第十章细胞骨架No

（三）装配 1.装配过程 2.体外微管装配条件 3.体内微管装配动态 4.微管组织中心
微管在生理状态及实验 处理解聚后重新装配 的发生处称为微管组 织中心（microtubule organizing center,MTOC）。动物 细胞的MTOC为中心体。
Ganglion cells from the rat retina in cell culture. Labeled with antibody to microtubuleassociated protein (MAP-2).
细胞松弛素（cytochalasins）可以切断微 丝，阻抑肌动蛋白聚合，因而可以破坏 微丝的三维网络。 鬼笔环肽（philloidin）与微丝有强亲和作 用，使肌动蛋白纤维稳定，抑制解聚， 荧光标记的鬼笔环肽可清晰地显示细胞 中的微丝。
（五） 微丝的功能
肌肉收缩、变形运动、 胞质分裂等
微丝的功能


支撑 细胞运动 胞质分裂 受精 信息传递 肌肉收缩
二 微管
微管（microtubule）是存在于所有 真核细胞中由微管蛋白（tubulin） 装配成的长管状细胞器结构，平 均外径为24nm。
tubulin
microtubule
（一）成分 微管由两种类型的微管蛋白亚基， 即α微管蛋白和β微管蛋白组成。 微管几乎存在于从阿米巴到高等 动植物所有真核细胞胞质中， 而所有原核生物中没有微管。 （二）形态 微管呈中空状，微管壁由13个球 形蛋白亚基组成。
Centrosome structure. A pair of centrioles is shown, each with ninefold symmetry owing to the nine triplet microtubules. Each centriole has pericentriolar material that nucleates microtubules around the ends closest to one another. Only the maternal centriole has two sets of extra appendages, distal and subdistal; the latter seems to anchor microtubules. A series of interconnecting fibres, different from the pericentriolar material (PCM), links the closest ends of the two centrioles.
一 微丝 微丝 （microfilame nt，MF）又称 肌动蛋白纤维 （actin filament）， 是指真核细胞 中由肌动蛋白 （actin）组成， 直径为7nm的 骨架纤维。
（一）成分
肌动蛋白是微丝的结构成分。在哺 乳动物和鸟类细胞中至少已分离 到6种肌动蛋白，4种称为α 肌动 蛋白，另两种为β 肌动蛋白和 γ 肌动蛋白。不同类型肌肉细 胞的α 来自百度文库动蛋白分子一级结构 （约400个氨基酸残基）仅相差 4～6个氨基酸残基，β 肌动蛋 白或 γ 肌动蛋白与α 横纹肌肌 动蛋白相差约25个氨基酸残基。
3D reconstruction of an F-actin Model of an F-actin filament in which each filament from sub-unit is depicted as muscle.
a sphere.
3D reconstruction of F-actin filaments containing tropomyosin, an elongated protein which binds along the actin helix
（四）微管相关蛋白质 有几种蛋白与微管密切有关， 附着于微管多聚体上，参与 微管装配并增加微管稳定性， 称这些蛋白为微管相关蛋白 （microtubule-associated protein,MAP）。包括MAP1， MAP2，MAP4，tau蛋白等。 所有不同的微管结构均由相 同的α微管蛋白和β微管蛋白 亚单位组成，其结构与功能 的差异可以取决于所含微管 相关蛋白质的不同。
第十章 细胞骨架
Cytoskeleton of a cultured epithelial cell. Microtubules are shown in green, actin is shown in red and DNA is in blue. Image by Steve Rogers.
细胞骨架（cytoskeleton）是指 真核细胞中的蛋白纤维网架 体系。使用戊二醛常温固定 方法，在细胞中发现微管后， 逐渐认识到细胞骨架的存在。 绿色荧光蛋白的应用，为研 究活细胞骨架的结构及其行 使功能中的动态变化开辟了 一条新的途径。细胞骨架的 研究为“生物大分子怎样自 装配成生命体”这一生物学 基本问题提供了一个例证。
（二） 装配
微丝，亦称为纤维形 肌动蛋白（Factin），是由球形 肌动蛋白（G-actin） 单位形成的多聚体。 在大多数非肌肉细胞 中，微丝是一种动 态结构，持续进行 装配合和解聚，并 与细胞形态维持及 细胞运动有关。
The Players
The Animation
F-actin
Electron-micrograph of negatively stained F-actin filaments.
原肌球蛋白 （tropomyosin,Tm） 肌钙蛋白（troponin,Tn）： 肌钙蛋白C（Tn-C）特异 地与Ca2+结合 ；肌钙蛋白 T（Tn-T）与原肌球蛋白 有高度亲和力，肌钙蛋白I （Tn-I）抑制肌球蛋白 ATPase的活性。 2.非肌肉细胞中的微丝结合 蛋白
（四） 微丝特异性药物
（五） 微管特异性药 物 秋水仙素（colchicine） 可以阻断微管蛋白 装配成微管。 紫杉酚（taxol）能促 进微管的装配，并 使已形成的微管稳 定。 为行使正常的微管功 能，微管出于动态 的装配和解聚状态 是重要的。
taxol binds only to tubulin that has been polymerized into chains of protofilaments, not to free proteins.
（三） 微丝 结合蛋白
微丝结合蛋白 （microfilamentassociated protein） 参与形成微丝纤维 高级结构，对肌动 蛋白纤维的动态装 配有调节作用。 1.肌肉收缩系统中的 有关蛋白 肌球蛋白（myosin）
Myosin structure
three of the most widespread myosin classes in cartoon form. Motor domains are shown in red, light chains in yellow and α-helical coiled coils in green. Other domains shown may be involved in cargo binding or localisation.
Centrosome duplication. a | In early G1, a centrosome has daughter (D) and mother (M) centrioles. b | The centrioles move apart and c | each nucleates the formation of a new centriole during G1 to S. d | By mitosis, the new centrioles have reached their full length and the two mature centrosomes, each with two centrioles, are segregated into the daughter cells upon cell division.
Models for centrosome protein assembly. a | Centrosome complexes diffuse to centrosomes and assemble in a microtubuleand dynein-independent manner. b | Centrosome complexes, in the form of large particles, assemble using microtubules and cytoplasmic dynein motors. Particles are delivered to centrosomes or to areas between microtubules near the centrosome. Dynein motors may be anchored at centrosomes by dynactin or other anchoring proteins, or released after cargo delivery. c | Subunits exchange with those at the centrosome in either a or b. This could occur continuously or in a cell-cycle-dependent
Model for microtubule nucleation, release and anchoring at centrosomes and in epithelial cells. In this model, microtubules are nucleated in the pericentriolar material, released from their nucleating sites and translocated to sites of anchoring. a | Anchoring at the centrosome occurs at the subdistal appendages whereas in b | epithelial cells, it occurs at apical domains distinct from centrosomes. Despite the apparent differences in anchoring sites, both contain unique proteins (ninein and centriolin) and seem to lack components involved in microtubule nucleation ( -tubulin and pericentrin). Dynactin, a dynein-interacting complex, has also been implicated in centrosomal microtubule anchoring127.
Photomicrograph of microtubule-associated protein 2 (MAP2) immunoreactive neurones in the cortex. Cellular immunoreactivity appears as a brown insoluble precipitate when developed by the ABC-HRP method. Counterstained with cresyl violet magnification X400.
（六） 功能 1.维持细胞形态 2.细胞内运输 3.鞭毛运动和纤毛运动 4.纺锤体和染色体运动
5.基体和中心粒 中心体（centrosome） 是动物细胞中主要 的微管组织中心， 中心体由一对相互 垂直的中心粒 （centrioles）及周 围基质构成，位于 鞭毛和纤毛根部的 类似结构称为基粒 （basal body） 中心粒和基粒均具有 自我复制性质。