第10章细胞骨架
10.第十章 细胞骨架 细胞生物学
●微管结合蛋白(MAP)
●微管功能 ★
一、微管结构与组成
（一）微管的成分
αβ微管蛋白二聚体是细胞质游离态微管蛋白的
主要存在形式，也是微管组装的基本结构单位。
在二聚体上有鸟嘌呤核苷酸的两个结合位点；
一个秋水仙素的结合位点；一个长春花碱的结合位
点；二价阳Байду номын сангаас子结合位点。
两种微管蛋白形成的二聚体： α－微管蛋白有一个GTP结合位点（不可交换位点， N位点）， β－微管蛋白也有一个GTP结合位点（可交换位点，E位点）。
• ATP肌动蛋白浓度高时：在末端聚合的速度大，聚集形 成ATP帽 (ATPcap)； • ATP肌动蛋白浓度低时：聚合速度下降，但ATP水解的 速度不变，故ATP帽不断缩小，最后暴露出ADP肌动蛋 白，其对末端亲和力小，不断从末端解离，使纤维缩短。
因此，就每一根微丝来说，长度一般不是固定不变
的，而是呈动力学不稳定状态。
第十章 细 胞 骨 架
细胞骨架（广义）
细胞外基质骨架
细胞膜骨架 细胞质基质骨架（狭义）
核骨架
细胞质基质骨架（狭义）
微管 微丝 中间纤维
细胞骨架（狭义）=细胞质骨架
细胞骨架：是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
细胞质基质骨架：A微丝、B中间纤维、C微管
5-8nm
用途：处理细胞后，显示细胞中的微丝；同时也可破坏微丝的网络结构，
阻止细胞运动。
四、 微丝结合蛋白
同微丝结合的蛋白,可协同微丝形成多 种不同的亚细胞结构如应力纤维、肌肉肌
原纤维、精子顶端的刺突。
微丝结合蛋白
◆ 肌肉收缩系统中的主要结合蛋白有：肌球蛋白、
原肌球蛋白、肌钙蛋白。 ◆ 非肌肉细胞系统中的主要结合蛋白有：
第十章 细胞骨架
微管结合蛋白：是与微管结合的辅助蛋白，并与微管共存，
参与微管的装配。
微管的形状：中空的管状结构，内径15nm，厚5nm。
微管蛋白由α蛋白和β蛋白形成一个异源二聚体。
微管结合蛋白
微管的存在类型
单管：由13根原纤维组成，是细胞质中常见的形 式，其结构不稳定，易受环境因素而降解。 二联管：由A，B两根单管组成，A管由13根原纤 维，B管有10根原纤维，与A管共用3根原纤维，主要 分布于纤毛、鞭毛内。
后逐渐发现许多非肌细胞的myosin，目前已知的有15种类
型（myosin I-XV）。 Myosin II是构成肌纤维的主要成分之一。由两个重链 和4个轻链组成，重链形成一个双股α 螺旋，一半呈杆状， 另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子一端， 球形的头部具有ATP酶活性
5.参与细胞、Ga2+、Na+、K+的浓 度及药物的影响。 影响微丝组装、去组装的主要药物有细胞松驰素B等。
微丝的主要功能
1.构成细胞的支架 微丝不能单独发挥作用，必须形成网络结构或成束
状结构才能发挥作用。
微绒毛
形态结构特征：是细胞表面的一种特化结构，其核
心是由20-30个同向平行的微丝组成束状结构其中有 微丝结合蛋白绒毛蛋白和毛缘蛋白。另外还有肌球 蛋白-1和钙调蛋白将微丝与绒毛处的质膜相连。正 是由于微丝及其结合蛋白的存在，才使得微绒毛的 形状得以维持。
肌动蛋白是一个由375个氨基酸组成的单链多肽，与一
分子的ATP相连。称为球形-肌动蛋白。微丝是由球形-肌 动蛋白形成的聚合体，也称纤维状-肌动蛋白。微丝的结 构也具有极性，有正负极之分。
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白的种类较多，且功能复杂。目前在
细胞生物学第十章细胞骨架习题及答案done
细胞⽣物学第⼗章细胞⾻架习题及答案done第10章细胞⾻架1.何为“踏车”现象？微管和微丝的“踏车”现象有何⽣理意义？答：在同⼀根微管或微丝上，常可发现其正极端因装配⽽延长，负极端因去装配⽽缩短，⽽装配和去装配的速率相等时，微管或微丝的长度保持稳定，即所谓的踏车⾏为。
踏车现象保证了微管或微丝长度的稳定，从⽽也保证了细胞⾻架整体结构的稳定性。
2.为什么是（－）极指向MTOC，⽽（+）极背向MTOC?答：MOTC（微管组织中⼼）常见的有中⼼体和基体。
⾄于微管组装时，（－）极指向MTOC，⽽（+）极背向MTOC，我认为负极组装较慢且去组装发⽣在这⼀极，它指向MOTC应该是为了防⽌微管的去组装，只让微管增长。
3.何为（9+2）微管模型，它与纤⽑（鞭⽑）的运动有什么关系？答：（9+2）是指纤⽑或鞭⽑中的外围有9组⼆联体微管环绕中央由中央鞘包围2个单体微管的结构。
每个⼆联体中有A管和B 管。
A管管壁完整由13条原纤维构成。
⽽B管管壁仅10条原纤维，另3条共⽤A管。
每个A管上（顺时针）向相邻⼆联体的B管伸出2个“弯钩”状的动⼒蛋⽩臂（可在B管上滑动），此外还向中央鞘伸出⼀根放射幅（其幅头也可在中央鞘上滑动）。
纤⽑（鞭⽑）的摆动可分解为若⼲局部弯曲运动，这是由轴⼼中所有的相邻⼆联体之间相互滑动所致，也就是说其轴⼼中的微管构型不是弹性结构，⽽是能变位联合的刚性结构。
相邻⼆联体之间的相互滑动，关键在于动⼒蛋⽩臂。
4.分裂后期的染⾊体是如何向两极移动的？答：纺锤体的纺锤丝皆由微管构成，包括三种类型：着丝点（动粒）微管、连续微管、中间微管（星体微管）。
细胞分裂后期两组染⾊体分别向两极移动是由微管牵引所致（秋⽔仙素处理可证实），其作⽤机制可认为是：由动粒微管缩短产⽣的拉⼒加上连续微管伸出产⽣的推⼒（注意：拉是指拉染⾊体；推是推两极）的共同作⽤结果。
上述两种微管的长度变化是因微管蛋⽩去组装或组装的缘故，⽽微管联接处的滑动是类动⼒蛋⽩（胞质动⼒蛋⽩）作⽤远因。
第10章+细胞骨架
肌动蛋白
肌钙蛋白
原肌球蛋白
原肌球蛋白与肌钙蛋白
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④ CapZ：定位于肌细胞Z盘，与肌动蛋白丝正极
端结合，阻止肌动蛋白丝正极端的解聚，使肌动 蛋白丝保持稳定。
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⑤ -辅肌动蛋白：骨骼肌Z盘、平滑肌细
胞质板及心肌闰盘主要成份之一，可横向 连接微丝成束。
⑥ 纽蛋白：可见于平滑肌细胞质板、心肌
微丝装配过程： ● 成核 (nucleation) ● 延伸 (elongation) ● 稳定期 (steady state)
微丝的体外组装过程
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2. 影响装配的因素：
◆ G-肌动蛋白临界浓度 ◆ 离子的影响
▶ 在 适 当 浓 度 Ca2+ 以 及 很 低 的 Na+ 、 K+ 等 阳离子的溶液中，微丝趋向于解聚成G-肌动蛋 白。
有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞 之间产生一个胞质收缩环。收缩环由大量反 向平行排列的微丝组成，收缩环的收缩使两 个细胞分开，胞质分裂后收缩环即消失。收 缩环收缩的动力来自纤维束中肌动蛋白和肌 球蛋白相对滑动，或者说是由II型肌球蛋白 介导的、相反极性微丝间的滑动。
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三、肌球蛋白(myosin)
——依赖于微丝的分子马达
分子马达(molecular motor)主要指依 赖于微丝的肌球蛋白(myosin)和依赖于微 管的驱动蛋白(kinesin)、动力蛋白(dynein) 这三类蛋白质超家族的成员。它们既能与 微丝或微管结合，又能与一些细胞器或膜 状小泡特异性地结合，并利用水解ATP所 产生的能量有规则地沿微丝或微管等细胞 骨架纤维运输所携带“货物”。
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(二) 细胞皮层
细胞膜下有一层富含肌动蛋白细丝的区域， 称为细胞皮层。一些微丝结合蛋白（如细丝蛋白） 能将不同方向的微丝相互连接成三维网络并与细 胞膜连接，使膜蛋白的流动性受到限制；微丝网 格可增加细胞膜的抗机械强度和韧性，有利于维 持细胞形状。细胞的多种运动，如胞质环流、阿 米巴运动、变皱膜运动、吞噬以及膜蛋白的定位 等都与皮层内肌动蛋白有关。
第10章细胞骨架
• 肌肉收缩的基本单位是肌小节（sarcomere）。 肌小节是相邻两Z线间的单位。主要结构有：
A带（暗带）： 为粗肌丝所在。 H区：A带中央 色浅部份，此 处只有粗肌丝。 I带（明带）： 只含细肌丝部 分。 Z线：细肌丝一 端游离，一端 附于Z线 。
肌纤维TEM照片
Sarcomere
肌小节模式图
蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。
● 肌钙蛋白(troponin. Tn) • 肌钙蛋白分子量 80KD，由3个多肽。Tn-T是一种 长形的纤维状分子, Tn-I和Tn-C都是球形分子。 • 肌钙蛋白 C 特异地与钙结合，肌钙蛋白 T与原肌 球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白 I抑制肌球蛋白的 ATP酶活性，
• ● 原肌球蛋白(tropomyosin, Tm) • 原肌球蛋白是细肌丝中肌动蛋白的结合蛋白，由两
条平行的多肽链组成α螺旋构型，每条原肌球蛋白
首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合, 正好位于双螺旋的沟中。每一条原肌球蛋白有7个 肌动蛋白结合位点，因此Tm同肌动蛋白细肌丝中7 个肌动蛋白亚基结合。主要作用是加强和稳定肌动
肌肉收缩(muscle contraction)
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的 能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。
• 肌细胞在进化的过程中形成了一种高度特化的 的功能:肌收缩(muscle contraction)。在肌细 胞中, 肌动蛋白和肌球蛋白联合形成一种复合物: 称为肌动球蛋白(actomyosin), 一种高度有序的 结构, 并能高效地工作。
Myosin: The actin motor portein
ATPase
Myosin II--Dimer
Mainly in muscle cells
细胞生物学-1第十章：细胞骨架与细胞运动
10. 细胞骨架与细胞运动细胞除了含有各种细胞器外, 在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被称为细胞骨架(图10-1)。
图10-1 细胞骨架系统10.1 细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外, 还有两个特性, 就是它的运动性和维持一定的形态。
细胞骨架是细胞运动的轨道,也是细胞形态的维持和变化的支架。
10.1.1 细胞骨架的组成和分布¦ 组成细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤丝(filamemt)构成，包括微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。
¦分布微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。
微丝主要分布在细胞质膜的内侧。
而中间纤维则分布在整个细胞中(图10-2)。
12图10-2 细胞骨架的三类主要成分及其分布10.1.2 细胞骨架的功能什么是细胞骨架?在细胞内的主要功能是什么?细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
¦作为支架(scaffold),为维持细胞的形态提供支持结构，如红细胞质膜膜骨架结构维持。
¦在细胞内形成一个框架(framework)结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。
细胞骨架是胞质溶胶的组织者，将细胞内的各种细胞器组成各种不同的体系和区域的网络结构。
¦为细胞器的运动和细胞内物质运输提供机械支持。
细胞骨架作为细胞内物质运输的轨道；在有丝分裂和减数分裂过程中染色体向两极的移动，以及含有神经细胞产生的神经递质的小泡向神经细胞末端的运输都要依靠细胞骨架的机械支持。
¦为细胞从一个位置向另一位置移动提供力。
一些细胞的运动结构, 如伪足的形成也是由细胞骨架提供机械支持。
纤毛和鞭毛等运动器官主要是由细胞骨架构成的。
¦为信使RNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽。
第十章 细胞骨架PPT课件
① 骨骼肌的组成
骨骼肌
骨骼肌
肌纤维束 肌纤维 肌原纤维
肌原纤维
肌节
肌节
精选课件
肌纤维束 肌纤维
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肌纤维是由数百条肌原纤维组成的集束。
➢ 每根肌纤维由肌节收缩单元呈线性重复排列而成。
➢ 肌原纤维的带状条纹由粗肌丝和细肌丝有序组装而成。
➢ 粗肌丝由肌球蛋白组装而成，细肌丝的主要成分为肌动蛋白，辅以原肌球蛋白
和肌钙蛋白。肌球蛋白的头部突出于粗肌丝表面，并可与细肌丝上肌动蛋白亚
基结合，构成粗细肌丝之间的横桥。精选课件
37
松弛（B上）和收缩（C上）状态下，肌节中明暗带有规律的排列状态； 松弛（B下）和收缩（C下）状态下，粗肌丝和细肌丝的结构示意图； D 肌肉中粗肌丝横切图； E 肌肉中粗肌丝和细肌丝交汇处的电镜图，细肌丝围绕粗肌丝的六角形排列。
境调节、胞质分裂、吞噬作用、细胞迁移等多种 细胞过程相关； • 微丝还在细胞收缩和物质运输中起作用。
精选课件
7
一、结构与成分
1. 基本结构成分:肌动蛋白(G-actin) 2. 肌动蛋白单体（G-actin）
组装
去组装
肌动蛋白纤维（F-actin）
3.肌动蛋白在生物进化过程中高度保守，肌动蛋白微
小的差异可能会导致其精功选课件能的变化。
节：①可溶性肌动蛋白的存在状态；②微丝结合蛋白的种
类及其存在状态。
➢ 细胞内微丝网络的组织形式和功能通常取决于与之结合的
微丝结合蛋白。
➢ 根据微丝结合蛋白作用方式的不同，可将其分为：肌动蛋
白单体结合蛋白、成核蛋白、加帽蛋白、交联蛋白、割断
及解聚蛋白。
精选课件
13
肌动蛋白结合蛋白与微丝的组装
生物细胞骨架
第一节 微丝（Microfilament）
一、微丝的形态与组成
小肠上皮细胞横切图
小肠上皮细胞纵切图
（微绒毛的中轴是由微丝构成）
1、微丝的结构：微丝(microfilament)是由肌 动蛋白亚单位组成的实心螺旋状纤维，直径约 ５--７nm 。
第十章 细 胞 骨 架
“人”有一定的形态是由于 有骨骼系统作为支架。
细胞为什么能维持一定的形态？
细胞质：微管 微丝 中等纤维
细胞核：核骨架
上皮细胞（红色：微 丝；绿色：微管）
细胞骨架(cytoskeleton): 是指真核细胞中由微管、 微丝和中等纤维等蛋白质 成分构成的一个复合的网 架系统。
作用：
成核期：球状肌动蛋白开始聚合， 生长期：两端速度不同 平衡期：正端延长速度等于负端
4.影响微丝组装的因素
• 组装：鬼笔环肽、肌动蛋白单体 的浓度（临界浓度）
• 解聚：细胞松弛素B
二、微丝的功能：1.参与肌肉收缩 2.支撑功能（微绒毛形态的维持）
3.微丝与细胞运动
变形虫的胞质运动 胞吞、胞吐作用等。 微丝参与细胞分裂
极到正极进行运动。 ·Myosin 主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构
域(具有ATPase活性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠 绕，形成myosin filament,即粗肌丝。
如：肌球蛋白常聚合为两极纤维
肌球蛋白在 肌细胞中含 量丰富，规 则排列，在
非肌细胞中 含量少，且 无序排列。 是微丝动力 蛋白。
小结 细胞骨架的分布
• 微管主要分布在核 周围, 并呈放射状 向胞质四周扩散。
细胞生物学第十章_细胞骨架
微绒毛： MF同向平行排列
培养的成纤维细 胞中具有丰富的 应力纤维，并通 过粘着斑固定在 基质上。在体内 应力纤维使细胞 具有抗剪切力
当细胞受到外界 刺激时开始运动， 应力纤维发生变 化或消失
培养的上皮细胞中的应力纤维 （微丝红色、微管绿色）
MF反向平行排列
MF相互交错排 列
肌肉的组成
• 由肌原纤维组成，肌原纤维的粗肌丝主要成分是 肌球蛋白，细肌丝主要成分是肌动蛋白、原肌球 蛋白和肌钙蛋白。
• 研究细胞的内部工作机制，窥视细胞如何分裂。通过这些观察，可以揭开癌症工作机 制和组织生长之谜。
二、微丝结合蛋白
• 已知的的微丝结合蛋白有100多种，如： • 1 ．核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp • 2．单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymosin • 3．封端蛋白：使纤维稳定，Cap Z • 4．单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin • 5．微丝解聚蛋白：cofilin • 6．交联蛋白：fimbrin • 7．纤维切断蛋白：gelsolin • 8．膜结合蛋白：vinculin
• 单体呈哑铃形，称G-actin；多聚体称F-actin。 • 结构高度保守，酵母和兔子actin有88%的同源性。 • 需要翻译后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲基化。
(二)微丝的装配
• 条件：ATP、适宜温度、K+和Mg2+。
• 过 程 ： 2-3 个 actin 聚 集 成 核 心 （ 核 化 ） ； ATPactin分子向核心两端加合(延伸)。
• 属于马达蛋白，多数趋向微丝的（+）极。
• 肌球蛋白II构成粗肌丝。由2重链和4轻链组成，具有2 球形的头和1螺旋化的干，头部有ATP酶活性。
第10章细胞骨架(Cytoskeleton)
第十章细胞骨架（Cytoskeleton）教学目的： 1 掌握细胞骨架的概念2 掌握细胞骨架各成分性质、结构与功能3 了解细胞的各种运动形式教学重点：1 细胞骨架的狭义及广义概念2 细胞骨架各成分性质、结构与功能教学难点：细胞骨架各成分之间的关系讲授与讨论概述细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系，可以说是迄今为止，最新发现的一类细胞器，也是当前细胞生物学研究中最活跃的领域之一，并且这种研究正方兴未艾。
真正确认细胞中骨架系统的存在，则是在本世纪60年代，人们对制作电镜标本的固定剂和条件作了改动之后。
1963年，Slauterback使用戊二醛（代替锇酸）在室温（代替0℃）下固定标本，首先在水螅刺细胞中发现了细胞骨架成分之——微管，同年，Porter在植物细胞中也发现了微管的结构。
那么细胞骨架的概念如何呢？包括哪些内容呢？细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
早期狭义的范围主要指胞质骨架，现代广义的理解应为：细胞骨架（cell skeleton）细胞骨架的主要功能是（1）维持细胞形态多样性（2）行使细胞运动（3）保持细胞内结构的合理空间布局与有序性（4）细胞内物质的传递与运输（5）参与细胞内信号传导（6）作为多种蛋白、酶和细胞器的支持点（7）参与蛋白质合成（多聚体3，端锚定在骨架纤维上才启动）（8）核骨架、染色体骨架参与染色质和染色体的构建（9）核骨架为基因表达提供空间支架（10）细胞骨架参与细胞周期的调节，并与细胞分化和细胞衰老关系密切。
第一节细胞质骨架（Cytoskeleton）一、微丝（microfilament,MF）即肌动蛋白纤维（actin microfilament），是真核细胞中由肌动蛋白组成，直径约7nm的骨架纤维。
微丝在细胞中可以两种状态存在，一种是微丝互相平行排列成束，形成有规则的稳定结构，如肌细胞中形成粗丝和细丝。
另一种状态是网络状，在非肌细胞中这种状态较多。
（一）化学组成微丝是由总称为收缩蛋白（Contractile P）的物质组成，主要是肌动蛋白和微丝结合蛋白。
第十章细胞骨架复习题
第十章细胞骨架基本内容介绍：细胞骨架使指真核细胞中蛋白纤维网架体系。
广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。
狭义的细胞骨架仅指细胞质骨架。
微丝，又称肌动蛋白纤维，是指真核细胞中由肌动蛋白组成，直径为7nm的骨架纤维，参与肌肉收缩、变形运动和胞质分裂等活动。
微管是由微管蛋白装配成的长管状细胞骨架结构，平均外径为24nm，对低温、高压和秋水仙素敏感。
细胞内微管呈网状或束状分布，并能与其他蛋白共同装配成方垂体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突和神经管等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。
中间纤维的直径为10nm，介于粗肌丝，主要有：角蛋白纤维、波形蛋白纤维、结蛋白纤维、神经元纤维、神经胶质纤维等，其分布具有组织特异性，与细胞分化有关。
细胞核骨架是存在于细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。
狭义的核骨架仅指核内基质，即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。
核骨架与基因的复制机表达、细胞核及染色体的构建有关。
染色体支架是指染色体中由非组蛋白构成的骨架，与染色体高级结构有关，DNA放射环的根部结合在染色体支架上。
核纤层是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，核纤层由1~3种核纤层蛋白多肽组成。
核纤层蛋白是中间纤维蛋白家族的成员。
学习要求：1.掌握微丝、微管和中间纤维的构成成分、结构、装配及其功能。
2.了解微丝、微管和中间纤维三者在构成细胞骨架中的关系。
3.了解核基质、染色体支架和核纤层的构成概况以及它们之间的关系（不作为考核内容）本章的重点：1.微丝、微管、中间纤维的结构、装配和功能。
2.核基质的功能以及染色体支架与染色体结构的关系。
本章的难点：1.肌肉的构成与收缩，微管的装配与功能、中间纤维的结构和装配2.核基质的构成、功能以及与染色体支架的关系。
本章的基本概念：1.细胞骨架指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
第十章-细胞骨架
非肌细胞前缘肌动蛋白的聚合和伪足的形成
（五）微绒毛(microvillus) 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞 表面积，以利于营养的快速吸收。 微丝束功能：支撑微绒毛，无收缩功能
微绒毛中的微丝和微丝结合蛋白
（六）胞质分裂环
胞质分裂环由大量反向平行排 列的微丝组成，其收缩机制是肌动 蛋白和肌球蛋白相对滑动。
2、Ca2+的释放：肌质网→肌浆
3、原肌球蛋白位移：暴露出肌动蛋白与肌球蛋白 结合位点 4、肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动：肌球蛋 白沿肌动蛋白丝滑动，水解ATP 5、Ca2+的回收 ：收缩停止
结合
分开
-端
+端
+端抬升
构象改变
Pi释放
-端 Ga2+
+端
第二节、微 管（Microtubules）及其功能
促进微管的装配，并使已形成的微管稳定。
三、微管组织中心(MTOC)
◆概念：在生理状态或实验处理时，能够起始微管的 成核作用并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心 (microtubule organizing center, MTOC)。
◆常见微管组织中心：
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力 非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为 机械能。
（一）肌纤维的结构
骨骼肌及肌纤维的结构
粗肌丝与细肌丝的分子结构
（二）肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白(myosin) 头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到 正极进行运动。 主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有 ATPase活性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成 myosin filament,即粗肌丝。 ②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形
第10章细胞骨架
第10章 细胞骨架
• 鬼笔环肽：是一种由毒蕈（Amanita phallodies）产生的双环杆肽，与微丝 表面有强亲和力，但不与肌动蛋白单 体结合，能阻止微丝的解聚，使其保 持稳定状态。用荧光标记的鬼笔环肽 染色可清晰地显示细胞中微丝的分布。
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
• （二）微丝的组装及其动力学特性 • 体外微丝的组装/ 去组装与溶液中所含肌动蛋
白的状态（结合ATP 或 ADP）、离子的种类及 浓度等参数相关联； • 通常是微丝正极(+) 的组装速度较负极(-) 快； • 微丝的组装过程； • 踏车行为（treadmilling）。
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第10章 细胞骨架
• （二）肌球蛋白的结构 • 1．Ⅱ型肌球蛋白
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第10章 细胞骨架
• 2．非传统类型的肌球蛋白 • Ⅰ型肌球蛋白分子：只有一个头部（马达
结构域）和一个尾部，并且在体外不能组 装成纤维。其头部结构域能在ATP 存在时 沿微丝运动，尾部结构域在不同种类的Ⅰ 型肌球蛋白中各不相同，尾部结构域的多 样性与它们所运输“货物”的种类不同有 关。
• 4．交联蛋白 • 5．割断及解聚蛋白
第10章 细胞骨架
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第10章 细胞骨架
• （二）细胞皮层
• 细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞 质区域，并由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维网 络结构，该区域通常称为细胞皮层（cell cortex）。
第10章 细胞骨架
第10章 细胞骨架
5．割断及解聚蛋白
第10章 细胞骨架
（二）细胞皮层
• 细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区 域，并由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维网络结构， 该区域通常称为细胞皮层（cell cortex）。 • 皮层内密布的微丝网络可以为细胞质膜提供强度和韧 性，有助于维持细胞形状，细胞的多种运动，如胞质 环流（cyclosis）、阿米巴运动（amoiboid）、变皱 膜运动 （ruffled membrane locomotion）、吞噬 （phagocytosis）以及膜蛋白的定位等。
（一）结构与成分 微丝的主要结构成分是 肌动蛋白（actin）；
肌动蛋白在细胞内有两种 存在形式，即G-actin和 F-actin
第10章 细胞骨架
（二）微丝的组装及其动力学特性 体外微丝的组装/ 去组装与溶液中所含肌 动蛋白的状态（结合ATP 或 ADP）、离子的种 类及浓度等参数相关联； 通常是微丝正极(+) 的组装速度较负极(-) 快； 微丝的组装过程；踏车行为（treadmilling）。
第10章 细胞骨架
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第10章 细胞骨架 细胞骨架的基本类型 及其分布 微丝（A） 微管（B） 中间丝（C） 叠加图 （D） 其中，微丝网络更接 近细胞的边缘。
第10章 细胞骨架
第一节 微丝与细胞运动
一、微丝的组成及其组装
第10章 细胞骨架
七、细胞内依赖于微管的物质运输
§依赖于微管的膜泡运输是个需能的靶向过程。依赖于
微管的马达蛋白主要有驱动蛋白 （kinesin）和胞质动 力蛋白（cytoplasmic dynein, CyDn），它们能将储存于 ATP 中的化学能转化成机械能，沿微管运输货物。
第十章 细胞骨架
线虫C. elegans细胞中， 微管从中心体处发射出来
四、微管的动力学性质(了解） 五、 微管结合蛋白对微管网络结构的调节
微管结合蛋白（microtubule associated protein, MAP） -通常都是单基因编码，具有一个或数个带正电荷的微管结合域，该结构域 与带负电荷的（微管蛋白的C端所形成的）微管表面相互作用，具有稳定微 管的作用。
粘附
释放
2.钙释放
翘起
力的产生
3. 原肌球蛋白位移
粘附
第二节 微管及其功能
一、微管的结构组成与极性
微管呈中空的管状结构，其外径为24nm，内径为15nm 几乎存在于所有真核细胞中，但大部分微管在细胞质内形成暂时性的结构 间期细胞内的微管、分裂期细胞的纺锤体微管 另一些微管形成相对稳定的“永久性”结构 纤毛内的轴丝微管、神经元突起内部的微管束结构
驱动蛋白沿微管运动的分子模型有两种： ① “步行”(hand over hand) 模型 ② “尺蠖”(inchworm) 爬行模型
引发驱动蛋白沿微管持续向前移动的原因： ① 在每个驱动蛋白分子中有两个马达结构域的化学机械循环是互相协调的 ② 驱动蛋白的马达结构域在ATP酶循环的大部分时间里都与微观紧密结合
（一）肌球蛋白的种类及结构
肌球蛋白是一种特殊的酶，它能通过ATP 的水解引起构象的变化沿微丝运动，把化 学能转变为机械能，因此被称为机械化学 酶。或者称为motor蛋白。这种运动 以肌球蛋白为马达
以微丝为运动轨道 以ATP为能量燃料
马达结构域 - 肌球蛋白超家族成员间最保守的部位。
四、肌细胞的收缩运动
（四）细胞伪足的形成与细胞迁移 细胞运动主要通过肌动蛋白的聚合及与其他细胞结构组分的相互作用实现的。
第十章细胞骨架PPT课件
4.微管组织中心
20
微管在生理状态及实验 处理解聚后重新装配 的发生处称为微管组 织中心（microtubule organizing center,MTOC）。动物 细胞的MTOC为中心体。
21
Ganglion cells from the rat retina in cell culture. Labeled with antibody to microtubuleassociated protein (MAP-2).
Photomicrograph of microtubule-associated protein 2 (MAP2) immunoreactive neurones in the cortex. Cellular immunoreactivity appears as a brown insoluble precipitate when developed by the ABC-HRP method. Counterstained with cresyl violet magnification X42020.
F-actin filaments
containing
tropomyosin,
an elongated protein
which binds actin helix
alo6ng
the
（三） 微丝 结合蛋白
微丝结合蛋白 （microfilamentassociated protein） 参与形成微丝纤维 高级结构，对肌动 蛋白纤维的动态装 配有调节作用。
microtubule
18
（一）成分 微管由两种类型的微管蛋白亚基，
即α微管蛋白和β微管蛋白组成。 微管几乎存在于从阿米巴到高等
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第十章 细胞骨架
四、微管的动力学性质
第十章 细胞骨架
第 1、微管的动态不稳定性：
二
节
在间期细胞，大部分微管与中心体相连，呈辐射
微
状向细胞四周延伸。进入分裂期，细胞质微管几乎全
管 部解聚，而装配形成星微管和纺锤体微管。
及 其
2、微管的稳定性差异：
功
源于中心体的微管时刻处于动态平衡中，并对各
能
种理化因素和化学药物敏感；
第十章 细胞骨架
九、纺锤体与染色体运动 第 二 节 微 管 及 其 功 能
第十章 细胞骨架
中间丝概述
细胞质中间丝围绕细胞核
第
开始组装，参与形成细胞
三
连接
节 细胞核内构成核纤层，呈
中
正交网络形式紧贴内层核
间
膜分布
丝 结构稳定，抗高盐和非离
子去垢剂抽提
中间丝存在于大多数动物
细胞，但并非所有的真核
（四）细胞伪足的形成与迁移运动
（五）微绒毛
毛缘 蛋白
绒毛 蛋白
第十章 细胞骨架
（六）胞质分裂环
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
第 一
属于肌动蛋白结合的分子
节 马达蛋白，趋向微丝的正
极。（VI型除外）
微 丝
目前研究分为18个家族
与
– Myosin I、II、V研究
维构成的中空管状结
功 能
构，直径22~25nm
微管是有极性的细胞
结构
第十章 细胞骨架
细胞内微管的类型 第 二 节
微 管 及 其 功 能
细胞质微管
鞭毛和纤毛轴心
第十章 细胞骨架
基体和中心体
二、微管的组装和去组装
第十章 细胞骨架
第 （一）微管装配的过程：成核 延伸 二 （二）微管装配的特点： 节 1、与GTP结合的微管蛋白二聚体参与装配过程；
一 节
微 丝 与 细 胞 运 动
四、肌细胞的收缩运动
第十章 细胞骨架
肌节
第十章 细胞骨架
细肌丝 （三种蛋白分子组成）
第十章 细胞骨架
肌动蛋白
原肌球蛋白
肌钙蛋白
肌动蛋白 双螺旋链的肌动蛋白
第十章 细胞骨架
肌动蛋白单体 —位点（能与肌球蛋白结合）
第十章 细胞骨架
四、肌细胞的收缩运动 第 一 节 微 丝 与 细 胞 运 动
微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
2. 成核蛋白 第 一 节 微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
3.加帽蛋白 第 一 节
微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
4. 交联蛋白 第 一 节
微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
5. 割断及解聚蛋白 第 一 节
微 丝 与 细 胞 运 动
2、微丝装配的特点
细 胞 运
• 肌动蛋白单体装配时头尾相连，形成的微丝具有极性 • 只有与ATP结合的G-actin才能参与微丝的组装
动 • 两极装配速度正极大于负极，存在“踏车”现象
• G-actin与F-actin存在动态平衡
3、微丝装配的过程
第 一
–需第要一成核步蛋：白成A核rp2。/3
节
– 第二步：延伸。
运 动
外观呈蝶状，具有极性，
中央有一裂口，其内有
ATP和镁离子的结合位点。
负极 正极
第十章 细胞骨架
（二）微丝的装配
第十章 细胞骨架
第 1、微丝装配的条件
一 节
Mg2+、高浓度的Na+、K+离子、G-actin、ATP。
– 在含有钙离子以及低浓度的钾、钠等阳离子的溶液中，
微
微丝趋于解聚。
丝 与
细胞生物学
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
细胞骨架：真核细
细 胞内蛋白纤维网架
胞 骨
体系
架 概
组成：微丝、微管、
述 中间丝
具有多种功能的高
度动态的结构体系
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
细 胞 骨 架 概 述
第十章 细胞骨架
微丝概述
第 一
微丝：肌动蛋白丝；纤维状肌动蛋白
节 – 直径7nm
微 常见的MTOC：中心体、鞭毛和纤毛的基体。 管 MTOC决定微管的极性，负极指向MTOC，正极背向MTOC。 及 其 功 能
三、微管组织中心（MTOC）
第十章 细胞骨架
第 （一）中心体(centrosome) 二 节 中心体(centrosome)结构：中心体由两个相互垂直的中
微 心粒构成。周围是一些无定形物质，叫做外中心粒物质
管 及
是一种G蛋白，结合的GTP可发生水解，结合的GDP
其 功
可交换为GTP
能
一、微管的结构组成与极性
第
二 节
基本结构单位：αβ-微管蛋白二聚体
微 管 及 其 功 能
第十章 细胞骨架
一、 微管的组成与极性
第 微管蛋白二聚体线性
二 节
排列形成一条微管原
纤维。 微
管 微管是由13 条原纤
及 其
管 γ管蛋白：位于中心体周围的基质中，环形结构，结构 及
其 稳定，为αβ微管蛋白二聚体提供起始装配位点，所以
功 能
又叫成核位点
（一）中心体
中心体含有一对彼此垂直的桶状中心粒 无定形的中心粒外周物质；9组三联体微管 微管起源于中心粒外周物质区域
第十章 细胞骨架
（二）基体 第 位于鞭毛和纤毛根部的结构称为基体。 二 节 微 管 及 其 功 能
第十章 细胞骨架
第 二 节 微 管 及 其 功 能
Microtubules reorganize during the cell cycle
第十章 细胞骨架
一、 微管的组成与极性
第十章 细胞骨架
第 α、β微管蛋白异二聚体，是微管装配的基本单位。
二
节
– 微管蛋白二聚体具有两个GTP结合位点
微
– α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。β球蛋白
微
– 存在于所有的真核细胞中
丝 微丝的结构和功能取决于所结合的微丝结合蛋白
与 细
微丝处于组装和去组装的动力学过程
胞
运
动
一、微丝（MF）的组成及其组装
第 （一）微丝的结构与成分
一 节
肌动蛋白actin
– 球状肌动蛋白G-actin
微 丝
– 纤维状肌动蛋白F-
与
actin
细 胞
肌动蛋白单体的结构：
并通过这种方式实现其功能
（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
第十章 细胞骨架
第 一
1、大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构，参与细
节 胞形态的维持和细胞运动。
微 2、微丝装配的调节：可溶性肌动蛋白的存在状态；微 丝 丝结合蛋白的种类和存在状态 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
1. 肌动蛋白单体结合蛋白 第 一 节
及 微管束、中间纤维、质膜）结合。
其 功
2、主要功能：①促进微管组装。② 增加微管稳定性。
能 ③促进微管聚集成束。
Insect cell expressing MAP2 Insect cell expressing tau
六、微管对细胞结构的组织作用
第
二 节
细胞形态的维持
细胞器的定位和分布 微
第十章 细胞骨架
驱动蛋白家族成员的结构与功能
Nature Reviews Molecular Cell Biology 10, 765-777 (November 2009)
第十章 细胞骨架
驱动蛋白家族成员的结构与功能
第十章 细胞骨架
“步 行” 模型和“尺蠖” 爬行模型
第 二 节 微 管 及 其 功 能
微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
踏车行为（treadmilling）
第 一 在体外组装过程中，微丝正极由于肌动蛋白亚基不断添 节
加而延长，负极由于肌动蛋白亚基去组装而缩短的现象 微 丝 与 细 胞 运 动
第十章 细胞骨架
ATP Cap
第 一 节
当微丝末端聚合速度大于ATP水解的速度时, 会在末端 形成一个ATP帽
微 丝
– 细胞内微丝网络的组织形式和功能通常取决与与之
与
结合的微丝结合蛋白，而不是微丝本身。在不同的
细
胞
细胞，甚至是同一细胞的不同部位，由于微丝结合
运 动
蛋白的种类及存在状态上的差异而导致微丝网络的
结构完全不同。
二、微丝网络结构的调节与细胞运动 第 一 节
第十章 细胞骨架
微
丝
与
细
胞
运 动
细胞中大多数微丝结构处于 动态的组装和去组装过程中，
管 物质运输
及
其
功 能
MT endoplasmic reticulum
Golgi apparatus nucleus
centrosome
MT maintain the placement of various organelles
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
七、细胞内依赖于微管的物质运输 第 微管结合的分子马达：驱动蛋白、胞质动力蛋白 二 节 微 管 及 其 功 能
化，结构的关键在于杆状区
第十章 细胞骨架
肌动蛋白、管蛋白从酵母到人的一切真核细胞 中都高度保守，是进化中的原始状态，IF主要存 在于脊椎动物。
二、中间纤维的组装与表达
第 四聚体可能是中间丝装配的基本单位 三 中间丝没有极性 节 中 间 丝