王红霞-第九章 细胞骨架(二)
细胞生物学教程第九章细胞骨架
+
Treadmilling
细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
原肌球蛋白（tropomyosin.Tm） 每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。 肌钙蛋白（troponin,Tn）， 含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉收缩。
第二节 微管 Microtubule, MT
微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
The Orientation of Microtubules in a Cell
PART ONE
五、微管的功能
支架作用
细胞内运输 是胞内物质运输的路轨。 涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。 Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体 ，能向着微管（+）极运输小泡 。
胶质原纤维酸性蛋白glial fibrillary acidic protein 存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。 波形纤维蛋白vimentin 存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。 神经纤丝蛋白neurofilament protein 是由三种分子量不同的多肽组成的异聚体，功能是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。
细胞生物学第四版(细胞骨架2)
一、微管的结构组成与极性 二、微管的组装和去组装 三、微管组织中心 四、微管的动力学性质 五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 六、微管对细胞结构的组织作用 七、细胞内依赖于微管的物质运输 八、纤毛和鞭毛的结构与功能 九、纺锤体与染色体运动
一、微管的结构组成与极性
• 微管（microtubule, MT）：一种内/外径分别为 15/24 nm的中空的管状细胞骨架纤维，由α/β微管蛋白 形成的异二聚体组装而成。大部分微管在细胞质内形 成暂时性的结构。
• 微管的动态不稳定性依赖于微管末端β-微管蛋白上 GTP的有无：当体系中α/β-微管蛋白浓度大于临界浓度 时，微管末端新的微管蛋白加入的速度大于GTP水解 的速度，末端的β-微管蛋白上带有GTP，组装快于解 聚；反之，则发生原纤丝弯曲，微管末端倾向于解聚。
• 踏车行为：当微管一端组装的速度与另一端解聚（去 组装）的速度相等时，微管的长度保持稳定，即所谓 的“踏车行为”。
• 原纤丝（protofilament）：微管的横截面是由13个球 形蛋白亚基构成的环状结构。微管的管壁是由α/β-微 管蛋白异二聚体纵向排列而成的13根原纤丝合拢而成。 由于相邻的原纤丝之间在排列上存在1nm左右的交错， 以至微管蛋白沿微管的圆周呈螺旋状排列，在微管合 拢的位置微管蛋白构成的螺旋被终止，出现α-微管蛋 白和β-微管蛋白之间的横向结合，并产生纵贯长轴的 “接缝”。每一根原纤丝的两端都是不对称的，它们 在微管的某一端都是α-微管蛋白，而在另一端都是β微管蛋白，从而使得整根微管在结构上呈极性状态。 人们通常将微管组装较快的一端称为正极（拥有β-微 管蛋白），而另一端称为负极。
（一）驱动蛋白及其功能 （二）细胞质动力蛋白及其功能
在轴突内部的微管和膜性细胞器之间有马达 蛋白构成的横桥（箭头所指）相连（图1025）
第九章细胞骨架ppt课件 .docx
第二节微管及其功能(a)HX)nn)(b)上世纪50年代，首次在超薄切片中观察到微管(microtubule )。
(a)脑细胞微管的电镜照片(b)微管横截面的电镜照片(C)微管纵切面模式图A微管是由微管蛋白组成的中空管状结构。
A微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。
(C)4 nmA微管蛋白在生物进化中非常(XCopyright 1John Wtiey and Sons. Inc. AJI rightsreserved.>a V p微管蛋白异二聚体, 是微管装配的基本单位。
(a) cr-TubulinGTP"TubulinTaxotene＞微管蛋白二聚体线性排列形成一条微管原纤维。
A微管是由13条原纤维构成的中空管状结构，外径为24nm,内径15nm。
()tubulinmolocul«(^tubulin每个装配单位一端是a 微管蛋白，另一端是卩 微管蛋白。
所以原纤维不对称。
tubulin heterodimer(=microtubule subunit)protofilamenti [ minus；1 endadutwlinWlumon50 nm(C) microtubule(E)I _____10 nm50 nm细胞内微管的类型Singlet单管：13条原纤维组成，细胞质中大部分微管为单管。
513»41(亠二联管：A管B管共用三根原纤维，主要构成Triplet鞭毛、纤毛。
三联管：碍6、B与C各共用三根纤维，主要构成中心粒和基体。
二、微管的组装和去组装（一）微管装配的过程：成核T延伸A第一步，两种微管蛋白形成长度为8nni的二聚体，a B二聚体先沿纵向聚合形成一个短的原纤维；A第二步：以原纤维为基础，经侧面增加二聚体成为弯曲的片状结构，至13根原纤维时，即合拢形成一段微管;A第三步：新的二聚体不断加入新生微管的端点，最终微管蛋白与微管达到平衡。
1、与GTP结合的微管蛋白二聚体参与装配过程；2、装配形成的微管具有极性，正极为(3微管蛋白, 负极为a微管蛋白；3、装配速度两极不同，正极快，负极慢；4、存在踏车现象；The function of GTP-tubulin capMicrotubule disassemble when GDP- tubulin are exposed.匚二r CDPJ（三）微管特异性药物A秋水仙素抑制微管装配，长春花碱具有类似的功能。
第九章_细胞骨架习题及答案
第九章细胞骨架本章要点：本章阐述了细胞骨架的基本涵义、细胞中存在的几种骨架体系的结构、功能及生物学意义。
要求重点掌握细胞质骨架的结构及功能。
一、名词解释1、细胞骨架：细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞质内的中的蛋白纤维网架体系。
包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。
广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。
狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。
2、应力纤维：应力纤维是真核细胞中广泛存在的微丝束结构，由大量平行排列的微丝组成，与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。
3、微管：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中心体及细胞特化结构鞭毛和纤毛的结构。
4、微丝：在真核细胞的细胞质中，由肌动蛋白和肌球蛋白构成的，可在细胞形态的支持及细胞肌性收缩和非肌性运动等方面起重要作用的结构。
5、中间纤维：存在于真核细胞质中的，由蛋白质构成的，其直径介于微管和微丝之间，在支持细胞形态、参与物质运输等方面起重要作用的纤维状结构。
6、踏车现象：在一定条件下，细胞骨架在装配过程中，一端发生装配使微管或微丝延长，而另一端发生去装配而使微管或微丝缩短，实际上是正极的装配速度快于负极的装配速度，这种现象称为踏车现象。
7、微管组织中心（MTOC）：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。
动物细胞的MTOC为中心体。
MTOC决定了细胞中微管的极性，微管的（-）极指向MTOC，（+）极背向MTOC。
8、胞质分裂环：在有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。
收缩环是由大量平行排列的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成，随着收缩环的收缩，两个子细胞被分开。
胞质分裂后，收缩环即消失。
二、填空题1细胞质骨架__是一种复杂的蛋白质纤维网络状结构，能使真核细胞适应多种形状和协调的运动。
细胞骨架2
C.如果只有GDP存在，微管会持续缩短， 最终消失，因为结合有GDP的微管蛋白 二聚体相互之间的亲和力十分低，不可 能被稳定地添加到微管上去；
D.如果有GTP存在但它不能被水解，那 么微管将持续增长直到所有游离的微管 蛋白亚基被用完为止。BACK
微丝（microfilament,MF)
微丝是指真核细胞中由肌动蛋白（actin)组成， 直径为7nm的骨架纤维；
微丝也具有踏车行为，正端不断增加肌动蛋 白，负端不断丢失肌动蛋白，维持微丝的长 度不变。
细胞内小分子蛋白质调节肌动蛋白的聚合
各种类型细胞内肌动蛋白单体标准浓度为 50~200 μmol(约8mg/ml），与低的纯肌动蛋白 聚合临界浓度（低于1 μmol）相比高得惊人。
在细胞内存在特殊的蛋白，可与肌动蛋白分子 结合以抑制其聚合到微丝末端，这些特殊蛋白 称为肌动蛋白－单体－结合蛋白。
微管特异性药物
秋水仙素：能够和游离微管蛋白紧密结合， 阻止微管蛋白之间的聚合，但对已经聚合形 成微管后的微管蛋白分子，无法结合。
纺锤体会快速解体，细胞停滞在有丝分裂中 期 ，染色体无法分离成两组。说明纺锤体通 常维持在持续的微管蛋白亚基添加和脱离的 平衡中，当微管蛋白的添加被秋水仙素阻抑 时，微管蛋白仍然持续地从微管上脱离直到 纺锤体消失。
每一个肌动蛋白分子是一个375个氨基酸 组成的单链多肽，与一分子ATP紧密相 连。
微丝更细和柔顺，单丝比微管往往短很 多，在细胞内微丝不是呈单条独立行动， 而是形成横向连接的聚合物或形成束， 比单个微丝更强壮。
Bundles
Networks
Micrograph revealing bundles and networks of actin filaments in the cytosol of a spreading platelet
细胞生物学(9章细胞骨架)
(4) Dynamic equilibrium is required for the cell functions. Some MFs are temporary and others permanent.
(5)The nucleation of actin filaments at the PM is frequently regulated by external signals, allowing the cell to change its shape and stiffness rapidly in response to changes in its external environment.
This nucleation is catalyzed by a complex of proteins that includes two actin-related proteins, or ARPs(Arp2 and Arp3).
微丝解聚蛋白：使微丝去组装，cofilin •单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin •核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp
II. Tropomyosin, Tm ,
Ropelike molecule
Tropnin, Tn
Complex, Ca2+-subunit
Regulate MF to bind to the head of myosin
Control the position of Tm on the surface of MF
(3) Microvillus: Support the projecting membrane of intestinal epithelial cells
1.知识点汇总-细胞骨架(word文档物超所值)
细胞生物学知识点汇总I说明：本文档是王飞老师细胞生物学课上内容的精炼和总结，也是考试出题的主要依据。
内容过于精炼则必有若干舍弃之处，希望同学不要为了考试而学习，将这份文字资料为你节省的复习时间用于阅读中英文教材和查找感兴趣的细胞生物学领域的前沿资料，这样才能对这门课程有一个更加全面的了解。
本文档中出现的英文不要求掌握（名词解释部分除外），只是对复杂中文名词或重点内容的一个辅助的英文注解。
由于某些中文名称的翻译过于繁琐且不合理，不如英文名称容易记忆，因此中英文只要掌握一种即可，在考试过程中无论是中文、英文还是英文缩写，只要写对任何一种即可得分。
内容编写过程中缺乏足够的审核步骤，如发现错别字或内容明显错误之处请及时联系老师确认内容的正确性。
II 细胞骨架知识点汇总:核心知识点（约占考试总分值的60%）：1 7 20 25 29 32 41 44 45 49 51普通知识点（约占考试总分值的30%）：3 9 11 12 14 16 17 18 19 23 26 28 30 31 35 37 38 39 43 47 48 50 54扩展知识点（约占考试总分值的10%）：2 4 5 6 8 10 13 15 21 22 24 27 33 34 36 40 42 46 52 53 551 细胞骨架（cytoskeleton）的定义与种类：定义：细胞骨架是贯穿整个细胞的复杂的纤维状蛋白网络结构细胞内有三种类型的细胞骨架，分别是微丝（microfilament,MF），微管（microtubule,MT）和中间丝（intermediate filament，IF）。
2 肌动蛋白（actin）的种类及分布真核细胞内的肌动蛋白主要分为三大类，名称及分布情况如下：α肌动蛋白主要存在于肌肉细胞的收缩性结构中，目前已发现的四种α肌动蛋白分别属于横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌。
β肌动蛋白存在于所有种类的细胞内，是细胞内绝大部分微丝骨架的基本组分。
第九章 细胞骨架
细胞骨架三种组分的比较
思考： 下列各类细胞中，你认为哪一种最有可能在细胞质 中含有高密度的中间丝？哪一种可能含有高密度 的肌动蛋白丝？请作出你的解释 A 大变形虫 B 皮肤的上皮细胞 C 消化道的平滑肌细胞 D 大肠杆菌 E 脊髓中的神经细胞 F 精细胞 F 植物细胞
辨析： 1 驱动蛋白沿着微管驱动内质网从而使内质网遍布 在细胞内 2 如果没有肌动蛋白，细胞能够形成有功能的纺锤 体并将染色体拉开，但细胞不能分裂 3 细胞中的中间丝网络如果不能解聚的话，细胞就 会死亡
真 核 细 胞 中 微 管 的 三 种 位 置
微 管 的 结 构
微管结构的极 性： β 微管蛋白对 应正端， α 微管蛋白对 应负端 正端的组装速 度更快
微管蛋白在中心体上的聚合
注意区分γ 微管蛋白和中心粒
微管的动态不稳定性
中心体、细胞器、微管：类比为渔夫、鱼和钓绳
选择性地稳定微管导致细胞产生极性
中间丝的结构
中间丝的分类
角蛋白：分布在上皮细胞中，亚基变化最多。遗 传病－单纯性大疱性表皮松懈症 波形蛋白及波形蛋白相关蛋白：分布在结缔组织、 肌细胞和神经胶质细胞中 神经丝：分布在神经细胞中 核纤层蛋白：分布在核被膜内侧形成絮状的网， 较前三类而言，相对不稳定，在细胞分裂过程中 要重新组装。该过程由蛋白激酶催化的核纤层蛋 白磷酸化和去磷酸化控制。
影响肌动蛋白丝动态组装的药物： 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并 结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上， 特异性的抑制微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合， 使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环 肽可特异性的显示微丝。
肌动蛋白结合蛋白
第九章 细胞骨架
细胞生物学9细胞骨架-2
中间纤维的结构与装配
2013-12-5
中间纤维的结构与装配
2013-12-5
IF结合蛋白 IFAP
已知的IFAPs约15种左右，分别与特定的中间 纤维结合，如：flanggrin、Plectin、Ankyrin 特点：具有细胞特异性 功能：使中间纤维交联成束、成网， 把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上
细胞内运输
胞质动力蛋白
分子最大 运动速度最快！
胞质动力蛋白介导向（-）极转运
2013-12-5
细胞质中微管驱动的物质运输
胞质动力蛋白驱动内质网到高尔基体，细胞胞吞 泡至细胞内部的运输；驱动蛋白介导高尔基体反 面膜囊出芽小泡的运输。
2013-12-5
微管的功能
纺锤体
2013-12-5
微管的功能
鞭毛和纤毛的运动
2013-12-5
微管装配
2013-12-5
微管装配条件
2013-12-5
装 配 类 型
Singlet Double
A B In cilia and flagella
Triplet
A B C
In centrioles and basal bodies
2013-12-5
影响微管稳定性的药物
秋水仙素 一种生物碱，同二聚体结合形成的复合物可以阻 止微管的成核反应。秋水仙素和微管蛋白二聚体 复合物加到微管的正负两端, 可阻止其它微管蛋 白二聚体的加入或丢失。 紫杉酚： 是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物, 紫杉醇只结合到聚合的微管上, 不与未聚合的微 管蛋白二聚体反应，维持微管的稳定。
2013-12-5
中间纤维功能
1、为细胞提供机械强度支持 2、参与细胞连接 3、维持细胞核膜稳定 4、结蛋白对肌节起稳定作用
细胞生物学第九章细胞骨架
第九章细胞骨架真核细胞中由多种蛋白质纤维组成的复杂网架系统，称为细胞骨架cytoskeleton。
广义的细胞骨架包括细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架(微丝、微管、中间纤维)、细胞膜骨架及细胞外基质，但通常狭义的仅指细胞质骨架。
目前认为细胞骨架主要功能：①维持细胞整体形态和内部结构有序的空间分布；②与细胞运动、胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动密切相关。
一、微丝microfilament(一)组分与性质微丝的主要成分是肌动蛋白actin，是在真核细胞中的直径为7nm的骨架纤维，肌动蛋白的单体是球型（G－肌动蛋白），两股由G－肌动蛋白联结成的单链相互螺旋缠绕形成纤维型肌动蛋白（F—肌动蛋白）。
从球型→纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳定的结构外，通常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动态之中，微丝装配具有极性（即有正负极），并常表现出一端装配而另一端脱落的踏车行为treadmilling ，脱落下来的单体进入细胞质中的肌动蛋白单体库。
关于微丝组装的适宜条件是：ATP、Mg2+和高浓度的Na+、K+离子；而解聚的条件是：Ca2+和低浓度的Na+、K+离子。
微丝的形态是细而长，经常成束平行排列，也有的组成疏散的网络。
在不同类型细胞中，微丝还含有不同种类的微丝结合蛋白，形成各自独特的结构或特定功能。
例如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。
肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链盘绕成像“豆芽”状的纤维。
再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝，其上外露的“豆芽”头部具ATP酶活性，是粗肌丝与细肌丝（肌动蛋白纤维）能暂时性结合的部位（“横桥”），也是导致细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。
而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即F—肌动蛋白纤维）上的两种微丝结合蛋白，它们是以构象变化方式来调节细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部）的联系。
细胞生物学[第九章细胞骨架]课程预习（写写帮推荐）
![细胞生物学[第九章细胞骨架]课程预习（写写帮推荐）](https://img.taocdn.com/s3/m/075b9ef26037ee06eff9aef8941ea76e58fa4ad8.png)
细胞生物学[第九章细胞骨架]课程预习（写写帮推荐）第一篇：细胞生物学[第九章细胞骨架]课程预习（写写帮推荐）第九章细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
一、微丝与细胞运动(一)微丝的组成及其组装 1．结构与成分微丝的主要成分是肌动蛋白(actin)，它是微丝的基础蛋白。
纯化的肌动蛋白单体称为G一肌动蛋白(G-actin)，外观呈哑铃状，有极性，具阳离子、ATP(ADP)和肌球蛋白结合位点。
肌动蛋白以相同的方式头尾相接形成螺旋状肌动蛋白丝，称为F-肌动蛋白(F-actin)，肌动蛋白丝具有极性。
目前已知有α、β、γ三种肌动蛋白异构体，分别分布在不同细胞或组织中。
2．微丝的组装及动力学特征微丝是由肌动蛋白单体头尾相接形成的纤维状的多聚体。
在大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，在一定条件下，不断进行组装和解聚(正端因加上了肌动蛋白单体而延长，在负端因肌动蛋白单体脱落而缩短，导致纤维踏车现象(tread milling)的显著特性)，并与细胞的形态维持及细胞运动有关。
在体外条件下，在Mg2+和高浓度的K+或Na2+溶液的诱导下，从G-肌动蛋白装配成纤维状的F-肌动蛋白，在含ATP和Ca2+以及很低浓度的Na+或K+溶液中，微丝趋向于解聚。
3．影响微丝组装的特异性药物细胞松驰素(cytochalasin)：细胞松驰素的作用是阻止微丝聚合，经细胞松驰素处理后，微丝变短。
鬼笔环肽(philloidin)是从毒蘑菇中提取出来的一种多肽蛋白，作用是稳定微丝结构。
鬼笔环肽可以特异地结合到F-actin上，其结合十分稳定，具有抑制微丝解聚的作用。
(二)微丝网络动态结构的调节与细胞运动(1)非肌肉细胞内微丝的结合蛋白。
非肌肉细胞中亦存在肌球蛋白、原肌球蛋白、a-辅肌动蛋白等；而肌钙蛋白在非肌肉细胞中尚未发现。
近年来在非肌肉细胞中分离鉴定了几十种微丝结合蛋白，与微丝装配及功能有密切关系。
第九章细胞骨架
• 成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅 肌动蛋白。
• 介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 （细胞 贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜 下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有 收缩功能。）
一、微丝
4、微丝的功能 • 5）参与胞质分裂 • 收缩环由大量反向平
上皮细胞中的中间纤维
细胞内的核纤层
• 1、中间纤维的装配
IF装配与MF,MT装配相比，有以下几个特点：
·IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单 体呈球形)；
·反向平行的四聚体导致IF不具有极性； ·IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白 的辅助，在体内装配后，细胞中几乎不存在 IF单体(但IF的存在形式也可以受到细胞调节， 如核纤层的装配与解聚)。
• ③细胞皮层(cell cortex)中微丝排列形式，MF相互 交错排列。
一、微丝
4、微丝的功能
1）维持细胞形态，赋予细胞质膜机械强度。如 RBC膜骨架。
一、微丝
4、微丝的功能
2）细胞运动：成纤维细胞爬行与微丝装配和解 聚相关。
一、微丝
4、微丝的功能
• 3）微绒毛：是肠上皮细胞的指状突起，用以增加 肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。
一、微丝
2、组装
MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋 白单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极 性，既正极与负极之别。
体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生 长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时， 负极比正极快。 过程：成核反应→纤维延长
MF的组装表现为踏车行为
踏车行为
肌钙蛋白
327.2细胞骨架与有丝分裂
细胞有丝分裂后期由 ATP驱动的马达蛋白沿 微管向极部运动使染色 体分开
细胞分裂后期A和后期B产生染色体向极运动
细胞骨架与胞质分裂
• 由微管及一些囊泡组成的 结构，称为中体;
• 收缩环出现；
– 肌动蛋白、肌球蛋白大量聚 集，形成的环状结构。肌球 蛋白和肌动蛋白间相互滑动 而发生不断一锁，使与其相 连的细胞膜逐渐内陷，形成 分裂沟，分裂沟不断加深直 至中体，最终在此断裂，完 成胞质分裂。
广义细 胞骨架
细胞质骨架 细胞核骨架
微丝 微管 中间纤维
细胞分裂
无丝分裂amitosis 有丝分裂mitosis 减数分裂meiosis
一、细胞骨架与核分裂
• （一）、中心体与纺锤体装配 • 1、中心体结构：
– 中心粒 – 中心粒旁物质
• 2、纺锤体装配
– γ-管蛋白
• G1期末，一对中心粒分开、启动复制，并且 在S期完成，进入G2期后，中心粒开始分离， 并进入子代中心体。
• 前期，两个中心体沿核膜外围向细胞的两极移 动，决启动纺锤体装配，并确定分裂极。定细 胞的分裂极
纺锤体组装过程.
• 3、纺锤体结构 • 前中期出现的一
种纺锤样的细胞 器，由星体微管、 动粒微管和极间 微管及结合蛋白 纵向排列组成 ， 由中心体作为两 极。
高等动物细胞中期纺锤体结构
• （二）、纺锤体与染 色体运动
Dividing Muscle Myoblast (primative muscle cell) (SEM x8,000)
（三）参与细胞分裂
• 在胞质分裂中，分裂沟的定位和纺锤体的 位置明显相关。
三、细胞核骨架与细胞分裂
• 核膜的裂解和重建与核纤层蛋白密切相关。
细胞内膜系统细胞骨架,2h
二、细胞质骨架
（一）微丝（microfilament，MF）
1.定义：也称肌动蛋白纤维（actin filament），由肌动蛋白构
成的骨架纤维。由球性肌动蛋白单体形成的多聚体。一个肌动 蛋白单体周围有四个亚单位。
微丝
2. 成分
（1）α肌动蛋白：横纹肌，平滑肌，骨骼肌，心肌所特有； （2）β肌动蛋白：所有细胞； （3）γ肌动蛋白：所有细胞； （4）肌肉收缩中的微丝结合蛋白： A.肌球蛋白：由两条重 链和两条轻链构成，参与肌丝滑动；B.原肌球蛋白：由两条平 行的多肽链构成α螺旋，调节肌动蛋白与肌球蛋白的结合；C. 肌钙蛋白：肌钙蛋白C（Tn-C）特异与钙离子结合，肌钙蛋白T （Tn-T）与原肌球蛋白高度亲和，肌钙蛋白I（Tn-I）抑制肌 球蛋白ATPase活性；D.CapZ：维持肌动蛋白纤维的稳定；E.α 辅肌动蛋白：横向连接微丝形成束状；F.扭蛋白：将微丝结合 于细胞膜上；J.肌联蛋白：将肌球蛋白定位于肌小节中央；H. 肌营养不良蛋白：将肌动蛋白锚定在细胞膜上； （5）非肌肉细胞微丝结合蛋白：肌球蛋白：参与肌丝滑动； 原肌球蛋白：调节肌动蛋白与肌球蛋白的结合；
4.中间纤维的作用
（1）与细胞分化有关 （2）与mRNA运输有关 （3）起支架作用
三、细胞核骨架
（一）核基质 1.定义： （1）狭义核骨架：除细胞核膜、核纤层、染色质、
核仁和核孔复合体以外的细胞核纤维蛋白结构体系。 （2）广义核骨架：细胞核所有的纤维蛋白结构体系。 2.核骨架主要成分 （1）核骨架蛋白：DNA拓扑异构酶-2、核基质蛋白、
4.调节微丝特异性药物
（1）细胞松弛素：阻止肌动蛋白聚合，破坏微丝的三维结构； （2）鬼笔环肽：使肌动蛋白稳定，抑制肌动蛋白解聚；
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
医学细胞生物学
37
三、中间丝的主要功能
1.中间丝的支持作用。 2.参与细胞内物质运输：神经细胞中神经蛋 白中间丝参与了轴突营养物质的运输。 3.参与信息传递：可能是一种信息分子，与 DNA的转录和复制有关。
4.在相邻细胞、细胞与基膜之间形成连接结 构：角蛋白纤维参与维持上皮细胞间的连接 及组织结构的完整性。
无
无 有 无
本节小结
第二节 微 管 一、微管的结构、成分 二、微管的装配过程 三、微管结合蛋白 四、微管的主要功能 第三节 中间丝 一、中间丝的成分及结构 二、中间丝的装配过程及特点 三、中间丝的主要功能
医学细胞生物学
40
思考题
1.名词解释:微管组织中心（MTOC） 2.简述微管的装配过程及其影响因素。
信号分子可通过与微管直接或间接的相互 作用，进而影响胞内的囊泡运输、细胞器的定 位及细胞的极化等一系列重要的生物学活动。
医学细胞生物学
26
第三节 中间丝 （intermediate filaments,IF）
一、中间丝的结构、成分及类型 二、中间丝的组装 三、中间丝的主要功能
医学细胞生物学
27
中 间 丝
至少包含两个结构域： ①结合微管的结构域 ②向外突出的结构域
微管结合蛋白结构
医学细胞生物学
19
（二）MAPs的主要功能
1.促进微管组装。 2.抑制微管解聚。
3.增加微管稳定性。
医学细胞生物学
20
（三）常见病例—阿尔茨海默病AD
临床症状：不可逆进行性记忆和认知功能丧失。
病理变化：神经纤维缠结，出现神经变性斑。
不同类型的细胞以及同一类型细胞的不 同部位的中间丝蛋白的组成都有可能不同。
医学细胞生物学
30
（三）中间丝的类型
顺序类型
I II III
名
称
分子量(kD) 多肽数
40-57 53-67 53 50 57 57 62-110 66 60-70 240 15 15 1 1 1 1 3 1 3 1
组 织 分 布
发病原因：Tau蛋白的异常，失去和微管蛋白的
结合活性，导致正常的微管蛋白解聚，从而使正常 的轴突转运受损。
医学细胞生物学
21
阿尔茨海默病的发病机理
医学细胞生物学
22
四、微管的主要功能
1、支持作用：构成细胞的网状支架维持细胞形态。 2、参与细胞内物质运输（高尔基体分泌泡运输）。
微管在蛋白转运中的作用
异二聚体
状结构
增加异二聚体
扩展成片状
原纤维 合拢 微管 （13）
微管长度处于相对稳定状态
医学细胞生物学
12
பைடு நூலகம்
踏
车
医学细胞生物学
13
（二）微管的体内组装
微管的体内组装除遵循体外装配的 规律外，还受严格的时间和空间的控制。 1.时间控制：细胞生命活动的特殊时刻。 （纺锤丝微管的聚合与解聚发生在细胞 分裂期）。
医学细胞生物学
38
细胞骨架三种成分比较 纤维直径 化学成分 形态结构 结合核甘酸 微丝 7nm 肌动蛋白 实心纤维 ATP 微管 15/24nm 微管蛋白 空心管状 GTP 中间丝 10nm 中间丝蛋白 绳索样结构 无
极性
踏车行为 组织特异性 特异性药物
有
有 无 细胞松弛素B 鬼笔环肽
有
有 无 秋水仙素 长春花碱
医学细胞生物学
第九章 细胞骨架
授课教师：王红霞 副教授 E-mail：whongxia888@
目
第九章 细胞骨架
录
第一节 微 丝 第二节 微 管 第三节 中间丝
医学细胞生物学
2
第二节
微 管
一、微管的结构与化学组成 二、微管的装配过程 三、微管结合蛋白 四、微管的主要功能
医学细胞生物学
中间丝的分布具有严格的组织特异性 据此可应用于肿瘤临床诊断，以鉴别肿瘤细 胞的组织来源。 结蛋白抗体与肌细胞的中间丝结合，诊断来源于 横纹肌和平滑肌的癌症。 角蛋白抗体只能与上皮细胞内中间丝结合，诊断 角化和非角化上皮癌。 神经纤维蛋白抗体只能与神经元的中间丝结合， 诊断神经母细胞瘤、神经节母细胞瘤。
医学细胞生物学
42
7.新乡医学院精品课程
/yj.asp
8.细胞生物学 http://202.116.64.20/wjf/index.htm(中山大学) 9.细胞生物学 http://221.10.254.145/204/show.asp?id=49 (川大) 10.细胞生物学在线 / 11.生物软件网 / 12.细胞生物学专业信息网 / 13./
上皮细胞 上皮细胞 肌细胞 胶质细胞和星形细胞 间充质细胞 神经元 成熟的外周和中枢神经元 发育中的中枢神经系统 真核细胞 中枢神经系统干细胞 医学细胞生物学
31
酸性角蛋白 碱性/中性角蛋白 结蛋白 胶质纤维酸性蛋白 波形蛋白 外周蛋白
IV
神经纤维蛋白 Internexin
V VI
核纤层蛋白A.B.C nestin
医学细胞生物学
34
中间丝的形态结构模式图
医学细胞生物学
35
中间丝组装的特点
1.中间丝无极性
2.遵循半分子交错的原则进行组装
3.中间丝的组装一般不需要其它蛋白 质参与，也不需要核苷酸或结合蛋白 的辅助。
医学细胞生物学
36
4.中间丝在体内组装时，中间丝蛋白 绝大部分已装配成中间丝，几乎不存 在相应的可溶性蛋白，而微管或微丝 组装时只有30%的蛋白分子处于组装状 态。
医学细胞生物学
14
2.空间控制 微管装配的特殊始发区域的影响 微管组织中心（MTOC） ：微管装配的起始点。
中心体是动物细胞中主要的微管组织中心。
基体是纤毛、鞭毛的微管组织中心。
医学细胞生物学
15
中心体的结构
中心球 中心体 中心粒 细胞核
电镜：圆柱状小体（中心粒）
中心体
医学细胞生物学
16
（三）影响微管装配的因素
医学细胞生物学
8
纤毛或鞭毛内微管的排列（ “9×2＋2”方式）
医学细胞生物学
9
中心粒小轮 （“9 ×3＋0”方式）
医学细胞生物学
10
纤 毛 本 体
基 体
纤毛小根
（ 9× 3＋ 0）
医学细胞生物学
11
二、 微管的装配过程
（一）微管的体外组装
体外组装过程分为成核期、延伸期和稳定期 成核期 延伸期 稳定期 微管蛋白 首位相连 短的丝
14.http://www.sciencekomm.at/advice/dict.html
医学细胞生物学
43
秋水仙素、长春花碱 的结合位点
微管蛋白的三维结构
医学细胞生物学
6
－
＋
微管是有极性的结构
医学细胞生物学
7
（三）微管类型
1
13 12 11 10 7 9 8 2
3
4 5 6
A 二联管
B
A
B
C
单管
三联管
大部分微管为单管，二联管、三联管只存 在于特定的细胞结构中。如纤毛、鞭毛的周围 小管（二联管），中心粒、基体（三联管）。
1.微管蛋白的浓度和GTP；
2. Mg2+和Ca2+浓度；
3.温度和pH ；
4.药物：秋水仙素，长春花碱、紫杉醇。
医学细胞生物学
17
三、微管结合蛋白
MAP1 ：神经元轴突中 MAP2 ：神经元树突中 MAP4 ：普遍存在于各类细胞中 Tau蛋白：神经元轴突中
医学细胞生物学
18
（一）MAPs的分子结构
3.中心粒、纤毛和鞭毛中的微管属于哪一种类型?
4.简述微管的主要功能。
5.简述中间丝的化学成分和装配过程。
6.比较三种细胞骨架成分的异同。
医学细胞生物学
41
参考文献及网站
1.翟中和等主编. 细胞生物学，第3版，高等教育出版社，2007 2.韩贻仁主编. 分子细胞生物学，高等教育出版社，2007 3.王金发. 细胞生物学，科学出版社，2004 4.杨 恬.细胞生物学，人民卫生出版社，2005 5.Karp G. Cell and Molecular Biology，4th ed(2005)，高等教 育出版社，2007 6.Lodish H et al. Molecular Cell Biology. 4th ed. W H Freeman and Company，2000
医学细胞生物学
23
3、参与细胞运动，也是纤毛、鞭毛等细胞运动器 官的主体结构成分。
鞭毛与纤毛在来源和 结构上基本相同，少 而长的叫鞭毛；多而 短的叫纤毛。
纤毛和鞭毛的结构示意图
医学细胞生物学
24
4、参与纺锤体的形成与染色体的运动
中期
后期
医学细胞生物学
25
5、参与细胞内的信号转导
近年来，研究表明微管参与了细胞外调节 蛋白激酶（ERK）、蛋白激酶（PKA）等多条 信号转导过程。
细胞骨架的结构示意图
中间丝直径介与微管与微丝之间，也叫中间纤维。
医学细胞生物学
28
一、中间丝的结构、成分及类型
（一）中间丝的形态结构