第九章细胞骨架

微丝装配的特点 微丝装配的特点
actin与 3、G- actin与 F-actin存在动 actin存在动 态平衡; 态平衡;
3、微丝装配的过程 、微丝装配的过程
第一步：成核。 第一步：成核。 第二步：延伸。 第二步：延伸。
（三）微丝特异性药物 细胞松弛素（ 细胞松弛素（cytochalasin） ） 鬼笔环肽（phalloidin） 鬼笔环肽（ ） 微丝的功能依赖于肌动蛋白的组装 和去组装的动态平衡
肌球蛋白运动
Pi释放，头部与肌动蛋 释放， 释放 白强结合，头部向 线 白强结合，头部向M线 方向弯曲， 方向弯曲，引起细肌丝 向M线移动； 线移动； 线移动 ADP释放 释放ATP结合上去， 结合上去， 释放 结合上去 头部与肌动蛋白纤维分 离。 如此循环
第二节 微管及其功能
微管： 微管：中空的管状结构 暂时性的微管结构：间期细胞质微管、 暂时性的微管结构：间期细胞质微管、纺 锤体微管等 永久性的微管结构：纤毛、鞭毛、 永久性的微管结构：纤毛、鞭毛、神经轴 突等
一、 微管的组成与极性
α、β微管蛋白异二聚体，是微管装配 微管蛋白异二聚体， 的基本单位。 的基本单位。 微管蛋白在生物进化中非常稳定。 微管蛋白在生物进化中非常稳定。
微管蛋白二聚体具有两个GTP结合位点 微管蛋白二聚体具有两个GTP结合位点 GTP α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。 球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。 GTP从不发生水解或交换 β球蛋白是一种G蛋白，结合的GTP可发生 球蛋白是一种G蛋白，结合的GTP可发生 GTP 水解，结合的GDP可交换为GTP。 水解，结合的GDP可交换为GTP。 GDP可交换为GTP
第九章 细胞骨架
细胞骨架概述
细胞骨架：真核细胞内蛋白纤维网架体系 组成：微丝、微管、中间丝 具有多种功能的高度动态的结构体系
第九章 细胞骨架
第一节 微丝与细胞运动
微丝概述
微丝：肌动蛋白丝； 微丝：肌动蛋白丝；纤维状肌动蛋白 微丝的结构和功能取决于所结合的微丝结合蛋白 微丝处于组装和去组装的动力学过程
Organization of MT bundles by MAPs . Spacing of MTs depends on MAPs
Insect cell expressing Insect cell expressing MAP2 tau From J. Chen et al. 1992. Nature 360: 674
The function of GTP-tubulin cap
Microtubule disassemble when GDPtubulin are exposed.
（三）微管特异性药物
秋水仙素抑制微管装配， 秋水仙素抑制微管装配，长春花碱具有 类似的功能。 类似的功能。 紫杉醇和重水能促进微管的装配, 紫杉醇和重水能促进微管的装配, 并使 已形成的微管稳定。 已形成的微管稳定。 微管的组装与去组装与温度有关
一、微丝（MF）的组成及其组装 微丝（ ）
（ 一 ） 微 丝 的 结 构 与 成 分
G-actin
F-actin
肌动蛋白单体的结构
负极
外观呈哑铃形 具有极性 具有ATP的结合位点 的结合位点 具有
正极
（二）微丝的装配
1、微丝装配的条件 Mg2+、高浓度的Na+、K+离子、G-actin。 高浓度的Na 离子、 actin。 在含有钙离子以及低浓度的钾、 在含有钙离子以及低浓度的钾、钠等阳 离子的溶液中，微丝趋于解聚。 离子的溶液中，微丝趋于解聚。
2、微丝装配的特点 、微丝装配的特点
）、肌动蛋白 （1）、肌动蛋白 单体装配时头尾 相连， 相连，形成的微 具有极性。 丝具有极性。
微丝装配的特点 微丝装配的特点
2、只有与ATP结合的 、只有与 结合的G-actin才能参与微丝的组装 结合的 才能参与微丝的组装 3、两极装配速度正极大于负极，存在“踏车”现象 、两极装配速度正极大于负极，存在“踏车”
溶胶层：维持细胞的形态， 溶胶层：维持细胞的形态，为细胞膜提供强度和韧性
ห้องสมุดไป่ตู้
应力纤维： 应力纤维：具有收缩功能
Composed of actin filaments and myosin-II
结构类似肌原纤维， 结构类似肌原纤维， 使细胞具有抗剪切 力。
参与阿米巴运动、胞质环流、 参与阿米巴运动、胞质环流、吞噬等活动
微管蛋白二聚体线性排列形成一条微管 原纤维。 原纤维。 微管是由13 微管是由 条原纤维构成的中空管状结 构，直径22~25nm。 直径 。
细胞内微管的类型
Singlet
Double A B In cilia and flagella Triplet A B C
In centrioles and basal bodies
（二）非传统类型的肌球蛋白
Myosin I 、V型结 合在膜上， 合在膜上，与膜泡 运输有关。 运输有关。
四、肌细胞的收缩运动
（ 一 ） 肌 纤 维 的 结 构
参与肌肉收缩的蛋白质
肌肉收缩过程中蛋白质起主要的作用 肌球蛋白 肌动蛋白、 原肌球蛋白、 肌动蛋白、 原肌球蛋白、 肌钙蛋白
原肌球蛋白
维持肠粘膜上皮细胞微绒毛的形状
增 加 膜 的 表 面 积
无 收 缩 能 ， 功
Contractile ring: For cytokinesis
非 肌 肉 细 胞 中 具 有 收 缩
功 能 的 典 型 代 表
肌球蛋白： 三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
• 属于肌动蛋白结合的分子马达蛋白，趋向微丝 属于肌动蛋白结合的分子马达蛋白，
Motors carrying different cargoes in different directions
fibroblast
微管组织中心（MTOC） 三、微管组织中心（MTOC）
在活细胞内，能够起始微管的成核， 在活细胞内，能够起始微管的成核，并使之 延伸的细胞结构。 延伸的细胞结构。 常见的MTOC：中心体、鞭毛和纤毛的基体。 常见的MTOC：中心体、鞭毛和纤毛的基体。 MTOC MTOC决定微管的极性，负极指向MTOC，正极 MTOC决定微管的极性，负极指向MTOC， 决定微管的极性 MTOC 背向MTOC。 背向MTOC。 MTOC
二、微管的组装和去组装
微管装配的过程： （一）微管装配的过程：成核 延伸 微管装配的特点： （二）微管装配的特点： 1、与GTP结合的微管蛋白二聚体参与装配过程； GTP结合的微管蛋白二聚体参与装配过程； 结合的微管蛋白二聚体参与装配过程 装配形成的微管具有极性，正极为β微管蛋白， 2、装配形成的微管具有极性，正极为β微管蛋白， 负极为α微管蛋白； 负极为α微管蛋白； 装配速度两极不同，正极快，负极慢； 3、装配速度两极不同，正极快，负极慢； 存在踏车现象； 4、存在踏车现象；
肌肉收缩的基本过程
神经冲动 Ca++释放 原肌球蛋白位移
粗、细肌丝相对滑动
肌球蛋白与肌动蛋白结合
肌肉收缩
肌丝相对滑动模型
肌球蛋白结合ATP， 肌球蛋白结合ATP， ATP 引起头部与肌动蛋白 纤维分离； 纤维分离； ATP水解， ATP水解，引起头部 水解 与肌动蛋白弱结合； 与肌动蛋白弱结合
五、微管结合蛋白对微管网络的调节
微管结合蛋白microtubule 微管结合蛋白microtubule associated proteins MAPs MAP分子至少包含一个 1、MAP分子至少包含一个 结合微管的结构域和一个向 外突出的结构 域。突出部 位伸到微管外与其它细胞组 如微管束、中间纤维、 分（如微管束、中间纤维、 质膜）结合。 质膜）结合。 主要功能： 2、主要功能：①促进微 管组装。 管组装。② 增加微管稳定 促进微管聚集成束。 性。③促进微管聚集成束。
每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白， 每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长 Tm的长度相当于 杆状。位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要 杆状。位于肌动蛋白双螺旋的沟中， 作用是加强和稳定肌动蛋白丝， 作用是加强和稳定肌动蛋白丝，调节肌动 蛋白与肌球蛋白结合。 蛋白与肌球蛋白结合。
肌钙蛋白
含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合， 含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合， 肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力， 肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力， 肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性， 肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主 ATP酶活性 要作用是调节肌肉的收缩。 要作用是调节肌肉的收缩。
的正极。 的正极。 • 已知15类（myosin I-XV）。 I-XV）。 已知15类 15 •其中Myosin I、II、V研究较多。 其中Myosin I、II、 研究较多。 其中 II被称为传统的肌球蛋白 Myosin II被称为传统的肌球蛋白
II型肌球蛋白 （一）II型肌球蛋白
Myosin II组成粗肌 II组成粗肌 丝，参与肌丝的滑 动; II型参与形 Myosin II型参与形 成应力纤维和胞质 收缩环。 收缩环。
中心体(centrosome) 中心体
中心体(centrosome)结构：中心体由两个相互 中心体(centrosome)结构： (centrosome)结构 垂直的中心粒构成。周围是一些无定形物质， 垂直的中心粒构成。周围是一些无定形物质， 叫做外中心粒物质（PCM）。 叫做外中心粒物质（ ）。 γ管蛋白 ： 位于中心体周围的基质中， 环形结 管蛋白： 位于中心体周围的基质中 ， 管蛋白 结构稳定， 构，结构稳定，为αβ微管蛋白二聚体提供起始 微管蛋白二聚体提供起始 装配位点， 装配位点，所以又叫成核位点 。
六、微管对细胞结构的组织作用
细胞形态的维持 细胞器的定位和分布 物质运输
七、细胞内依赖于微管的物质运输