植物学 植物形态解剖学 第三章 种子植物的营养器官 茎(138页)国家精品课程多媒体

玉米苗端纵切图解，示初生加厚分生组织1. 原形成层2. 叶原基及幼叶3. 顶端分生组织4. 初生增粗分生组织讨论1、观察竹的节部结构，资料参考祥见教材第124 页。

2 、单子叶植物的茎为什么不能无限的加粗生长。

五、茎的次生生长和次生结构初生生长后，茎的侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗，这个过程称为次生生长，次生生长所形成的次生组织组成了次生结构。

侧生分生组织，包括维管形成层和木栓形成层。

1 表皮是茎外表的初生保护组织，通常由单层生活细胞构成。

一般无叶绿体。

细胞外切向壁较厚，且角质化。

表皮上具气孔和表皮毛。

功能：防止水分散失；抵抗病虫害入侵等。

2 皮层由基本分生组织发育而来。

是表皮和维管柱之间的部分，为多层细胞所组成，主要是薄壁组织；一般无内皮层（水生植物和一些地下茎除外）；有的具有厚角组织、纤维和石细胞。

厚角组织及近外侧的薄壁细胞常含有叶绿体，故幼茎常呈绿色。

淀粉鞘：有的植物在相当于内皮层处的细胞富含淀粉粒，称为淀粉鞘。

多层细胞，由基本分生组织分化而来细胞类型：厚角细胞：紧接表皮厚壁细胞：石细胞，纤维薄壁细胞为主，贮藏有营养物质，近表皮部分含叶绿体内皮层：一般无（除水生植物茎和地下茎之外）。

淀粉鞘：南瓜等水生植物：通气组织3 维管柱由维管束、髓和髓射线三部分构成。

1. 维管束多数双子叶植物的维管束由初生木质部、束中形成层、初生韧皮部共同组成分离的束状结构。

维管束起输导和支持作用。

功能：运输有机养料组成：筛管伴胞韧皮薄壁细胞韧皮纤维发育方式：外始式（1）初生韧皮部（2）初生木质部功能：运输水分和无机盐组成：导管、管胞木薄壁细胞木纤维发育方式：内始式管胞兼具导管和纤维的功能（3）维管形成层位置：性质：潜在的分生组织。

根据维管束中有无形成层和能否继续扩大，可分为：⑴无限维管束――在木质部和韧皮部之间存有形成层，能够产生新的木质部和新的韧皮部，可以继续进行发育的维管束。

⑵有限维管束――在木质部和韧皮部之间没有形成层，不能再发育出新的木质部和新的韧皮部的维管束。

根据维管束中木质部和韧皮部的位置不同，可分为：（1）外韧维管束（2）双韧维管束（3）周韧维管束（4）周木维管束1 2 3 4 木质部韧皮部2. 髓是茎中央的薄壁组织，起贮藏作用。

3. 髓射线又称初生射线，是位于两个维管束之间，连接皮层和髓的薄壁细胞，起贮藏和横向输导的作用，正对束中形成层的髓射线细胞可恢复分裂转变为束间形成层。

髓髓射线（1）表皮－由原表皮发育而来（2）皮层－由基本分生组织发育而来总结：双子叶植物茎的初生结构（3）维管柱－由原形成层和基本分生组织共同发育而来类型有无束中形成层：无限维管束有限维管束初生木质部和初生韧皮部排列方式：外韧维管束双韧维管束周韧维管束周木维管束a、初生木质部：居内，内始式发育，组成同根。

b 、初生韧皮部：居外，外始式发育，组成同根。

c 、束中形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之间，呈狭带状，1-2 层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。

A、初生维管束：由初生木质部和初生韧皮部共同组成的分离的束状结构，由原形成层发育而来。

裸子植物茎的初生结构同样由表皮、皮层和维管柱组成1 、表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成。

2 、皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞一般呈圆形，高度液泡化，并含叶绿体，细胞间具胞间隙。

松茎的皮层中有树脂道。

皮层和维管柱间无显著的分界。

3 、维管柱由维管束、髓和髓射线组成。

维管束由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结构，使茎增粗。

维管束间有髓射线。

维管柱的中央为髓，由薄壁的和形状不规则的细胞组成。

就初生结构大体来讲，多数裸子植物茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别，而主要区别是大多数裸子植物茎，在木质部和韧皮部的组成成分上有着特点，它的木质部是由管胞组成，其中初生木质部中的原生木质部，是由环纹或单螺纹的管胞组成，而后生木质部是由复螺纹或梯纹管胞组成。

韧皮部中是由筛胞组成。

裸子植物中没有草质茎，而只有木质茎，因此，裸子植物茎经过短暂的初生结构阶段以后，都进入次生结构。

（二）单子叶植物茎的初生结构多数单子叶植物茎只有初生结构。

以禾本科为代表。

禾本科植物茎的节与节间明显，节间有中空和实心两种类型。

其节间解剖结构有两大特点：一是维管束星散分布，没有皮层和维管柱的界限，整个结构由表皮、机械组织、基本组织和维管束组成。

二是维管束为有限外韧维管束，无束中形成层，无次生生长和次生结构。

1. 表皮由长细胞和短细胞组成，表皮上有气孔。

长细胞：角质化。

短细胞：栓质细胞和硅质细胞。

气孔器：保卫细胞哑铃形，其旁各有一副卫细胞。

2. 基本组织占茎的大部分体积的薄壁组织，幼嫩茎有叶绿体，无皮层和髓之分。

a. 无中空的髓腔:如玉米、高粱等，茎内为基本组织所充满。

b . 有中空的髓腔：如水稻、小麦等，中央的基本组织解体，形成髓腔。

3. 维管束多数，为外韧有限维管束。

1）分散在基本组织中2）排列成内、外两环：外环分布于边缘机械组织中，小；内环大，分布于基本组织中，中间为髓腔。

维管束具“V”型结构的木质部。

维管束鞘：厚壁组织组成，包围维管束。

韧皮部：外始式发育。

木质部：内始式发育。

玉米茎的结构小麦茎的初生结构（二）单子叶植物茎的初生增粗生长单子叶植物茎的增粗：细胞长大初生增厚生长(primary thickening growth) 是由于初生增厚分生组织(primary thickening meristem) 分裂活动的结果。

玉米、甘蔗等茎尖的正中纵切面上，可以看到叶原基的下方，靠近茎轴外围的部位，有一些扁平的细胞，具有分裂能力，称为初生增厚分生组织。

4. 依据芽的生理活动状态活动芽(active bud) ：能在当年生长季节萌发生长的芽称为活动芽。

休眠芽(dormant bud) ：暂时处于休眠状态的芽称为休眠芽。

温带木本植物枝条下部的芽，即使在生长季节也不萌发，即为休眠芽。

休眠芽具有生长活动的潜能，当植物受到某种刺激，可以打破休眠而萌发。

活动芽和休眠芽可以互相转变。

依茎质地划分：1 ．木质茎即木质部发达的茎。

具有此种茎的植物称为木本植物。

乔木，如厚朴；灌木如小檗；若介于木本和草本之间，仅在基部木质化的成为亚灌木或半灌木( subshrub) ，如麻黄、牡丹等；茎长而柔韧、常缠绕或攀附它物向上生长的则为木质藤本，如葡萄、木通。

2 ．草质茎即木质部不甚发达的茎。

具有此种茎的植物称为草本植物。

植物体细长柔软、为缠绕性或攀援性的草本植物称为草质藤本，如牵牛、扁豆、党参等。

3 ．肉质茎茎的质地柔软多汁，肉质肥厚，如芦荟、景天、仙人掌。

（三）茎的生长习性2．缠绕茎：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本身缠绕它物上升。

1、直立茎：茎背地面而生，直立。

左旋：牵牛、菜豆右旋：律草、薯蓣中性：何首乌（四）分枝的类型每种植物茎的分枝有一定的规律和方式，分枝方式可归纳为四种：⒈单轴分枝特点是主茎顶芽的生长活动始终占优势，形成直立而明显的主干，各级分枝依次较小。

材用树种的分枝方式多为单轴分枝（也称总状分枝）。

⒉合轴分枝主茎顶芽生长形成一段主轴后即停止生长或形成花芽，由下侧的一个腋芽代替主芽继续生长，又形成一段主轴，之后又停止生长或形成花芽，再由其下侧的腋芽接替生长。

大部分被子植物具有此类分枝。

⒊假二叉分枝常见于具有对生叶序的植物中，主茎顶芽活动到一定的时间就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。

因不是由顶端分生组织形成的分枝，故称为假二叉分枝。

卷耳的假二叉分枝二叉分枝(dichotomousbranching) 是顶端分生组织本身分裂为二，多见于低等植物。

单轴分枝在裸子植物中占优势，合轴分枝和假二叉分枝却是被子植物主要的分枝方式，较为进化。

二叉分枝⒋禾本科植物的分蘖禾本科植物在茎基部密集的节上产生侧枝，并同时在节上产生不定根的现象称为分蘖。

由此形成的侧枝也称分蘖，由主茎基部产生的侧枝称为一级分蘖，一级分蘖基部产生的侧枝称为二级分蘖，依此类推。

（二）分枝的生物学意义及其在生产上的应用1．根据芽鳞痕判断枝条的年龄，用于扦插，嫁接等。

2．对芽的顶端优势的应用如麻（促进），棉（抑制）3．对分枝方式的应用①单轴分枝为营养枝，合轴分枝为结果枝，用于果树修剪，棉花的整枝等，以调整树冠，促进结果枝。

②对禾本科分蘖的应用：促进有效分蘖，控制无效分蘖。

合理密植，巧施肥料，控制水肥，调节播种期，选择合适品种等。

三、茎的发育（一）苗端分生组织苗端(shoot apex) 也叫枝端或茎端。

苗端分生组织的活动产生了茎的结构。

构成：原分生组织和初生分生组织。

（二）顶端分生组织组成的几种理论1 组织原学说histogen theory 1868 年，J.von Hanstein 提出表皮原表皮皮层原皮层中柱原维管柱2原套－原体学说tunica-corpus theory 多数被子植物适用1924 年，A.Schmidt 提出原套：位于表面，垂周分裂原体：内部，分裂方向多样原套的原始细胞位于中央轴的位置，这些细胞较大，并有较大的核和液泡，染色较浅。

分裂衍生的细胞成为由原始细胞至叶原基之间的周<a name=baidusnap0></a>缘分</B>生组织区(peripheral meristem zone) 。

原体的原始细胞位于原套原始细胞的内侧，经过多方向的细胞分裂，中央形成髓分生组织区(pith meristem zine) ，或称为肋状分生组织区(rib meristem zone) ，也向外周分裂新细胞加入到周缘分</B>生组织区。

茎尖顶端后部，周缘分</B>生组织和髓分生组织，逐渐分化为三种初生分生组织。

茎尖顶端分区及组织分化原分生组织初生分生组织成熟组织周缘分</B>生组织髓分生组织基本分生组织( 部分) 原形成层基本分生组织( 部分) 表皮皮层、髓射线维管束髓原表皮原套原体（三）细胞学分区裸子植物适用1938 年，er 提出顶端原始细胞群中央母细胞区肋状分生组织过渡区周围区（三）叶和芽的起源 1 叶的起源由顶端分生组织的表层（单子叶植物）或第二、三层（双、裸）细胞发生。

由平周分裂开始，接着进行垂周分裂，形成叶原基。

叶原基可由原套单独发生（当原套厚时）也可由原套原体其同发生。

枝芽顶端的纵切面，示叶原基1. 顶端分生组织2. 叶原基1）顶芽：来自顶端分生组织。

2 ）腋芽：外起源，发生在叶原基腋处，与叶的起源相似由表层或第二、三层细发。