第10章 细胞骨架-3版
第十章 细胞骨架
第十章细胞骨架(Cytoskeleton)第一节细胞质骨架一、细胞骨架：是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系，其概念有狭义与广义之分,1、狭义概念：指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维2、广义概念：包括细胞核骨架，细胞质骨架，细胞膜骨架和细胞外基质。
二、微丝(microfilament, MF)1、概念：又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。
2、成分: 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外观呈哑铃状。
肌动蛋白的单体为球形分子，称为球形肌动蛋白G-actin(globular actin)，它的多聚体称为纤维形肌动蛋白F-actin (fibrous actin)。
3、装配：1）MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性,装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。
2）MF的解聚：在含有ATP和Ca2+以及低浓度的Na+, K+等阳离子溶液中，趋向于解聚。
3）MF的装配：在Mg2+和高浓度的Na+, K+等溶液中，趋向于装配。
4）倒踏车现象：微丝装配过程中，表现出一端因加亚单位而延长，同时，另一端因亚单位的脱落而简短的现象。
&S226; Actin is a globular protein that polymerize helicaly forming actin filaments (or microfilaments), which like the other two components of the cellular cytoskeleton form a three-dimensional network inside an eukariotic cell. Actin filaments provide mechanical support for the cell, determine the cell shape, enable cell movements (through pseudopods); and participate in certain cell junctions, in cytoplasmic streaming and in contraction of the cell during cytokinesis. In muscle cells they play an essential role, along with myosin, in muscle contraction. In the cytosol, actin is predominantly bound to ATP, but can also bind to ADP. An A TP-actin complex polymerizes faster and dissociates slower than an ADP-actin complex. Actin is also one of the most highly conserved proteins, differing by no more than 5% in species as diverse as algae and humans.&S226; The globular Actin is known as G-actin, while the filamentous polymer composed of G-actin subunits (a microfilament), is called F-actin. The microfilaments are the thinest component of the cytoskeleton, measuring only 7nm in diameter. Much like the microtubules, actin filaments are polar, with the plus (+) end elongating approximately 10 times faster than the minus (-) end. (Known as the treadmill effect).4、微丝结合蛋白1）肌肉收缩系统中的有关蛋白：&O1569; 肌球蛋白&O1570; 原肌球蛋白&O1571; 肌钙蛋白2）非肌肉细胞中微丝结合蛋白&O1569; 肌球蛋白&O1570; 原肌球蛋白&O1571; α-辅肌动蛋白5、微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式：1）Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与丝状伪足。
第10章_细胞骨架
第10章_细胞骨架第一篇：第10章_细胞骨架第10章细胞骨架 cytoslceleton 本章内容首先简介细胞骨架的组分、分类、功能和研究细胞骨架的技术，第二介绍对胞质骨架即微丝，微管和中间纤维的超分子结构特征、装配动力学，生物学功能和发挥功能作用中的相关蛋白，以及主要由微丝和高度组织化形成的横纹肌收缩系统的精细结构和收缩机制，由微管和相关蛋白构成的纤毛，鞭毛的精细结构和运动机制有较清楚和明确的认识，并了解分子发动机的概念。
第一节细胞骨架细胞骨架指细胞中除了细胞器外的三维蛋白纤维网架体系。
一、组成和分布1.微管核周围,呈放射状向四周扩散2.微丝质膜内侧3.中等纤维分布在整个细胞中细胞骨架具有动态的特点，并非静止不变。
二、细胞骨架的功能1.细胞结构和形态支持2.胞内运输3.收缩和运动 4.空间区域组织三、细胞骨架的研究方法 1.荧光显微镜荧光抗体基因工程改造的带有荧光的蛋白，一种藻类中centrin的荧光抗体显影，centrin分布在鞭毛和基体中，红色为藻类光合作用自身发出的荧光。
2.电镜 3.电视显微镜分子发动机蛋白质在微管上的移动（见箭头相对于微管位置的移动）第二节细胞骨架的各个组分一、微管 Micorotubules(MTs)1.形态、化学组成和超分子结构MT是刚性的直径约20-25nm的圆管状结构，其长度因种类和功能等的不同而有很大的变化。
完整的MT经负染法显示，其壁是由一层串珠样的纵行的纤维丝包围形成的，从横截面上看，细丝共13条，这些串珠样的细丝被称为原纤丝Protofilaments。
原纤丝的化学组成是微管蛋白tubutin。
微管蛋白是球状分子，分α和β两种，分子量均大约为5.5KD，在一般生物细胞内，它们均以各一个分子结合成异二聚体的形式存在。
原纤丝就是由异二聚体首尾相连而成。
α和β都有一个GDP结合位点，α中的位点也结合GTP，称可交换位点（exchangable site，E site）。
细胞10章 细胞骨架2015
⑸ MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体 内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性 的结构
（三）影响微丝组装的特异性药物
• 细胞松弛素（cytochalasin）：
一组真菌的代谢产物； 可切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合，对解 聚无明显影响； 用于破坏微丝网络结构，阻止细胞运动。
⑶体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决 于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单 体浓度之间的关系
⑷踏车行为（treadmilling）：在体外组装过程中 有时可以见到微丝正极由于肌动蛋白亚基的不断 组装（添加）而延长，负极则由于肌动蛋白亚基 去组装（解聚）而缩短，这种现象称为踏车行为
• 鬼笔环肽（phalloFra bibliotekdin）：一种毒蘑菇产生的双环杆肽； 只与F-肌动蛋白结合，而不与G-肌动蛋白结合； 阻止微丝解聚，保持微丝稳定； 用于显示微丝分布，阻止细胞运动。 影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功能的发挥 依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这种动态平衡受actin单 体浓度和微丝结合蛋白的影响
肌动蛋白和微丝的结构
• 在哺乳动物和鸟类中至少已分离到6种肌动蛋白：4种为α -肌动蛋白，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平 滑肌所特有，它们均组成细胞的收缩性结构；另2种为β肌动蛋白和γ-肌动蛋白，存在于所有肌细胞和非肌细胞 中。其中β-肌动蛋白通常位于细胞的边缘，而γ-肌动蛋 白与张力纤维有关。对于一个正在迁移的细胞，β-肌动 蛋白在细胞的前缘组成微丝。 • 肌动蛋白在进化上高度保守但功能上差异大：尽管来源于 不同生物的肌动蛋白具有很高的同源性，但微小的差异可 能会导致功能上的变化。 • 微丝与微丝结合蛋白互作：在细胞内，多种微丝结合蛋白 与微丝的表面相互作用，调节微丝的结构和功能。
细胞生物学第十章细胞骨架习题及答案done
细胞⽣物学第⼗章细胞⾻架习题及答案done第10章细胞⾻架1.何为“踏车”现象？微管和微丝的“踏车”现象有何⽣理意义？答：在同⼀根微管或微丝上，常可发现其正极端因装配⽽延长，负极端因去装配⽽缩短，⽽装配和去装配的速率相等时，微管或微丝的长度保持稳定，即所谓的踏车⾏为。
踏车现象保证了微管或微丝长度的稳定，从⽽也保证了细胞⾻架整体结构的稳定性。
2.为什么是（－）极指向MTOC，⽽（+）极背向MTOC?答：MOTC（微管组织中⼼）常见的有中⼼体和基体。
⾄于微管组装时，（－）极指向MTOC，⽽（+）极背向MTOC，我认为负极组装较慢且去组装发⽣在这⼀极，它指向MOTC应该是为了防⽌微管的去组装，只让微管增长。
3.何为（9+2）微管模型，它与纤⽑（鞭⽑）的运动有什么关系？答：（9+2）是指纤⽑或鞭⽑中的外围有9组⼆联体微管环绕中央由中央鞘包围2个单体微管的结构。
每个⼆联体中有A管和B 管。
A管管壁完整由13条原纤维构成。
⽽B管管壁仅10条原纤维，另3条共⽤A管。
每个A管上（顺时针）向相邻⼆联体的B管伸出2个“弯钩”状的动⼒蛋⽩臂（可在B管上滑动），此外还向中央鞘伸出⼀根放射幅（其幅头也可在中央鞘上滑动）。
纤⽑（鞭⽑）的摆动可分解为若⼲局部弯曲运动，这是由轴⼼中所有的相邻⼆联体之间相互滑动所致，也就是说其轴⼼中的微管构型不是弹性结构，⽽是能变位联合的刚性结构。
相邻⼆联体之间的相互滑动，关键在于动⼒蛋⽩臂。
4.分裂后期的染⾊体是如何向两极移动的？答：纺锤体的纺锤丝皆由微管构成，包括三种类型：着丝点（动粒）微管、连续微管、中间微管（星体微管）。
细胞分裂后期两组染⾊体分别向两极移动是由微管牵引所致（秋⽔仙素处理可证实），其作⽤机制可认为是：由动粒微管缩短产⽣的拉⼒加上连续微管伸出产⽣的推⼒（注意：拉是指拉染⾊体；推是推两极）的共同作⽤结果。
上述两种微管的长度变化是因微管蛋⽩去组装或组装的缘故，⽽微管联接处的滑动是类动⼒蛋⽩（胞质动⼒蛋⽩）作⽤远因。
第十章 细胞骨架PPT课件
① 骨骼肌的组成
骨骼肌
骨骼肌
肌纤维束 肌纤维 肌原纤维
肌原纤维
肌节
肌节
精选课件
肌纤维束 肌纤维
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肌纤维是由数百条肌原纤维组成的集束。
➢ 每根肌纤维由肌节收缩单元呈线性重复排列而成。
➢ 肌原纤维的带状条纹由粗肌丝和细肌丝有序组装而成。
➢ 粗肌丝由肌球蛋白组装而成，细肌丝的主要成分为肌动蛋白，辅以原肌球蛋白
和肌钙蛋白。肌球蛋白的头部突出于粗肌丝表面，并可与细肌丝上肌动蛋白亚
基结合，构成粗细肌丝之间的横桥。精选课件
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松弛（B上）和收缩（C上）状态下，肌节中明暗带有规律的排列状态； 松弛（B下）和收缩（C下）状态下，粗肌丝和细肌丝的结构示意图； D 肌肉中粗肌丝横切图； E 肌肉中粗肌丝和细肌丝交汇处的电镜图，细肌丝围绕粗肌丝的六角形排列。
境调节、胞质分裂、吞噬作用、细胞迁移等多种 细胞过程相关； • 微丝还在细胞收缩和物质运输中起作用。
精选课件
7
一、结构与成分
1. 基本结构成分:肌动蛋白(G-actin) 2. 肌动蛋白单体（G-actin）
组装
去组装
肌动蛋白纤维（F-actin）
3.肌动蛋白在生物进化过程中高度保守，肌动蛋白微
小的差异可能会导致其精功选课件能的变化。
节：①可溶性肌动蛋白的存在状态；②微丝结合蛋白的种
类及其存在状态。
➢ 细胞内微丝网络的组织形式和功能通常取决于与之结合的
微丝结合蛋白。
➢ 根据微丝结合蛋白作用方式的不同，可将其分为：肌动蛋
白单体结合蛋白、成核蛋白、加帽蛋白、交联蛋白、割断
及解聚蛋白。
精选课件
13
肌动蛋白结合蛋白与微丝的组装
第十章 细胞骨架(Cytoskeleton)
成束蛋白：将相邻的微丝交联成平行排列
如：丝束蛋白、绒毛蛋白、 α-辅肌动蛋白。
凝胶形成蛋白：将微丝连接成网状
如：细丝蛋白
4、交联蛋白
A、成束蛋白将相邻的微丝交联成束状结构。丝束蛋白和绒毛蛋白等交联而成的微丝 束为紧密包装型，肌球蛋白不能进入，无收缩功能；B、由α-辅肌动蛋白交联形成 的微丝束相邻的纤维之间比较宽松，肌球蛋白可以进入与之相互作用，可收缩。 C、细丝蛋白将微丝交联成网状。
三、微丝主要结构成分—肌动蛋白的类型
哺乳动物和鸟类已分离到6种肌动蛋白：4种α-肌动蛋白，分别
为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有。另两种为
β-肌动蛋白和γ-肌动蛋白，存在于所有肌细胞和非肌细胞中。
特点：同源性很高，常作为内参基因。但微小差异可能上的变化。
四、微丝特异性药物
◆细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合
马达结构域 2条重链
在心肌、骨骼肌、 平滑肌、收缩环、 张力纤维等产生 强大的收缩力。
内吞作用和吞噬泡运输 细胞内膜泡 和其他细胞 器的运输
部分肌球蛋白超家族成员的结构示意图
（二）肌球蛋白的结构
三个功能结构域：马达结构域、调控结构域和“货物” 结合的尾部结构域。 Ⅱ型肌球蛋白：在肌细胞中，组装成肌原纤维的粗丝， 在非肌细胞中，与收缩环的动态结构以及应力纤维的 活动相关。
（3）动力蛋白
特点：既有与微丝或微管结合的马达结构域，又有与
膜性细胞器或大分子复合物特异结合的“货物”结构
域，利用水解ATP所提供的能量有规则地沿微管或微丝
等细胞骨架纤维运动。
（一）肌球蛋白的种类
组装成粗肌丝的单位，肌球蛋白的头部和组成微丝的肌动蛋白 亚基之间的相互作用导致粗丝和细丝之间的滑动。
第10章细胞骨架(Cytoskeleton)
第十章细胞骨架（Cytoskeleton）教学目的： 1 掌握细胞骨架的概念2 掌握细胞骨架各成分性质、结构与功能3 了解细胞的各种运动形式教学重点：1 细胞骨架的狭义及广义概念2 细胞骨架各成分性质、结构与功能教学难点：细胞骨架各成分之间的关系讲授与讨论概述细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系，可以说是迄今为止，最新发现的一类细胞器，也是当前细胞生物学研究中最活跃的领域之一，并且这种研究正方兴未艾。
真正确认细胞中骨架系统的存在，则是在本世纪60年代，人们对制作电镜标本的固定剂和条件作了改动之后。
1963年，Slauterback使用戊二醛（代替锇酸）在室温（代替0℃）下固定标本，首先在水螅刺细胞中发现了细胞骨架成分之——微管，同年，Porter在植物细胞中也发现了微管的结构。
那么细胞骨架的概念如何呢？包括哪些内容呢？细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
早期狭义的范围主要指胞质骨架，现代广义的理解应为：细胞骨架（cell skeleton）细胞骨架的主要功能是（1）维持细胞形态多样性（2）行使细胞运动（3）保持细胞内结构的合理空间布局与有序性（4）细胞内物质的传递与运输（5）参与细胞内信号传导（6）作为多种蛋白、酶和细胞器的支持点（7）参与蛋白质合成（多聚体3，端锚定在骨架纤维上才启动）（8）核骨架、染色体骨架参与染色质和染色体的构建（9）核骨架为基因表达提供空间支架（10）细胞骨架参与细胞周期的调节，并与细胞分化和细胞衰老关系密切。
第一节细胞质骨架（Cytoskeleton）一、微丝（microfilament,MF）即肌动蛋白纤维（actin microfilament），是真核细胞中由肌动蛋白组成，直径约7nm的骨架纤维。
微丝在细胞中可以两种状态存在，一种是微丝互相平行排列成束，形成有规则的稳定结构，如肌细胞中形成粗丝和细丝。
另一种状态是网络状，在非肌细胞中这种状态较多。
（一）化学组成微丝是由总称为收缩蛋白（Contractile P）的物质组成，主要是肌动蛋白和微丝结合蛋白。
第十章-细胞骨架
一、微丝的组成及其组装
（一）结构与成分
●肌动蛋白(actin)
是微丝的主要结构成分，在胞内具有两种形式：肌动蛋白单体，
又 叫 G-actin ， 单 体 组 装 形 成 纤 维 状 肌 动 蛋 白 ， 又 称 为 Factin。
1、动作电位的产生：神经元→肌细胞→肌质网
2、Ca2+的释放：肌质网→肌浆
3 、原肌球蛋白位移：暴露出肌动蛋白与肌球蛋白 结合位点 4 、肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动：肌球蛋 白沿肌动蛋白丝滑动，水解ATP 5、Ca2+的回收 ：收缩停止
结合
分开
-端
+端
+端抬升
构象改变
Pi释放
-端 Ga2+
（二）细胞皮层（cell cortex）： 大部分微丝集中紧贴在细胞质膜的胞质区域并由 微丝交联蛋白交联成凝胶状三维网络结构 维持细胞形状和赋予质膜机械强度，参与多种细 胞运动：胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动和 吞噬等 （三）应力纤维（stress fiber）： 紧贴黏合斑的细胞质膜侧大量排列的微丝束 广泛存在于真核细胞。呈带状外观，介导细胞间 或细胞与基质表面的粘着。 成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅 肌动蛋白。
哺乳类和鸟类细胞中至少存在 6种肌动蛋白：4种α-肌动蛋白和
β及γ-肌动蛋白。 生物进化过程中高度保守， α-肌动蛋白（400个AA）仅有4-6
个 AA 差异， α- 肌动蛋白和 β及 γ-肌动蛋白相差约 25 个 AA残
基
β-Actin是PCR常用的内参，β-Actin抗体是 Western Blot很好的内参。 内参即是内部参照（Internal Control），对 于哺乳动物细胞表达来说一般是指由管家基因编 码表达的蛋白。它们在各组织和细胞中的表达相 对恒定，在检测蛋白的表达水平变化时常用它来 做参照物。
细胞生物学10 细胞骨架ppt
微管——形态、结构与组成
微管可装配成单管、二联管(纤毛和鞭毛中)、三联管(中 心粒和基体中)，在细胞中呈网状或束状分布，并能与其 他蛋白共同装配成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤 毛、轴突、神经管等结构，
参与细胞形态的维持、 细胞运动和细胞分裂
微管存在于所有真核 细胞中(极少数例外， 如红细胞)，而所有原 核细胞中都没有微管
连接成束或成网的程度
微丝——特异性药物
细胞松弛素(cytochalasins)，可以切断微丝，
并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合，破坏微 丝的三维网络，但不明显导致微丝解聚 鬼笔环肽(philloidin)与微丝侧面结合，防止 MF解聚
微丝的特异性药物
(1) 细胞松弛素(cytochalasins)
动态结构的微丝：在多数非肌肉细胞中，微丝是 一种动态结构，持续进行装配和解聚，与细胞形 态维持及细胞运动有关。
微绒毛 胞质分 裂环
永久性结构
暂时性结构
• MF动态变化与细胞生理功能变化相适应
• 在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌肉中的细丝、肠 上皮细胞微绒毛中的轴心微丝等；
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
• 有些微丝是暂时性的结构，如胞质分裂环中的微丝
微丝的装配
“-”极 “+”极
G-肌动蛋白
F-肌动蛋白(微丝)的右手螺旋结构
“+”极 肌动蛋白 单 体
“-”极
微丝装配的踏车现象
微丝——装配
体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主
要取决于纤维形肌动蛋白 (F-actin)结合的
ATP水解速度与游离的球形肌动蛋白(G-
actin) 单体浓度之间的关系，还有微丝横向
第十章 细胞骨架
线虫C. elegans细胞中， 微管从中心体处发射出来
四、微管的动力学性质(了解） 五、 微管结合蛋白对微管网络结构的调节
微管结合蛋白（microtubule associated protein, MAP） -通常都是单基因编码，具有一个或数个带正电荷的微管结合域，该结构域 与带负电荷的（微管蛋白的C端所形成的）微管表面相互作用，具有稳定微 管的作用。
粘附
释放
2.钙释放
翘起
力的产生
3. 原肌球蛋白位移
粘附
第二节 微管及其功能
一、微管的结构组成与极性
微管呈中空的管状结构，其外径为24nm，内径为15nm 几乎存在于所有真核细胞中，但大部分微管在细胞质内形成暂时性的结构 间期细胞内的微管、分裂期细胞的纺锤体微管 另一些微管形成相对稳定的“永久性”结构 纤毛内的轴丝微管、神经元突起内部的微管束结构
驱动蛋白沿微管运动的分子模型有两种： ① “步行”(hand over hand) 模型 ② “尺蠖”(inchworm) 爬行模型
引发驱动蛋白沿微管持续向前移动的原因： ① 在每个驱动蛋白分子中有两个马达结构域的化学机械循环是互相协调的 ② 驱动蛋白的马达结构域在ATP酶循环的大部分时间里都与微观紧密结合
（一）肌球蛋白的种类及结构
肌球蛋白是一种特殊的酶，它能通过ATP 的水解引起构象的变化沿微丝运动，把化 学能转变为机械能，因此被称为机械化学 酶。或者称为motor蛋白。这种运动 以肌球蛋白为马达
以微丝为运动轨道 以ATP为能量燃料
马达结构域 - 肌球蛋白超家族成员间最保守的部位。
四、肌细胞的收缩运动
（四）细胞伪足的形成与细胞迁移 细胞运动主要通过肌动蛋白的聚合及与其他细胞结构组分的相互作用实现的。
Ru-第10章 细胞骨架 20161115(1)
To move along microtubules
分子发动机移动的主要特点 ◆ Motor proteins move unidirectionally
along their cytoskeletal track ●驱动蛋白:从(-)端向(+)端的运输 ●动力蛋白:从(+)端向(-)端运输 ◆In a stepwise manner ◆The fuel is ATP ◆To undergoes a series of conformational changes that constitute a mechanical cycle
28
踏 车 行 为
29
微 管 动 态 不 稳 定 性
30
10.2.2 微管的动力学 影响微管稳定性的药物
◆紫杉醇(taxol) 存在于红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物, 促进
微管聚合和稳定已聚合微管的药物。
◆秋水仙素(colchicine) 秋水仙素与未聚合的微管蛋白二聚体结合, 阻止聚合。
发 动 机 蛋 白 的 运 动 方 式
分子发动机的类型 ◆Motor proteins can be grouped
into three broad families: ●肌球蛋白(myosins)家族
To move along microfilaments. ●驱动蛋白(kinesins)家族
10.2.4 Molecular motor
◆发动机是一种能够将化学能或电能转变成 机械能的机器。
◆Motor proteins To convert chemical energy (stored in ATP) into mechanical energy, which is used to move cellular cargo attached to the motor.
细胞生物学(第三版) 知识要点
第1章绪论一、填空1．细胞生物学是从显微水平、超微水平、分子水平等3个水平上研究细胞生命活动的科学。
2．细胞最初由胡克在1665年首先发现的。
4.1953年沃森和克里克共同提出了DNA分子的双螺旋结构模型。
5．细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，它在不同层次上研究细胞结构与功能、细胞增殖、分化、衰老与凋亡、细胞信号传递等内容。
6．生命体是多层次、非线性、多侧面的复杂结构体系，而细胞是生命体的结构与生命活动的基本单位，有细胞才有完整的生命活动。
7．生命体的生长、发育、遗传等生命活动的研究都要以细胞为基础。
核心是将遗和发育在细胞水平上结合起来。
8．当前细胞生物学研究中的三大基本问题：基本表达，结构体系和细胞器的组装，生命活动的调节9.生物科学的发展阶段：以形态描述学位主的生物科学时期：实现生物学时期；精细定位与定量的生物学时期三、简答题1．简述细胞学说的主要内容。
①认为细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成；②每个细胞作为一个相对独立的单位，既有它“自己的”生命，又对与其它细胞共同组成的整体的生命有所助益；③新的细胞可以通过老的细胞繁殖产生。
第2章细胞概述一、填空题1.细胞中含量最多的4种化学元素是C、H、O、N。
2.细胞中的生物大分子一般包括蛋白质、核酸和酶等。
3.酶分子的主要特性有高效、特异和可调。
4.真核细胞的超微结构可分为生物膜系统和遗传信息表达体系、细胞骨架体系三大类。
5.无机盐在细胞中的主要功能有：调节渗透压和维持酸碱平衡。
6.构成细胞的最基本的要素是细胞膜、遗传信息载体DNA与RNA完整的代谢系统。
7.由于发现了类病毒，有理由推测RNA是最早形成的遗传信息的一级载体。
8.目前发现的最小最简单的原核细胞是支原体。
9.原核细胞的核是原始状态的核，主要表现在没有明显可见的细胞核，同时也没有核膜和核仁，只有拟核，进化地位较低10.细胞是由细胞膜包围着含有遗传物质的细胞核所组成。
考研资料北京大学细胞生物学第十章细胞骨架(上PPT课件
3
C. The self-assembly and dynamic structure of cytoskeletal filaments
❖Each type of cytoskeletal filament is constructed from smaller protein subunits. ❖The cytoskeleton is a network of three filamentous structures. ❖The cytoskeleton is a dynamic strucrure with many roles.
Microbubules
Microfilamemts
Intermediate filaments 1
Figure 10-2. The three types of protein filaments that form t2he cytoskeleton.
B. Techniques for studying the cytoskeleton
11
Actin arrays in a cell.
12
Figure 16-55 Lamellipodia and microspikes at the leading edge of a human fibroblast migrating in culture. The arrow in
this scanning electron micrograph shows the direction of cell movement. As the cell moves forward, lamellipodia and microspikes that fail to attach to the tissue culture dish sweep backward over its dorsal surface - a movement known 1a3s ruffling. (Courtesy of Julian Heath.)
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寡俱体。
第二阶段：纤维的延长
肌动蛋白单体与ATP结合
◆ 微丝的组装的动力学特性
体外实验表明，组装时，（肌动蛋白-ATP亚基）正 极比负极快；去组装时， （肌动蛋白-ADP亚基）负极 比正极快。由于肌动蛋白-ATP亚基在微丝正端尤先添 加，而肌动蛋白-ADP亚基在微丝负极尤先失去，从而 表现为踏车行为。 体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于 F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度 之间的关系。 MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。
与细胞质运动和细胞移动有关
◆细胞质运动 胞质环流 穿梭运动 ◆细胞移动 变形运动 变皱膜运动 形态发生运动
3、微绒毛 (microvillus)
◆成分 轴心微丝束不含肌球蛋白、原肌球蛋白和
α辅肌动蛋白因而无收缩功能
◆功能 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠 上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。
2、肌肉收缩(muscle contraction)
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常 高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。
◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例) ◆肌肉收缩的滑动模型 ◆由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
肌肉的细微结构(以骨骼肌为例)
粗肌丝：肌 球 蛋 白（主） 肌原纤维
Motor proteins的类型
目前已鉴定的Motor proteins多达数十种。根据其结合的骨架 纤维以及运动方向和携带的转运物不同而分为不同类型。
胞质中微管马达蛋白（motor protein）分为两大类：
驱动蛋白(kinesin):沿着微管向正极端运动
胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein)：沿着微管向负极运动
（六）微丝的功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆肌肉收缩(muscle contraction) ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆与细胞质运动和细胞移动有关 ◆参与胞质分裂
1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，
和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞 形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
（收缩单位）
肌 动 蛋 白（主） 细肌丝
原肌球蛋白
肌钙 蛋白
肌纤维 肌纤维束
（辅）
◆肌小节的组成
肌肉
◆肌肉收缩系统中的有关蛋白
肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于 该家族，其头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。 ·Myosin Ⅱ 主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部 链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。 ②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α -螺旋构型,位于
微管结合蛋白 (Microtubule Associated Protein, MAP)
6、微管功能
◆维持细胞形状
◆参与细胞内物质的运输
◆细胞器的定位 ◆鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动
◆参与纺锤体形成和染色体运动
◆参与基体与中心粒的构建
维持细胞形状
◆用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆,说 明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。 ◆对于动物细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、神经细 胞的轴突、太阳虫目原生生物的伪足的形成和维 持,微管起关键作用。 ◆在植物细胞中，微管通过影响细胞壁的形成在维 持细胞形状方面起间接作用。 皮层微管 纤维素合成酶运动 纤维素微纤 丝与皮层微管平行 细胞伸长
细胞核骨架
●核基质(Nuclear Matrix) ●染色体骨架 ●核纤层(Nuclear Lamina )
二、微丝(microfilament, MF)
● 微丝的概念
● 成分与形态结构
● 微丝的装配
● 微丝特异性药物
● 微丝结合蛋白
● 微丝的功能
（一）微丝的概念
又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是 指真核细胞中由肌动蛋白(actin)单体组 成的直径为7nm的骨架纤维。在细胞内与 几乎所有形式的运动相关。
肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。
③肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)
由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
◆动作电位的产生
(三）微丝的组装及动力学特性
◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动 蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接， 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 ◆微丝的极性 有裂口的一端是负端：缓慢增长端 无裂口的一端是正端：快速增长端。
◆微丝的组装过程
第一阶段：成核反应
形成至少2-3个肌动蛋白单体组成的
（五）微丝结合蛋白
◆微丝网络 微丝 微丝结合蛋白 ◆微丝结合蛋白对肌动蛋白组装的调节 可溶性肌动蛋白的存在状态 微丝结合蛋白的种类及其存在状态
（五）微丝结合蛋白
◆微丝结合蛋白类型
actin单体结合蛋白 这些小分子蛋白与actin单体结合，阻止其添加到
微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin
4、应力纤维（stress fiber）
广泛存在于真核细胞。
◆成分肌动蛋白、肌ຫໍສະໝຸດ 蛋白、原肌球蛋白和-辅肌 动蛋白。
◆作用
介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 （细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合 斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应 力纤维,具有收缩功能。）
6、参与胞质分裂
◆时期 在动物细胞和低等植物细胞有丝分裂的 末期，发生的缢缩型胞质分裂。 ◆组成 由大量反向平行排列的微丝组成的收缩环 （contractile ring)完成的， ◆机制 其收缩机制是肌动蛋白（actiom)和肌球蛋 白相(myosin)的相对滑动。
（四）微丝特异性药物
◆细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合
在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导致微丝解聚。
◆鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,使微丝稳
定抑制MF解聚。
◆影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明
微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动 态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋 白的影响。
（二）微管的类型
◆ 单管（singlet)
细胞质微管，由13根原纤维集合而成
◆ 二联管（doublet)
纤毛和鞭毛周围微管，运动性微管。 A管：13根原纤维 B管：14根原纤维，有三条与A管共用
◆ 三联管 (triplet)
中心粒和基体中 A 管：13根原纤维 B 管：14根原纤维，有三条与A管共用 C 管：14根原纤维，有三条与B管共用
◆微管装配的动力学不稳定性(dynamic instability)
是指在细胞内的同一区域中生长的微管与缩短的微
管同时存在,而且一条特定的微管在生长项与缩短
项之间交替切换的现象。（细胞骨架） ◆动力学不稳定性产生的原因： 微管两端具GTP帽(取决于微管蛋白浓度), 微管将 继续组装;反之,无GTP帽则解聚。 ◆踏车现象
第十章 细胞骨架(Cytoskeleton)
●细胞骨架的概述
●细胞骨架的组成
第一节 细胞骨架的概述
◆细胞骨架概念
细胞骨架是指存在于真核细胞的细胞质中的蛋白 纤维网架结构体系
◆有狭义和广义两种涵义
在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、
核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞中合 成的物质、一些细胞器等必须经过细胞内运输过程。 这种运输过程与细胞骨架体系中的微管（MT）及其 马达蛋白（Motor protein）有关。
◆微管提供了运输的轨道
◆Motor proteins提供了动力
◆神经元轴突运输的类型及运输模式
◆色素颗粒的运输
装配的调节，如proflin等。 微丝结合蛋白 微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式
· Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发 现于微绒毛与丝状伪足。 · Contractile bundle: MF反向平行排列，主要 发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 · Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝 排列形式，MF相互交错排列。
作为产生力的装置，将细胞从一个地方移至到 另一个地方。 作为锚定mRNA并促进其翻译成多肽的位点。 作为细胞分裂的必要组分。
第二节 细胞骨架的组成
●微管 （microtubules,MT）
●微丝
(microfilament, MF) ● 中间纤维 ( intermediate filament,IF)
◆微管装配的基本单位
微管蛋白异二聚体
◆2个鸟嘌呤核苷酸结合位点
α微管蛋白有一个结合的GTP（N位点） 该GTP不被水解，且不可交换
β-微管蛋白有一个结合的GTP （E位点）
该GTP在组装成多聚体之后，被水解成GDP 。
◆微管的形态结构
微管是中空的管状结构，管壁由13根原 纤维集合而成，原纤维又由含有α微管 蛋白和β-微管蛋白的异二聚体组成。
◆鞭毛纤毛细胞MTOC：基体(永久性结构)
◆高等植物细胞MTOC：间期细胞核的周围
2、微管的极性
MTOC确定微管了的极性: