第八章 细胞骨架
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第八章 细胞骨架
• 核骨架为基因表达提供空间支架； • 细胞骨架参与细胞周期的调节，并与细胞分化和细胞衰老关系密切。
The three types of protein
微丝，又叫肌动蛋白纤维，是由肌动 蛋白构成的两股螺旋形成的细丝，普 遍存在于真核细胞中
微管，是由微管蛋白单体构成的基本
组件形成的中空的管状结构。普遍存
• 这些小分子蛋白与 actin 单体结合，阻止其
添加到微丝末端，当细胞需要单体时才释
放 ， 主 要 用 于 actin 装 配 的 调 节 ， 如
profilin（抑制蛋白） 等。
2. 微丝结合蛋白
• 已知的的微丝结合蛋白有 100 多种，
核化蛋白：使游离 actin 核化，开始组装，Arp
由结构相似的 α 和 β 球蛋白构成，均可结合 GTP。
• α 球蛋白结合的 GTP 从不发生水解或交换。
• β 球蛋白也是一种 G 蛋白，结合的 GTP 可发生水解， 结合的 GDP 可交换为 GTP 。 • 微管可装配成单管，二联管(纤毛和鞭毛中)，三联管 (中心粒和基体中)。
• 微管具有极性，(+) 极生长速度快，(-) 极生长速度慢。
第八章 细胞骨架
内容提要
• 概述 • 微丝与细胞运动 • 微管及其功能
• 中间丝
第一节 概述
• 细胞骨架的概念 • 细胞骨架的功能
The three types of protein
微丝，又叫肌动蛋白纤维，是由肌动 蛋白构成的两股螺旋形成的细丝，普 遍存在于真核细胞中
微管，是由微管蛋白单体构成的基本
组件形成的中空的管状结构。普遍存
• 这些小分子蛋白与 actin 单体结合，阻止其
添加到微丝末端，当细胞需要单体时才释
放 ， 主 要 用 于 actin 装 配 的 调 节 ， 如
profilin（抑制蛋白） 等。
2. 微丝结合蛋白
• 已知的的微丝结合蛋白有 100 多种，
核化蛋白：使游离 actin 核化，开始组装，Arp
由结构相似的 α 和 β 球蛋白构成，均可结合 GTP。
• α 球蛋白结合的 GTP 从不发生水解或交换。
• β 球蛋白也是一种 G 蛋白，结合的 GTP 可发生水解， 结合的 GDP 可交换为 GTP 。 • 微管可装配成单管，二联管(纤毛和鞭毛中)，三联管 (中心粒和基体中)。
• 微管具有极性，(+) 极生长速度快，(-) 极生长速度慢。
第八章 细胞骨架
内容提要
• 概述 • 微丝与细胞运动 • 微管及其功能
• 中间丝
第一节 概述
• 细胞骨架的概念 • 细胞骨架的功能
细胞骨架课件
调节信号转导
中间纤维参与多种信号转导过程， 调节细胞的生长、分化和凋亡。
中间纤维在细胞凋亡中的功能
调节细胞凋亡信号
中间纤维可与多种细胞表面受 体相互作用，参与调节细胞凋
亡信号的转导。
参与凋亡过程
中间纤维在凋亡小体的形成和 释放过程中发挥重要作用，凋 亡小体是细胞凋亡过程中的重
要结构特征。
诱导免疫反应
细胞骨架的组成
微管是由微管蛋白组成的纤维状结构，具有维持细胞形Leabharlann Baidu、参与细胞运动等多种 功能。
微丝是由肌动蛋白组成的纤维状结构，主要参与细胞运动、细胞分裂和细胞形态 维持等过程。
中间纤维是由多种不同的蛋白组成的纤维状结构，主要分为角蛋白、波形纤维蛋 白和结蛋白等，具有维持细胞结构稳定性和参与细胞信号转导等作用。
03
微丝在细胞中的角色
微丝的结构
微丝是由肌动蛋白单体形成的聚合物，具有极性，一端与 细胞膜连接，另一端自由。
微丝有三种类型：临时性微丝、持久性微丝和肌动蛋白纤 维。
微丝在肌肉收缩中的功能
肌肉收缩是生物体内最重要的生理活动之一，微丝在肌肉收缩中扮演着至关重要 的角色。
在肌肉收缩过程中，微丝通过与粗肌丝的相互作用，产生力量并调节肌肉的收缩 和松弛。
蛋白质组学技术可以利用大规模的数据分析，发现新的与细 胞骨架相关的蛋白质及其作用，进一步揭示细胞骨架的复杂 调控机制。
中间纤维参与多种信号转导过程， 调节细胞的生长、分化和凋亡。
中间纤维在细胞凋亡中的功能
调节细胞凋亡信号
中间纤维可与多种细胞表面受 体相互作用，参与调节细胞凋
亡信号的转导。
参与凋亡过程
中间纤维在凋亡小体的形成和 释放过程中发挥重要作用，凋 亡小体是细胞凋亡过程中的重
要结构特征。
诱导免疫反应
细胞骨架的组成
微管是由微管蛋白组成的纤维状结构，具有维持细胞形Leabharlann Baidu、参与细胞运动等多种 功能。
微丝是由肌动蛋白组成的纤维状结构，主要参与细胞运动、细胞分裂和细胞形态 维持等过程。
中间纤维是由多种不同的蛋白组成的纤维状结构，主要分为角蛋白、波形纤维蛋 白和结蛋白等，具有维持细胞结构稳定性和参与细胞信号转导等作用。
03
微丝在细胞中的角色
微丝的结构
微丝是由肌动蛋白单体形成的聚合物，具有极性，一端与 细胞膜连接，另一端自由。
微丝有三种类型：临时性微丝、持久性微丝和肌动蛋白纤 维。
微丝在肌肉收缩中的功能
肌肉收缩是生物体内最重要的生理活动之一，微丝在肌肉收缩中扮演着至关重要 的角色。
在肌肉收缩过程中，微丝通过与粗肌丝的相互作用，产生力量并调节肌肉的收缩 和松弛。
蛋白质组学技术可以利用大规模的数据分析，发现新的与细 胞骨架相关的蛋白质及其作用，进一步揭示细胞骨架的复杂 调控机制。
第八章细胞骨架
名词：
细胞骨架微丝微管
中间纤维微管组织中心踏车现象
肌节细胞迁移原肌球蛋白
肌钙蛋白分子发动机微管结合蛋白
中心体三联管triplet
试探题：
1.简述微丝的功能及装配的三个大体进程
2.简述微管的功能及装配特点。
3.简述中间纤维的功能及装配进程。
4.阻碍微丝、微管装配的药物要紧有哪些如何阻碍
5.纤毛和鞭毛的结构组成和特点是什么
6.简述肌肉收缩的机理。
7.通过细胞骨架一章的学习，你对生命体的自组装原那么有何熟悉名词：
一、细胞骨架:是细胞内以蛋白质纤维为要紧成份的网络结构，广义上包括：核
骨架、细胞质骨架、膜骨架和细胞外基质；狭义上指：微管、微丝和中间纤维。细胞骨架关于维持细胞的形态结构和在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
二、微丝：要紧散布在细胞质膜的内侧，由肌动蛋白组成的、直径为7~9nm 的纤维，是双股肌动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维，两股肌动蛋白丝是同方向的；是一种极性分子，具有两个不同的结尾，一个是（+）端，一个是（—）端。
3、微管：要紧散布在核周围，并呈放射状向胞质周围扩散，是细胞骨架的系统中的要紧成份；直径为24~26nm的中空圆柱体，外径平均为24nm，内径为14nm；长度转变不定；微管壁大约厚5nm，微管一般是直的，但有时也呈弧形。细胞内微管呈网状和束状散布，并能与其他蛋白质一起组装成纺锤体、基体、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
4、中间纤维：散布在整个细胞中；其直径介于微管、微丝之间，约为10nm；由长的、杆状的蛋白质装配的，三种里面中间纤维最为复杂。
第八章 细胞骨架
名词：
细胞骨架微丝微管
中间纤维微管组织中心踏车现象
肌节细胞迁移原肌球蛋白
肌钙蛋白分子发动机微管结合蛋白
中心体三联管triplet
思考题：
1.简述微丝的功能及装配的三个基本过程
2.简述微管的功能及装配特点。
3.简述中间纤维的功能及装配过程。
4.影响微丝、微管装配的药物主要有哪些？如何影响？
5.纤毛和鞭毛的结构组成和特点是什么?
6.简述肌肉收缩的机理。
7.通过细胞骨架一章的学习，你对生命体的自组装原则有何认识? 名词：
1、细胞骨架:是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，广义上包括：核骨架、细胞质骨架、膜骨架和细胞外基质；狭义上指：微管、微丝和中间纤维。细胞骨架对于维持细胞的形态结构以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
2、微丝：主要分布在细胞质膜的内侧，由肌动蛋白组成的、直径为7~9nm的纤维，是双股肌动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维，两股肌动蛋白丝是同方向的；是一种极性分子，具有两个不同的末端，一个是（+）端，一个是（—）端。
3、微管：主要分布在核周围，并呈放射状向胞质四周扩散，是细胞骨架的系统中的主要成分；直径为24~26nm的中空圆柱体，外径平均为24nm，内径为
14nm；长度变化不定；微管壁大约厚5nm，微管通常是直的，但有时也呈弧形。细胞内微管呈网状和束状分布，并能与其他蛋白质共同组装成纺锤体、基体、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
4、中间纤维：分布在整个细胞中；其直径介于微管、微丝之间，约为10nm；由长的、杆状的蛋白质装配的，三种里面中间纤维最为复杂。
细胞生物学第8章-细胞骨架
（背离中心体，朝向细胞外侧） 动力蛋白(cytoplasmic dynein)：朝微管的负极
运动 （朝向中心体，朝向细胞内侧）
驱动蛋白和动力蛋白都能各 自形成二聚体，并有两个球 状ATP结合头部和一个尾部。 它的头部与微管以空间结构 专一性的方式结合，因此马 达蛋白就只能以一个方向与 微管结合。马达蛋白的尾部 通常是和细胞组分如小泡或 细胞器稳定结合的，因而也 就决定了马达蛋白所运载的 “货物”种类。
✓
✓ 马达结构域在重链C端，介导沿微管的从正极向负极的膜 泡运输，并与有丝分裂纺锤体动态结构相关。
微管蛋白和马达蛋白 在真核细胞内的膜被 细胞器的定位上起着 重要作用。
例如，在大部分动物 细胞中，内质网的小 管几乎一直延伸到细 胞的边缘；而高尔基 体则位于细胞内部靠 近中心体处
内质网和高尔基体的排列和定位都依赖于微管。 内质网膜从它的核被膜的连接处开始向外延伸， 并与从中心体向细胞质膜伸展的微管并排。
Leabharlann Baidu
除了γ微管蛋白环，绝大多数的动物细胞的中心 体还有一对相互垂直的圆柱状中心粒。
中心粒对于中心体中微管的成核过程并无作用 （γ微管蛋白环本身已经足够了）。故而，它们的 作用依然是个谜。
细胞通过提供带有成核部位的组织中心，同时 保持游离的αβ-二聚体蛋白的低浓度，细胞就能控 制在何处形成微管。
增长中的微管表现出动态的不稳定性。这源于微管 蛋白分子水解GTP的内在能力。
运动 （朝向中心体，朝向细胞内侧）
驱动蛋白和动力蛋白都能各 自形成二聚体，并有两个球 状ATP结合头部和一个尾部。 它的头部与微管以空间结构 专一性的方式结合，因此马 达蛋白就只能以一个方向与 微管结合。马达蛋白的尾部 通常是和细胞组分如小泡或 细胞器稳定结合的，因而也 就决定了马达蛋白所运载的 “货物”种类。
✓
✓ 马达结构域在重链C端，介导沿微管的从正极向负极的膜 泡运输，并与有丝分裂纺锤体动态结构相关。
微管蛋白和马达蛋白 在真核细胞内的膜被 细胞器的定位上起着 重要作用。
例如，在大部分动物 细胞中，内质网的小 管几乎一直延伸到细 胞的边缘；而高尔基 体则位于细胞内部靠 近中心体处
内质网和高尔基体的排列和定位都依赖于微管。 内质网膜从它的核被膜的连接处开始向外延伸， 并与从中心体向细胞质膜伸展的微管并排。
Leabharlann Baidu
除了γ微管蛋白环，绝大多数的动物细胞的中心 体还有一对相互垂直的圆柱状中心粒。
中心粒对于中心体中微管的成核过程并无作用 （γ微管蛋白环本身已经足够了）。故而，它们的 作用依然是个谜。
细胞通过提供带有成核部位的组织中心，同时 保持游离的αβ-二聚体蛋白的低浓度，细胞就能控 制在何处形成微管。
增长中的微管表现出动态的不稳定性。这源于微管 蛋白分子水解GTP的内在能力。
细胞生物学 第八章细胞骨架
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
（一）肌球蛋白的种类 • 马达结构域是所有肌球蛋
白成员最保守的部位，是 肌球蛋白定性和分类的依 据。 • 根据马达结构域多肽链一 级结构的相似性，将肌球 蛋白分成18个家族。 • 除VI型肌球蛋白是沿微丝 的正极端→负极端移动外， 其它类型肌球蛋白的运动 方向都是向微丝的正极端 移动。
• 双极肌球蛋白纤维组装时 其尾部位于纤维的中央， 而头部位于两侧。
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
• Ⅱ型肌球蛋白存在于包括肌 细胞和非肌细胞在内的多种 细胞中。
• 在肌细胞，Ⅱ型肌球蛋白组 装成肌原纤维的粗肌丝，沿 微丝（细肌丝）移动，参与 肌肉的收缩；
• 在非肌细胞，Ⅱ型肌球蛋白 参与胞质分裂过程中收缩环 的收缩（在极性相反的微丝 之间的移动），以及应力纤 维的活动。
• 细胞在基质或相邻细胞表面 的迁移运动是通过形成伪足 （包括片状伪足和丝状伪足） 来实现的。
• 伪足的形成有赖于伪足内部 肌动蛋白组装成微丝，并由 此产生推动细胞运动的力。
• 细胞迁移通过微丝的组装与 去组装，以及与其它细胞结 构组分的相互作用来实现。
二、微丝动态结构的调节与细胞运动
（五）微绒毛 • 为上皮细胞表面的特化结构，
二、微丝网络结构的调节与细胞运动
（二）细胞皮层 • 细胞皮层：紧贴细胞质膜下
富含微丝的区域，由微丝结 合蛋白交联成凝胶态的三维 网络结构。 • 其功能有： s 微丝与细胞质膜上的蛋白质 连接，从而限制膜蛋白的流 动性； s 为细胞质膜提供强度和韧性， 从而维持细胞的形状； s 细胞的多种运动如胞质环流、 吞噬等都与微丝的组装/去 组装转化有关。
第八章细胞骨架
Microbubules
Microfilamemts
Intermediate filaments
了解--细胞骨架与疾病
• 细胞骨架与肿瘤
➢ 恶性转化的肿瘤细胞常表现为：骨架结构的破坏和 微管解聚
➢ 骨架成分改变导致癌细胞运动能力增强
➢ 中等纤维具有组织特异性，可根据中间纤维的种类 来鉴别肿瘤细胞的组织来源
纤 毛 本
BA
B
A
A
B
外臂
动力蛋白
体
B 内臂
A
B
C1 C2
A
辐条
A B
AB
B A
AB
辐条头 管间连接丝
9×2+2
B
A
纤 毛 本 体
基体
（9 X 3 + 0）
纤毛小根 横 纹 有ATP酶的活性即可固
定纤毛，又有收缩功能。
(五).参与染色体的运动，调节细胞分裂
（六）微管参与信号传导 信号分子通过直接与微管作用或通过马
1.体内组装受肌动蛋白结合蛋白的调节
微丝成核蛋白 （nucleating protein）
Arp2/3复合物：促使形成微丝网络结构， 由Arp2、Arp3和其他5种附属蛋白组成， 具有与微管成核时γ-TuRC相似的作用，是 微丝组装的起始复合物。
微丝装配的成核作用及微丝网络的形成 A.纤丝状肌动蛋白纤维的成核作用； B.微丝成网过程
细胞骨架
（ F-actin）。
微丝是由肌动蛋白亚单位组成的螺旋状纤维，
直径约7nm，每旋转一圈的长度约为37nm。
N-terminus C-terminus
肌动蛋白丝是纤细而富有弹性的蛋白细丝
（三） 微丝的装配
肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝也具
有极性。
由于微丝上每一个单体上的裂口都朝向微丝的同一端，具
3. 参与细胞质的分裂
胞质分裂环是有丝分裂末期在两个即将分裂的子细
胞之间产生一个对细胞质起收缩作用的环形结构。
收缩环由大量反向平行排列，但极性不同的微丝组
成。
收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。 收缩环是非肌细胞中具有收缩功能的微丝束的典型
代表。
4. 参与细胞内信息传递
细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合后，通过 受体胞质尾部与膜下肌动蛋白的作用，促发微丝结构的变 化，从而引发细胞内激酶变化的信号转导过程。
5. 参与细胞内的物质运输
肌球蛋白（Myosin）：依赖于微丝的分子马达 分子马达（molecular motor）主要是指依赖于微管 的驱动蛋白（kinesin)、动力蛋白(dynein)和依赖于微丝
的肌球蛋白(myosin)这三类蛋白质超家族的成员。它们既
能与微管或微丝结合，又能与一些细胞器或膜状小泡特 异性地结合，并利用水解ATP所产生的能量有规则地沿
细胞 骨架
三、岩溶旅游资源
• 岩溶旅游资源的开发及利用
– 石林、溶洞观光、地下探险
三、岩溶旅游资源
岩溶旅游资源的特征与审美体验 围绕一个或几个景观主体，体现审美意识； 动静结合，自然景观背景下共同性审美、个性审美、 主观性审美相结合； 部分岩溶景观，寓教于乐，教育性强。
三、岩溶旅游资源
岩溶旅游资源的开发利用条件 资源条件所处地域性较强，全国均有分布、但西南较 为集中并较具有代表性； 旅游需求市场较大； 旅游资源分布不平均，云南多民族、广西具有滨海资 源、贵州多瀑布；
细胞生物学基础
第八章 细胞骨架
第一节 细胞膜骨架
一、红细胞的生物学特性
1.红细胞的形态结构 成熟的红细胞呈双面凹陷或单面凹陷的盘状结构(图8-2)，直径为 7.5～8.3um，厚度1.7um， 体积8.3um3，表面积为14.5um2，表面积与
体积的比值较大，有利于细胞变形、气体交换和携带。
图8-2 电子显微镜下的红细胞
三、岩溶旅游资源
• 岩溶旅游资源的价值
– 美学观赏价值 – 科学考察价值 – 生态环境价值 – 文化传承价值
四、民俗文化文化旅游资源
– 民俗文化文化概念：是指民间民众的风俗生活 文化的统称。也泛指一个主题、民族、地区中 集居的民众所创造、共享、传承的风俗生活习 惯。它具有普遍性和传承性和变异性。
第二节 细胞质骨架
第八章 细胞骨架
微管从成核位点上长出
+极背向中心体 -极指向中心体
αβ二聚体以γ管蛋 白为基石起始装配， 微管不断延伸
微管装配及性质小结
微管装配机制巧，二聚蛋白真奇妙。 首尾相连成一线，纤维侧展管壁牢。 壁含十三原纤维，单向延伸极性高。 组织中心似基石，着生微管显功效。
六、 微管的动力学性质 1、微管的稳定性与微管所在细胞的生理状态和所结合的细
的方式为αβ → αβ → αβ， 这种排列产生了极性 3、微管延长时，新的 αβ二 聚体不断加到微管的端点， 这种延长方式也产生了极 性
四、微管特异性药物
1、秋水仙素(colchicine) :阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺 锤体结构。
2、紫杉醇(taxol): 能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。 紫杉醇是从太平洋红豆杉中提取出的 是目前唯一一种促进微管聚合和稳定已聚合的微管的药物 它只结合到聚合微管上,不与未聚合的微管结合,从而产生大量微管, 使细胞处于有丝分裂期,阻断分裂,达到抗癌的效果
第八章 细胞骨架(Cytoskeleton)
●细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系
｛ 有狭义和广义两种概念
狭义:指细胞质骨架
微丝 微管
中间纤维
｛ 广义:
细胞核骨架 细胞质骨架 细胞膜骨架
细胞外基质
பைடு நூலகம்
第一节 微丝
第八章 细胞骨架蛋白
这类蛋白质能够通过加帽（capping）、单 体结合（monomer-sequestering）和解聚来控 制肌动蛋白的聚合，有以下几类：
1 .加帽蛋白（capping proerin）
可选择性阻断F-肌动蛋白微丝的一端.如倒刺端加 帽蛋白会造成微丝缩短，而尖端加帽蛋白会造成微丝 的延长。
这种作用会使细胞骨架重排，对细胞生命活动， 特别是那些高运动性细胞有很重要的意义。
第三节
肌动蛋白微丝系统
肌动蛋白微丝主要成分是肌动蛋白，肌动
蛋白是含量最多的细胞骨架蛋白，各种生物中
其氨基酸顺序高度保守，单体聚合成微丝后，
结构也几乎完全相同。
但是不同单体产生的微丝在稳定性和与其 他蛋白质（如肌球蛋白）相互作用方面可能有 细微的差别。
培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色） （来自http://www.itg.uiuc.edu/）
Glia-immunochemistry
pDsRed + Glia
pDsRed-Express-N1
细胞骨架的主要功能
结构支持 胞转 收缩运动 空间构成
（来自 G. Karp 2002）
细胞骨架系统处于动态平衡并时常发生
变化。其结构的装配和解聚速度相当快。
细胞骨架成分，尤其是相关蛋白仍在 不断发现。结构与功能细节仍不清楚。 胞骨架成分基因突变会引起某些疾病。
1 .加帽蛋白（capping proerin）
可选择性阻断F-肌动蛋白微丝的一端.如倒刺端加 帽蛋白会造成微丝缩短，而尖端加帽蛋白会造成微丝 的延长。
这种作用会使细胞骨架重排，对细胞生命活动， 特别是那些高运动性细胞有很重要的意义。
第三节
肌动蛋白微丝系统
肌动蛋白微丝主要成分是肌动蛋白，肌动
蛋白是含量最多的细胞骨架蛋白，各种生物中
其氨基酸顺序高度保守，单体聚合成微丝后，
结构也几乎完全相同。
但是不同单体产生的微丝在稳定性和与其 他蛋白质（如肌球蛋白）相互作用方面可能有 细微的差别。
培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色） （来自http://www.itg.uiuc.edu/）
Glia-immunochemistry
pDsRed + Glia
pDsRed-Express-N1
细胞骨架的主要功能
结构支持 胞转 收缩运动 空间构成
（来自 G. Karp 2002）
细胞骨架系统处于动态平衡并时常发生
变化。其结构的装配和解聚速度相当快。
细胞骨架成分，尤其是相关蛋白仍在 不断发现。结构与功能细节仍不清楚。 胞骨架成分基因突变会引起某些疾病。
第八章细胞骨架系统
第七章细胞骨架
真核细胞的一个重要特点是具有能动性，即能做各类主动的运动，如细胞形态的改变、细胞内物质的运输、细胞器的移动、染色体的分离和细胞割裂等。这些细胞运动的有序性和方向性令人们意识到细胞内必然存在着负责支撑和运动的成份。早在1928年，Koltzoff就推测细胞中存在着有组织的纤维结构，组成细胞的骨架以维持细胞的形状。直到1963年，电镜技术中采纳戊二醛常温固定后才第一次在细胞中观看到微管结构，令人们真正熟悉到细胞内这种骨架成份的存在，并命名为细胞骨架（cytoskeleton）。初期发觉的细胞骨架主若是存在于细胞质内的微管、微丝和中间丝，称为细胞质骨架；最近几年来又发觉细胞核内也存在着细胞骨架，要紧包括核基质、核纤层和染色体骨架等，称为细胞核骨架。
细胞骨架不同于一样意义上的“骨骼”，它不仅给予细胞以必然的形状，而且是一种高度有序的结构，能在细胞活动中不断重组，在细胞的各类运动、细胞的物质运输、能量和信息传递、基因表达和细胞割裂中起着重要作用。
第一节细胞质骨架
细胞质骨架是由三类蛋白质纤维组成的网状结构系统，包括微管（microtubule）、微丝（microfilament）和中间丝（intermediate filament）。每一类纤维由不同的蛋白质亚基形成，三类骨架成份既分散地散布于细胞中，又彼此联系形成一个完整的骨架体系。细胞骨架体系是一种高度动态结构，可随着生理条件的改变不断进行组装和去组装，并受各类结合蛋白的调剂和细胞内外各类因素的调控。
【PPT课件】第八章 细胞骨架
第一节 细胞骨架的基本结构与功能 一、微管（microtubule）
（一）微管的形态与结构
1.组成
（1）微管蛋白（tubulin）
α微管蛋白
β微管蛋白
异二聚体→原纤维→微管（极性结构）
γ微管蛋白-微管组织中心（MTOC）
GTP--〉GDP
极性结构
(+)
(-)பைடு நூலகம்
GTP
(-)
（2）微管 类型
MAP的主要功能是：
①参与微管的装配； ②增加微管稳定性或强度。
酸性的突出区域
碱性的MT结合区
（三）微管的装配过程
1972年——Weisenberg——小鼠——分离微管蛋白——体外组装
+
种稳定对细胞有害。
（四）微管的功能
（1）构成细胞内网状支架，支持和维持细胞的形态 （2）参与中心粒、纤毛、鞭毛的形成 （3）参与细胞内物质运输及细胞器的迁移与定位 （4）参与染色体运动，调节细胞分裂 （5）参与细胞内信号转导
中心体：
中心粒 周围无定形物质
第八章细胞骨架
微管结合蛋白
（Microtubule-
associated protein，
MAP）
MAP的主要功能是： ①促进微管聚集成束； ②增加微管稳定性或强度； ③促进微管组装 ④连接其他蛋白纤维
精品课件
Microtubule
b 微管组装和极性
微管的体外组装(Microtubule Assembly in
organizing centers, MTOCs）开始
控制着细胞质微管的数量、位置和方向
精品课件
The best-studied MTOC: 中心体
精品课件
Microtubule
b 微管组装和极性
微管的体内组装（Microtubule Assembly in vivo）
a)微管组装从微管组织中心（microtubule-
第八章 细胞骨架
Chapter 8 cytoskeleton
生物教研室 张华华
精品课件
细胞骨架（cytoskeleton）:是真核细胞 中由蛋白纤维交织而成的立体网架体系。 1.狭义：指细胞质骨架，由微管、微 丝和中间纤维组成。 2.广义：包括细胞质骨架、细胞核骨 架、细胞膜骨架和细胞外基质。
精品课件
organizing centers, MTOCs）开始。
b)γ-微管蛋白环形复合体 (The γ -Tubulin
（Microtubule-
associated protein，
MAP）
MAP的主要功能是： ①促进微管聚集成束； ②增加微管稳定性或强度； ③促进微管组装 ④连接其他蛋白纤维
精品课件
Microtubule
b 微管组装和极性
微管的体外组装(Microtubule Assembly in
organizing centers, MTOCs）开始
控制着细胞质微管的数量、位置和方向
精品课件
The best-studied MTOC: 中心体
精品课件
Microtubule
b 微管组装和极性
微管的体内组装（Microtubule Assembly in vivo）
a)微管组装从微管组织中心（microtubule-
第八章 细胞骨架
Chapter 8 cytoskeleton
生物教研室 张华华
精品课件
细胞骨架（cytoskeleton）:是真核细胞 中由蛋白纤维交织而成的立体网架体系。 1.狭义：指细胞质骨架，由微管、微 丝和中间纤维组成。 2.广义：包括细胞质骨架、细胞核骨 架、细胞膜骨架和细胞外基质。
精品课件
organizing centers, MTOCs）开始。
b)γ-微管蛋白环形复合体 (The γ -Tubulin
第八章细胞骨架
Microtubule-associated protein, MAP 微管相关蛋白
踏 车
➢体外微管装配条件：
微管蛋白浓度：需高于临界浓度（1mg/ml）； GTP的供应； 离子：Ca2+应尽可能除去， Mg 2+为装配所必需； 温度：37℃异二聚体装配成微管（0℃解聚为异二 聚体）； 最适PH：PH6.9；
➢ 组装的特点
踏车行为（ Tread milling ）：
微管在体内的装配和去组装在时间和空间
上是高度有序的
细胞中MTOC的常见部位：中心体、纤毛和鞭毛基体 等具有微管组织中心的功能。
The Orientation of Microtubules in a Cell
影响微管组装的特异性药物
秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白 组装成微管，可破坏纺锤体结构。 紫杉醇(taxol)、重水(D2O)能促进微管 的装配,并使已形成的微管稳定。但这 种稳定对细胞有害。 注：为行使正常的微管功能,微管处于动 态的装配和解聚是其功能正常发挥的 基础。
1.组成
（1）微管蛋白（tubulin）
α微管蛋白 β微管蛋白
异二聚体→原纤维→微管（极性结构）
γ微管蛋白-微管组织中心（MTOC）
GTP--〉GDP
极性结构
(+)
(-)
GTP
(-)
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（四）微管的功能
（1）构成细胞内网状支架，支持和维持细胞的形态 （2）参与中心粒、纤毛、鞭毛的形成 （3）参与细胞内物质运输及细胞器的迁移与定位 （4）参与染色体运动，调节细胞分裂 （5）参与细胞内信号转导
中心体：
中心粒 周围无定形物质
间期：组织胞质微管形成 分裂期：组织形成纺锤体
纤毛、鞭毛和基体
（二）微丝的结构和组装
1．结构
（1）肌动蛋白（actin） * 极性结构 正端（＋）；负端（－） *存在形式 游离 球状肌动蛋白 （G-actin) 纤维状肌动蛋白(F-actin)
（2）微丝
结构：由肌动蛋白单体聚合形成双螺旋
2 组装：
条件：ATP；盐浓度 K+ Mg++ 过程（三个阶段）：
基体
结构比较
Centriole： “9+0” pattern
cilia and flagella： “9+2” pattern
28
例：神经元轴突运输的类型及运输模式 色素颗粒的运输
微管的结构异常与疾病
Hale Waihona Puke Baidu24
在早老性痴呆患者（阿尔茨海默病）的脑神经元 内，tau蛋白的过磷酸化使其很容易从微管上解离 下来形成神经原纤维缠结。
特性：稳定
2.分类
根据亚单位特性分为六大类
角质蛋白 结蛋白 波形纤维蛋白 胶质纤维 酸性蛋白 核纤层蛋白 神经丝蛋白 巢蛋白
3.中间纤维蛋白结构
头部区 — 氨基端 尾部区 — 羧基端 杆状区 — 310 aa 中心区 （螺旋区）
形成聚合体的关键部位
4.中间纤维的组装
3．细胞骨架和医学有何关系。
重点及难点
重点
1．掌握微管、微丝和中间纤维的结构特征和 功能。
难点
1．微管体内组装和体外组装的特点 2．微丝组装的调节 3．微丝结合蛋白的作用
本章主要词汇
Cytoskeleton 细胞骨架
Microfilament, MF 微丝；microtubule, MT 微管
Intermediate filament, IF 中间纤微
第八章 细胞骨架
（Cytoskeleton）
红色荧光显示微丝、绿色显示微管、蓝色显示细胞核
概述
细胞骨架（Cytoskeleton） 是真核细胞中的蛋白质纤维网架体
系，它对于维持细胞的形状、细胞的运 动、细胞内的物质运输、染色体的分离 和细胞的分裂起着重要的作用。
细胞骨架由以下组分构成
微丝（microfilament） 微管（microtubule） 中间纤维（intemediate filament）
（3）参与肌肉收缩
肌肉的组成
由肌原纤维组成，肌原纤维包括粗肌丝和细肌丝，粗肌丝主 要成分是肌球蛋白，细肌丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球 蛋白和肌钙蛋白。
（4）参与细胞运动 胞质环流、变形运动、吞噬
（5）参与细胞内物质运输 （6）参与细胞内信号转导
（五）药物对微丝的作用
细胞松弛素B(cytochalasin B)
单纯型大疱性表皮松解症 （EBS）
50
Summary: Cytoskeletal functions
纤维直径 成分
结构 极性 组织特异性 蛋白库 结合核苷酸 踏车行为
特异性药物
细胞内结构
主要功能
微管
微丝
中间纤维
思考题
1．为什么说细胞骨架是细胞内的一种动 态结构。
2．在细胞骨架各种纤维系统中的结合蛋 白质有何重要作用。
组装：
两个单体形成双股超螺旋 — 二聚体 两个二聚体形成四聚体 — 原纤丝 两个四聚体交错排列 — 原纤维 四个原纤维互相缠绕 — 中间纤维
单体 超螺旋 （平行对齐） 原纤丝 （反向平行） 原纤维
中间纤维
5.功能
（1）在细胞内形成一个完整的网状骨架系统 （2）为细胞提供机械强度支持 （3）参与细胞连接 （4）参与细胞内信息传递及物质运输 （5）维持细胞核膜稳定 （6）参与细胞分化
成核期 — 微丝组装的限速过程 生长期 — 肌动蛋白在核心两端聚合
正端快，负端慢
平衡期 — 聚合速度与解离速度达到平衡
动态调节：
踏车模型（treadmilling model）
（三）微丝的功能
（1）构成细胞的支架，维持细胞的形态
微绒毛 应力纤维
（2）参与细胞分裂
细胞分裂中形成收缩环（内含肌动蛋白 纤维和肌球蛋白纤维）
真菌-生物碱 微丝+端结合抑制肌动蛋白聚合
鬼笔环肽 (phalloidin)
毒蘑菇（Amanita）-毒素 与聚合的微丝结合 抑制肌动蛋白纤维的解聚
三、中间纤维（intermediate filaments，IF）
1.概述
形状：类似编织绳 存在部位
广泛存在 细胞核膜下 — 核纤层
1.组成
（1）微管蛋白（tubulin）
α微管蛋白 β微管蛋白
异二聚体→原纤维→微管（极性结构）
γ微管蛋白-微管组织中心（MTOC）
GTP--〉GDP
极性结构
(+)
(-)
GTP
(-)
（2）微管 类型 单微管（13） 二联微管（13+10）（纤毛、鞭毛） 三联微管（13+10+10）（基体、中心粒）
12
体外微管装配条件：
微管蛋白浓度：需高于临界浓度（1mg/ml）； GTP的供应； 离子：Ca2+应尽可能除去， Mg 2+为装配所必需； 温度：37℃异二聚体装配成微管（0℃解聚为异二 聚体）； 最适PH：PH6.9；
微管的体内组装
微管组织中心 (microtubule organizing center，MTOC)
广义的细胞骨架还包括
核骨架（nucleoskeleton） 核纤层（nuclear lamina） 细胞外基质（extracellular matrix）
形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体 化网络结构。
第一节 细胞骨架的基本结构与功能 一、微管（microtubule）
（一）微管的形态与结构
25
微管依赖性马达蛋白 （motor protein） 驱动蛋白（kinesin）
通过结合和水解ATP， 向着微管（+）极运输 小泡。 动力蛋白（ dynein ）
深绿：微管 浅兰：内质网 黄色：高尔基体
上图：内质网抗体染色 上图：高尔基抗体染色
下图：微管抗体染色
下图：微管抗体染色
谈谈影响微管组装药物的应用
Actin 肌动蛋白
Myosin 肌球蛋白
Tubulin 微管蛋白 Centrosome 中心体
Microtubule organizing center, MTOC 微管组织中心
Microtubule-associated protein, MAP 微管相关蛋白
———是微管装配的起始点
概念：微管在生理状态解聚后重新装配的 发生处称为微管组织中心。
作用：帮助微管装配过程中的成核，使微 管从MTOC开始生长。
微管在体内的装配和去组装在时间和空间
上是高度有序的
细胞中MTOC的常见部位：中心体、纤毛和鞭毛基体 等具有微管组织中心的功能。
MT are nucleated by a protein complex
containing -tubulin
The centrosome is the major MTOC of animal cells
影响微管组装的特异性药物
秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白组 装成微管，可破坏纺锤体结构。 紫杉醇(taxol)、重水(D2O)能促进微管 的装配,并使已形成的微管稳定。但这 种稳定对细胞有害。
植物育种，诱导多倍体 人类染色体标本制备 抗肿瘤药物 基础实验研究
二、微 丝(microfilament, MF)
（一）微丝概念与化学成分
微丝（microfilament，MF）概念 是由肌动蛋白(actin)组成的直径约7nm的骨架纤
维，又称肌动蛋白纤维actin filament。 肌动蛋白类型：根据等电点的不同为3类： α分布于各种肌肉细胞中 β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。
踏 车
微管装配的踏车行为 Treadmilling
在一定条件下，（＋）装配而延长；（－）解聚 而缩短。当二者平衡时，表现为Treadmilling。
碱性的MT结合区
（三）微管的装配过程
1972年——Weisenberg——小鼠——分离微管蛋白——体外组装
+
-
13
13+10
13+10+10
（二）微管结合蛋白
microtubule-associated protein,MAP
类型：MAP-1 、MAP-2和tau蛋白，存在于神经细胞。
MAP-4在神经细胞与非神经细胞均存在 。
MAP的主要功能是：
①参与微管的装配；
酸性的突出区域
②增加微管稳定性或强度。