳腺中的某些死亡细胞会被周围的吞噬细胞消化清除，据此推测吞噬细胞中比较发达的细胞器是（）A.中心体B.内质网C.核糖体D.溶酶体【答案】D【解析】【分析】溶酶体是由高尔基体断裂产生，单层膜包裹的小泡，溶酶体为细胞内由单层脂蛋白膜包绕的内含一系列酸性水解酶的小体。
是细胞内具有单层膜囊状结构的细胞器，溶酶体内含有许多种水解酶类，能够分解很多种物质，溶酶体被比喻为细胞内的“酶仓库”“消化系统”。
【详解】哺乳动物断奶后，乳腺中的某些死亡细胞会被周围的吞噬细胞消化清除，溶酶体内含有许多种水解酶类，能够分解很多种物质，溶酶体被比喻为细胞内的“酶仓库”“消化系统”，吞噬细胞中比较发达的细胞器是溶酶体，D符合题意。
糖代谢调节和信号传导在植物中的生理功能研究
糖代谢调节和信号传导在植物中的生理功能研究在植物生长和发育过程中，糖代谢调节和信号传导起着重要的生理功能。
糖作为能量和碳源是植物最重要的有机物质之一，植物可通过调节糖代谢适应环境变化，调节植物生长发育。
同时，糖还能通过调节信号传导系统，影响植物生理反应和适应性。
下面将分别从糖代谢与调节、信号传导与调节、糖代谢与信号传导的相互作用等方面介绍糖代谢调节和信号传导在植物中的生理功能研究。
一、糖代谢与调节糖代谢是指植物中糖类的合成、降解和转运等过程，其中包括以下几个主要步骤：糖的合成、转运和分配、糖的降解和利用。
其中，糖的合成和分配是植物生长发育过程中的重要环节，能量与碳源的供应保证了植物正常的生理功能。
真核生物中，光合作用和呼吸是糖代谢调节的两个重要环节。
光合作用是植物将光能转化为化学能的主要途径，植物在光合作用过程中通过合成葡萄糖来获得生存所需的能量和碳素，并将其分配到不同器官中完成不同生物合成过程。
相对于光合作用而言，呼吸对于植物的生长和发育也起着重要作用。
尽管植物在光强较高的情况下能够进行光呼吸，但是在光滞育时点、黑暗中或者是光合作用受到抑制时，呼吸成为植物维持代谢的重要途径。
调节植物生长发育的核心机制之一就是通过不同途径调控糖的合成和分配以及糖的降解过程。
二、信号传导与调节植物信号传导是指植物在响应内、外界环境刺激或者其他细胞因子刺激时，通过特定的物质途径，将外界刺激信息转变为细胞内信号，并激活内部信号反应，从而改变细胞内生物学过程的机制。
糖代谢与调节研究的前提是对信号传导和调节的全面认识。
目前，研究证明，植物细胞膜上的转运蛋白和受体，是植物信号传导中的重要元素，能够影响内部信号反应以及整个糖代谢网络。
受体碳水化合物是植物受体类转运蛋白的一个特殊亚类，其在甘露醇代谢途径上发挥重要作用。
在植物叶片的代谢途径上，尽管甘露醇不是主导的代谢途径，但是它的存在对于植物的营养和适应性有一定的意义。
植物内源性甘露醇可以作为信号分子，与ATP结合形成复合物，通过等化作用调控了植物体内的甘露醇代谢途径和调控信号分子的调控过程。
植物中的糖代谢及其相关酶_罗玉[1]
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植物中的糖代谢及其相关酶罗 玉X (文山师范高等专科学校生化系,云南文山663000)=摘要> 概述了糖在植物代谢、生长、发育中的作用,总结了糖代谢相关反应及相关的酶:如尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶、转化酶、己糖激酶的亚细胞定位,酶学特性。
论述了通过转基因等手段探知的这些相关酶的生物学作用。
=关键词> 糖代谢;尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶;转化酶;己糖激酶=中图分类号>Q493.4 =文献标识码>A =文章编号>1671-3303(2004)02-00155-05糖在植物的代谢、生长、发育上是一个重要的、多重的角色。
糖是光合作用的产物,又是呼吸作用的底物,它为植物的生长发育提供碳骨架和能量,并能增强植物抗逆性。
糖的代谢是整个生物代谢的中心,它勾通了蛋白质代谢、脂类代谢、核酸代谢及次生物质代谢。
糖类的合成与分解影响细胞及溶液的渗透势,渗透势的变化是氧份运输的动力之一,它会影响糖分的运输;渗透势变化会影响水势及水份的流动,从而影响气孔开闭、花药裂开等活动;渗透势的变化影响植物抗协迫环境的能力。
糖类的运输及分配勾通了源器官和库器官。
叶片光合作用合成的糖分,通过韧皮部的装载运到库端,卸载进入库细胞,为库的生长提供氧分。
如花粉管的萌发、果实、种子的膨大与成熟。
块根、块茎的膨大生长。
如果增大源端的装载能力和库端卸载能力,将有更多的光合产物合成并输出进入库组织。
这将大大增加作物的产量,对农业生产上很有意义。
糖类的代谢及运输分配还会影响进入库细胞的糖及库细胞贮存的糖的形式,从而对作物及果蔬的品质产生影响,对中药材的有效成份含量产生影响。
例如水果中所含糖份的种类及比例是决定水果品质、风味的主要因素。
马铃薯块茎中非还原糖含量的高低,决定薯块加工品质的好坏。
多糖常是中药材中的有效成分,黄芪总多糖含量受糖代谢调控。
近年来,糖在植物中的作用最引人关注的方面是糖的信号功能。
糖对根系生长发育的影响与调控机制
糖对根系生长发育的影响与调控机制引言根系是植物长期适应陆地条件而形成的重要器官，在植物生长发育过程中发挥着固定植株、吸收水肥、合成运输有机无机物质等众多功能[1-4],间接地调控着地上部诸多重要器官如茎、叶、花、果实等生长发育进程[5-6].因此，研究植物根系生长发育的调控机理对于人们深入了解根系地上部重要器官发育进程具有重要意义。
植物由根系吸收土壤中水肥并通过叶片光合作用生成糖，而糖不仅作为植物代谢的能量来源和结构物质，同时还作为信号分子参与植物体内众多代谢过程，影响着植物的种子萌发、下胚轴伸长、子叶伸展、根系生长发育、开花和衰老等众多生理生化过程[7-8].糖作为信号分子对植物的调控是研究的热点，己糖激酶(HXK)和SNF1-相关蛋白激酶(SnRK)参与植物糖感知和糖信号转导[9-10],TOR激酶在糖信号转导中也发挥重要作用[11-12].此外，糖还与植物激素相互作用调控植物的生长发育[13-15].近年来，国内外学者研究证实糖在调控植物根系生长发育过程中扮演着重要的角色。
为此，笔者综述了糖对根系生长发育的影响及其调控根系生长发育机理的研究进展，以期为后续糖调控植物根系的研究提供参考。
1糖影响植物根系的生长发育植物体内的糖主要源自叶片光合产物，构成植物组织结构并提供能量，糖还可作为信号分子促进根系的生长发育和根系的方向性生长。
近年来，国内外学者研究证实糖影响植物根系的生长发育，并取得了较大突破。
1.1糖影响主根的生长发育糖影响植物根系生长发育的研究报道较多。
Kicher等[16]研究发现光刺激幼苗根生长信号由子叶感知，子叶光合作用产生糖类经韧皮部运输到根尖，从而促进植物主根伸长。
研究发现仅外源葡萄糖或蔗糖可促进根伸长和激活根分生组织，而其他外源糖无此功效，糖酵解和线粒体氧化磷酸化过程被阻断时根系根生长及分生组织活性完全停滞。
由此可断定葡萄糖作为关键营养信号分子调控叶片光合作用和促进根尖分生组织活性是通过糖酵解和线粒体氧化磷酸化来实现[17].外源葡萄糖可促进植物主根的生长，高浓度葡萄糖则抑制主根生长。
植物体内的信号传导(signal transduction)
如具有受体功能的酪氨酸蛋白激酶，当其胞外的受体部分接受了 外界信号后激活了胞内具有蛋白激酶活性的结构域，从而使细胞 内某些蛋白质的酪氨酸残基磷酸化，进而在细胞内形成信号转导 途径。
在研究植物激素乙烯的受体时发现，乙烯的受体有两个基本的部 分，一个是组氨酸蛋白激酶（His protein kinase, HPK），另一个是 效应调节蛋白，（response-regulator protein, RR）。当HPK接受胞 外信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸集团传递 给下游的RR。RR的天冬氨酸残基部分（信号接收部分）接受了传 递过来的磷酸集团后，通过信号输出部分，将信号传递给下游的 组分。下游末端的组分通常是转录因子，从而可以调控基因的表 达。
腺苷酸环化酶、离子通道等，将信号传递
下去。
•当α亚基把信号传递给下游组份后，其上
的GTP酶活性使结合的GTP水解为GDP，α
亚基恢复最初构象，成为非激活型，并与
下游靶效应器分离。
•α亚基重新与βγ亚基复合体结合，完成一
次信号的跨膜转换。
G蛋白自身的活化和非 活化作为一种分子开 关，将膜外的信号转 换为膜内的信号并进 一步放大信号！
第二种模式：钙信号产生后可以通过下游相应的钙受体蛋白产生不同的 生理效应。
❖钙调素（calmodulin, CaM）kDa。
❖CaM与Ca2+有很高的亲和力，每个CaM分子有4个Ca2＋结合位点，可 以与1-4个Ca2+结合。
❖CaM以两种方式起作用：第一，可以直接与靶酶结合，诱导靶酶的活 性构象，从而调节靶酶的活性；第二，与Ca2+结合，形成活化态的 Ca2+·CaM复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活，这种方式在钙信号 传递中起主要作用。
糖生物学-植物糖基转移酶研究进展
期末考核课程：Glycobiology植物糖基转移酶研究进展：***学号：***班级：***时间：****植物糖基转移酶研究进展摘要:糖基转移酶一类是能够催化糖基从激活的供体转移到特定的受体分子上的一类酶，在生物体中普遍存在并形成了超基因家族。
糖基转移酶广泛参与植物生命活动的各种生物学过程。
本文综述了近年来的研究报道，综述了糖基转移酶的分类、别离鉴定方法及在生物学功能方面的研究进展，期望为相关研究工作提供参考。
关键词:植物糖基转移酶，分类，别离鉴定，生物学功能糖基转移酶〔Glycosyltransferases，GT，〕是一类催化糖基转移的酶，通过产生糖苷键将供体糖分子或相关基团转移至特异的受体上。
糖基转移酶几乎存在于所有的生物体中，其所催化的糖基化反应是最重要的生物学反应之一，直接参与二糖、单糖苷、聚糖苷等的生物合成。
糖基供体分子包括双糖、多糖、1-磷酸糖、尿苷二磷酸葡萄糖醛酸，植物中最常见的供体为UDP-Glc。
受体可以是糖类、脂类、蛋白质、抗生素和核酸。
糖基转移酶催化供体-受体形成α、β两种糖苷键，产物为多糖、糖蛋白、糖脂以及糖苷化合物等。
全基因组测序发现真核生物中约1%的基因编码糖基转酶。
1糖基转移酶的分类目前，对糖基转移酶的分类主要根据Campbell等提出的GT Family 分类系统〔数据收录在CAZy数据库中〕。
糖基转移酶作为高度分歧的多源基因家族，根据蛋白氨基酸序列的一致性、催化特性以及保守序列对其进行分类。
因此，一特定的糖基转移酶既可以通过生物化学的方法鉴定其底物，也可以通过生物信息学方法研究其与已知酶基因或酶蛋白氨基酸序列的同源性对其进行分类。
目前，依据这种分类方法，糖基转移酶被分为94个家族。
根据其的折叠方式可将绝大多数酶分为两个超家族，GT-A超家族和GT-B超家族〔图1〕。
根据催化反应机制、产物的立体化学异构性，在这两个超家族中糖基转移酶又分为反向型和保留型两大类〔图2〕。
己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸_概述说明以及解释
己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸概述说明以及解释1. 引言1.1 概述己糖激酶（hexokinase）是一种重要的酶类，也被称为六磷酸葡萄糖激酶（glucokinase），它在生物体内起着调节和催化碳水化合物代谢的关键作用。
而葡萄糖-6-磷酸（glucose-6-phosphate）则是己糖激酶的底物和产物之一，在代谢途径中扮演着重要角色。
本文将对己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸进行综合的概述、功能解释以及作用说明，旨在加深我们对这两者的理解。
1.2 文章结构本文分为引言、己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸的概述、己糖激酶功能解释、葡萄糖-6-磷酸在代谢途径中的作用说明和结论五个部分。
引言部分将给出文章整体内容的背景和目标，为阐述后续内容做准备。
1.3 目的本文旨在全面介绍己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸的相关知识，并解释它们在生物体内的功能及作用，以促进对于己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸重要性的认识。
通过阐明这两者之间的关系和相互作用，我们可以深入理解它们在碳水化合物代谢中的角色，并探讨其可能对其他生物过程的影响和应用前景。
此外，本文还将提供未来研究方向发展的建议，以推动相关领域的持续发展。
2. 己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸的概述2.1 己糖激酶简介己糖激酶是一种重要的酶，在生物体内起着调控碳水化合物代谢的关键作用。
它是催化底物葡萄糖转化为果糖-6-磷酸的关键酶，参与多种生理功能和代谢途径。
2.2 葡萄糖-6-磷酸简介葡萄糖-6-磷酸是一种重要的中间代谢产物，是己糖分解途径和异戊二酮酸代谢途径中的关键物质。
它在细胞内承担许多重要生化反应，并在能量产生、核苷酸合成、脂肪酸合成等过程中发挥着重要作用。
2.3 己糖激酶与葡萄糖-6-磷酸的关系己糖激酶与葡萄糖-6- 磷集使用相互密切相关。
己系激酶是催化葡萄糖转为果糖-6- 磷两位的关键酶，活动水平了影响细胞内葡萄糖浓度与能量代谢相互调节。
已糖激酶活性失调可导致体内葡萄糖浓高低波录或能够保持过高浆,并且会对整体的生理功能造成负面影响。
植物生命活动中的激素信号转导
植物生命活动中的激素信号转导植物生命活动中，激素与信号转导起到极其重要的作用。
激素是一种天然存在于植物中的化学物质，能够调控植物的生长、发育和适应环境等生命活动。
而信号转导则是激素发挥作用的重要过程之一，包括多种信号分子在植物细胞内的传递和交互，进而影响植物体内的代谢和基因表达。
本文将从激素与信号转导的角度，探讨植物生命活动中的一些重要机制。
激素的种类及作用植物体内的激素种类繁多，主要包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等。
每种激素都具有自己的特定功能，在植物生命活动中担任各种角色。
生长素，又称激素A，可以促进植物细胞分裂、伸长和分化，同时也能够促进植物发芽和根系生长。
赤霉素则是植物生长中的另一种调节因子，促进植物生长、伸长和分裂，同时也可以影响花序和果实的发育。
细胞分裂素是植物细胞分裂的信号分子，能够在植物生长中发挥重要作用。
而脱落酸则是一个双重调节分子，既能够促进植物开花和果实的成熟，也能够促进叶片的脱落。
乙烯则主要参与植物生长的许多方面，如促进水果成熟、叶片脱落、抗病和抗逆境。
激素信号转导的机制激素信号转导是植物生命活动中的一项重要过程，可以促进植物对环境的适应和响应。
其主要过程包括激素的感受、转导和响应等三个基本环节。
感受是植物激素发挥作用的第一步，通常由特定的蛋白质感受器介导。
这些感受器通常位于植物细胞膜上，能够识别和结合相应激素分子，并发出一系列信号，进入细胞内部，启动信号转导过程。
例如，生长素的感受器通常为膜结合型蛋白，能够识别生长素分子，并激活细胞内蛋白质的磷酸化。
转导是激素信号传递的第二步，主要涉及复杂的分子交互和调节过程。
在信号传递过程中，许多重要的分子通常包括蛋白激酶、激酶配体、蛋白激酶受体等，这些分子通过多种信号途径相互作用，最终转导出激素信号。
例如，生长素的信号途径通常包括生长素受体和变型素受体，通过复合物的组成和激活，能够启动生长素信号的传递。
响应是激素信号传递的第三步，可以促进植物细胞或整个植物体对激素的适应和响应性。
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己糖激酶在植物糖信号转导中的作用
本文介绍了己糖激酶的概念、亚细胞定位、酶特性。
最后重点讲述了己糖激酶在糖信号转导中的作用。
1．摘要
己糖激酶就是能够催化己糖磷酸化的酶，大多数高等植物通过光合作用在叶片中合成碳水化合物, 并主要以蔗糖形式通过韧皮部运输分配到不同的库组织中。
在库组织中, 蔗糖可被直接贮藏, 也可在蔗糖合成酶” ,或转化酶作用下分解为己糖—果糖和葡萄糖。
己糖必须经磷酸化才能进人糖酵解途径。
磷酸化的己糖进人糖酵解途径后, 为植物的生理活动提供能量和中间代谢产物, 因而己糖的磷酸化对维持植物合成淀粉的碳流和呼吸作用是必不可少的。
近年来的研究表明, 己糖激酶也参与植物的糖感受和信号转导过程。
因此, 己糖激酶在植物生长发育进程中具有重要作用。
本文综述植物己糖激酶亚细胞定位、酶特性、及其在糖信号转导中的作用的最新研究进展。
2．植物的己糖激酶
催化己糖磷酸化的酶依据其底物特异性和功能的不同可分为己糖激酶、葡萄糖激酶和果糖激酶, 广义的己糖激酶包括这3种酶, 它们催化己糖代谢的第一步不可逆反应图。
目前己糖激酶还没有统一的命名规则, 已有的报道多数将植物己糖激酶称为HXK或HK, 葡萄糖激酶称为GLK或GK, 果糖激酶称为FRK或FK。
本文采用3个字母的命名方法, 引用文献遵循原文作者的命名, 一般不作更改。
2.1己糖激酶（HXK）
己糖激酶既调控植物体内贮存糖和游离糖的利用率, 也调控糖酵解和氧化戊糖磷酸途径的代谢速率。
Antonia Medina和Alberto Sils在1956年第一个报道了己糖激酶。
他们通过对豌豆非光合组织的研究, 表明了果糖特异激酶的存在, 但是该酶直到20年后得到分离和鉴定。
随后的研究表明, 植物组织中存在几种不同的己糖激酶同工酶。
到目前为止, 已纯化和鉴定了以下几种植物组织中的HXK：拟南芥、豌豆叶片、小麦胚芽、豌豆种子、大豆、玉米、菠菜叶片、鳄梨、番茄、大麦叶片、烟草叶片、马铃薯块茎、水稻胚和葡萄抽。
多数植物HXK都有1到3个同工酶。
2.2果糖激酶（FRK）
对果糖特异的己糖激酶同工酶称为果糖激酶。
由于果糖激酶对果糖的亲和性远较己糖激酶大得多, 因而普遍认为在果糖分解代谢中, 果糖激酶起主要作用。
已纯化和鉴定了以下几种植物组织中的果糖激酶拟南芥、番茄、甜菜、马铃薯块茎、
豆、玉米胚乳、大麦叶片、鳄梨、菠菜、百合花粉、山茶花粉和豌豆等。
果糖激酶也存在几个同工酶。
2.3葡萄糖激酶（GLK）
由于HXK和GLK均对葡萄糖特异, 到目前为止, 只有少数文献将以下几种植物组织中优先磷酸化葡萄糖的己糖激酶命名为葡萄糖激酶豌豆种子、大豆、马铃薯块茎、番茄果实和水稻胚。
3.己糖激酶的亚细胞定位
己糖激酶不同的亚细胞定位导致其功能上的差异。
哺乳动物组织中的几个不同己糖激酶已得到鉴定, 而植物细胞己糖激酶活性的亚细胞定位一直是有争议的问题, 这主要是由于存在不同类型可溶性同工酶的缘故。
多数研究表明, 植物己糖激酶主要定位于线粒体膜和细胞质中, 叶绿体膜上也有一定活性。
利用细胞分离法和活细胞测定法, 发现菠菜叶片的一个己糖激酶存在于叶绿体和线粒体的外膜上, 而果糖激酶分布在菠菜叶绿体中。
芹菜悬浮培养细胞的研究表明, 己糖激酶活性与膜有关, 而果糖激酶大多存在于细胞的可溶性部分。
细胞区隔化是调节己糖激酶活性的一个重要方面。
Galina等观察到玉米根中有两个己糖激酶, 其中一个是可溶性的, 另一个与线粒体结合, 后者能被ADP抑制, 这表明, 当ATP/ADP比值改变时, 不同形式的HXK为不同条件下的代谢提供了调节机制。
4.己糖激酶的特性
4.1酶形态与结构
植物组织中,FRK蛋白通常以二聚体形式存在, 也有的以单体形式存在, 其天然分子量从70一85KD到102—118KD不等。
其功能部位是由分子量为30一40的亚基组成的高二聚体。
Doehlert报道了一个天然分子量为59KD的FRK蛋白, 可能该FRK以单体和二聚体形式同时存在。
豌豆FRK同工酶SDS一PAGE分析表明, 它的FRK2单体分子量为72KD, 几乎是其它植物的2倍。
已报道的FRK蛋白中分子量最大的为马铃薯块茎FRK1, 为118KD。
Prata等用凝胶过滤层析鉴定出两个己糖激酶, 其中一个为HK一L, 分子量为68KD, 它存在于所有分析材料中, 可能参与糖抑制的调节。
另一个为HK—H 分子量为280KD, 是由分子量为50KD的己糖激酶蛋白与未知蛋白复合而成的, 它仅存在于快速生长的器官和组织中, 而在贮藏组织或消耗碳源的悬浮培养细胞中检测不到。
这表明HK一H具有库特异性。
4.2己糖激酶在植物糖信号转导中的作用
高等植物体内的糖水平调控植物从萌芽、开花到衰老的整个生长发育过程。
近年来的研究表明, 糖作为一个生理信号能激活或阻遏植物体内许多基因的表达。
糖参与植物生长发
育的调节早有报道, 而高等植物糖信号转导机制的研究是从Jang等采用单细胞体系和糖阻遏光合基因启动子的研究正式开始的。
他们首次指出, 植物细胞能感受和响应细胞间的几个己糖信号, 并且由己糖激酶催化的己糖磷酸化在信号转导途径中是其关键点,2-脱氧葡萄糖和甘露糖同样也能引发糖响应这两种糖能作用为己糖激酶的底物, 但不进人糖酵解途径。
将葡萄糖用电穿孔法导人玉米叶片的研究也表明, 植株生长的抑制是由葡萄糖引发的, 而不是G-6-P或糖酵解的其它下游代谢物质。
拟南芥糖饥饿引发din几基因（黑暗诱导型基因）转录水平的增加, 通过2一脱氧葡萄糖和甲基果糖非抑制基因表达的研究表明, 糖抑制的din基因表达是通过己糖激酶磷酸化介导的, 由糖饥饿引发的信号参与蛋白质磷酸化和脱磷酸化。
拟南芥转基因植株的研究表明, 植物中存在一条依赖于己糖激酶的葡萄糖信号转导途径。
近年来的研究表明, 糖响应过程是由植物激素信号与HXK相偶联共同作用的。
4.3依赖于己糖激酶的葡萄糖信号转导与依赖于己糖激酶的葡萄糖代谢途径的分离
酵母可以为研究高等植物糖感受和信号转导提供一个模型,但是由于高等植物糖信号途径远较单细胞酵母复杂得多, 将其模式限制在酵母信号模式中是不合适的, 因此植物糖信号转导还有待进一步研究。
应用基因工程和生化手段, 可以将植物依赖于己糖激酶的葡萄糖代谢途径从依赖于己糖激酶的葡萄糖信号途径中区分出来。
对此已取得以下几点共识第一, 酵母HXK2转化的拟南芥植株, 尽管酶活性增加了3一5倍, 但是它对葡萄糖阻遏较不敏感, 所以这种作用不是由依赖于己糖激酶的葡萄糖代谢引起的第二, 葡萄糖类似物能通过不依赖于己糖代谢的糖信号机制来抑制种子萌发或幼苗生长发育进程, 例如, 低水平甘露糖能抑制拟南芥萌发而不影响种子ATP或无机磷水平, 甘露糖诱导的种子萌发的阻遏能被加入HXK竞争性抑制剂甘露庚酮糖阻遏第三, 己检测出葡萄糖能阻遏基因表达。
己糖激酶底物与葡萄糖类似物具有报告基因的中间代谢物共转染表明, 不同基因均具有不同特异性, 己糖磷酸化对植物生长发育是必需的, 磷酸己糖、其它糖酵解产物、ATP和无机磷酸盐等不能调控生长发育。
5.结语
己糖激酶是一个较大的功能基因家族, 它不仅参与糖的代谢, 同时也参与糖感受和信号转导过程。
目前对动物己糖激酶已有较深人的了解, 而对植物己糖激酶的研究仍处于起步阶段。
随着先进的生理生化分析手段及基因重组技术和现代分子生物学技术的不断发展, 对植物己糖激酶的研究也有了新的工具, 今后应将这些先进的技术引人到己糖激酶的研究中来。
具体可从以下几方面着手：（1）分离不同植物己糖激酶基因, 构建正义、反义表达载体, 并进行转基因植株研究, 以明确己糖激酶在植物体内的功能, 探明其在糖信号转导中的特定作用, 阐明复杂的植物糖信号机制, 为用人工手段调节植物生长发育提供理论基础;(2)从生化水平上研究己糖激酶的酶学特性、蛋白质结构及其与功能的关系, 以明确己糖激酶的调节机制;(3)进一步探讨影响己糖激酶活性的因素, 同时检测植物体内双糖和己糖含量的变化, 为采用栽培措施调节果实糖酸比提供理论基础, 进而提高园艺作物的果实品质。