教学ppt第八章 细胞骨架
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二聚体-短原纤维-片层-短管-继续添加
装配速度快的一端称为正极
18
微管延长（GTP-管蛋白多）与 微管缩短（GDP-管蛋白易脱离）
19
微管的踏车行为
微管组装后处于动态平衡的现象
20
（2）微管的体内组装
遵循体外组装的基本规律，但比体外 复杂得多。 微管的装配和去装配受到严格调控。 在间期，微管蛋白主要装配胞质微管 分裂期，胞质微管解聚，组装纺锤丝
中间丝：由纤维 蛋白组成的绳状 纤维，直10nm。
4
细胞骨架
5
细胞骨架的荧光显微镜显示
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
36
3. 微丝的组装与调节
37
（1）微丝的组装
体外： G-actin有极性，装配时头尾相 接，故微丝有极性（正、负）。 MF正极与负极都能生长，生长快为正极， 慢的一端为负极；去装配时，负极比正 极快。 在一定条件，微丝正极组装速度与负极 去组装相等，表现出踏车现象。
38
微丝的踏车现象： 正极装配、负极去装配
60
微丝支持微绒毛
小肠上皮细胞—— 1000个微绒毛。
平行排列的肌动蛋白纤维+微丝结合蛋白
61
2. 参与细胞运动（肌肉收缩）
肌丝（微丝）间的相对滑动产生肌肉收缩
62
肌原纤维是骨骼肌的收缩单位
肌原纤维——由粗肌丝和细肌丝构成
肌细胞动作电位引起 肌质网Ca电压闸门通 道开启，Ca与肌钙蛋 白结合，原肌球构象 改变，暴露结合点。 肌球蛋白结合与水解 ATP，构象改变，引起 粗丝和细丝相对滑动。
32
原肌球蛋白、肌钙蛋白
原肌球蛋白：2条肽链
缠绕成的α螺旋。 位于Factin 的螺旋沟内， 一 个覆盖7个G-actin，附 着一个肌钙蛋白。 T、I。C可与4个钙离子 结合；T对原肌球高亲和； I抑制肌球的ATP酶活性， 并抑制肌动与肌球头部的 接触。
33
肌钙蛋白：3亚基：C、
原肌球蛋白、肌钙蛋白 与肌动蛋白的关系
34
(2) 非肌细胞微丝结合蛋白
发现40余种，功能多样，辅助微丝的装配与功能。
封端蛋白 交联蛋白
单体隔离蛋白
膜结合蛋白
35
微丝 ——肌动蛋白纤维
肌球蛋白
肌肉收缩系统 中的有关蛋白 原肌球蛋白 肌钙蛋白
微丝结合 蛋白
肌球蛋白 非肌肉系统中的 原肌球蛋白 有关蛋白 α 辅肌动蛋白 单体隔离蛋白 交联蛋白 膜结合蛋白
39
微丝装配机理
*一定条件下，actin形成装配核心； *ATP-actin迅速在核心两端聚合；当 ATP-actin浓度高时，微丝快长，成帽。 *ATP-actin结合到末端后，构象改变， ATP被水解为ADP； *ADP-actin对末端的亲和力低，易脱落， 使微丝变短。
40
（2）微丝敏感药物
的复合体。 *具ATP酶活性。 *沿微管向负端移动。为 物质运输和纤毛鞭毛的 运动提供动力。
51
动力蛋白、驱动蛋白与微管
52
动力蛋白、驱动蛋白的功能
驱动蛋 白
—
＋
动力蛋 白
53
驱动蛋白（kinesin protein）
性质：
一类微管激活的ATP 酶，四聚体蛋白（含 2重链和2轻链）；
结构：
两个球形的头部（N端） 螺旋状的杆部； 两个扇子状尾巴（C端）
第八章
细胞骨架
1
细胞骨架 (Cytoskeleton )
狭义细胞骨架： 真核细胞内的 蛋白纤维网架体系。 广义细胞骨架： 细胞质骨架 细胞核骨架 细胞膜骨架
2
第一节 细胞质骨架的结构
微管* 微丝* 中间丝
3
微管、微丝、中Hale Waihona Puke Baidu丝
微管：是由微 管蛋白构成的 中空圆柱体， 外径25nm。
微丝：是肌动 蛋白的螺旋形 聚合体，直径 7nm。
10
（2）微管的存在形式
11
三种微管的特点
单管：构成纺锤丝等。
对低温、Ca2＋、秋水 仙素敏感，易解聚；
双联管：构成纤毛和鞭
毛。对低温、Ca2＋和 秋水仙素稳定； 基体。对低温、Ca2＋ 和秋水仙素稳定；
三联管：构成中心粒和
12
（3）微管的化学组成
微管蛋白、微管结合蛋白
微管蛋白（tubulin）
6
微丝
微管
中间丝
7
细胞骨架具有多功能
细胞支架 胞内框架 运输轨道 细胞动力源 细胞分裂
8
1、微管的结构与组成 （1）微管的形态结构
Microtubule, MT
9
微管的结构特点
*由微管蛋白组成 的中空管状结构。
*原纤维由微管 蛋白聚合而成。
*由13根原纤维 构成的中空小管。
68
本章小结
1.细胞骨架的构成与功能； 2.微管与微丝结构的比较； 3.微管与微丝组装过程的比较； 4.微管与微丝功能的比较； 5.肌肉收缩的机理。
69
谢谢！！
70
56
染色体运动的分子机制
57
纺锤丝微管、马达蛋白 与染色体运动
58
2. 微丝功能与细胞运动
1、细胞形态支撑作用； 2、参与细胞运动 （1）肌肉收缩 （2）细胞分裂 （3）变形运动
3、参与细胞内信息传递。
59
1. 细胞形态支撑作用
微丝遍及胞质， 集中分布质膜下， 与其结合蛋白形成 网络结构。 维持细胞形状、 赋予质膜机械强度。
48
2、物质运输
微管在胞内大分子物质 的运输过程中充当路轨。 eg：神经细胞 合成的 蛋白沿轴突运到末梢； 变色龙皮肤快速变色， 是色素颗粒快速沿微管 运输的结果。
49
微管介导的物质运输
50
细胞内物质的运输机理
马达蛋白（动力蛋白、驱动蛋白）驱动
*动力蛋白（dynein protein）
*含9-12条肽链（2重链）
26
肌动蛋白结构与极性
肌动蛋白的类型：α 、β 、γ
27
2. 微丝结合蛋白：40 余种
分为两类：肌细胞的、非肌细胞的
肌细胞中的微丝结合蛋白 非肌细胞中的微丝结合蛋白
28
1、肌细胞中的微丝结合蛋白
@ 肌球蛋白
（myosin） （tropomyosin） （troponin）
29
@ 原肌球蛋白 @ 肌钙蛋白
肌球蛋白
（myosin）
*收缩蛋白，属马达蛋白，
可利用ATP产生机械能。 有十几种。
* 肌球蛋白II量大，约 占肌细胞蛋白50%， 含6条肽链（2H链4L链） 形似豆芽。 头部有actin结合位。 具ATP酶活性。 多对尾尾相连，再聚合 成束——粗肌丝。
30
肌球蛋白分子结构
31
肌原纤维：肌动蛋白-肌球蛋白
41
细胞松弛素
细胞松弛素作用于 细胞后，肌动蛋白 纤维消失，移动、 吞噬、胞质的分裂 消失。 但对微管、肌肉细 胞中的微丝无作用。
42
利用鬼笔环肽染色后显示人成纤维细胞中的F－肌动蛋白
43
永久性微丝与暂时性微丝
44
第9章 细胞骨架与细胞运动
9.1 细胞质骨架的结构与组成 9.2 细胞的运动 9.3 核骨架（自学）
21
（3）微管组织中心 ( MTOC )
microtubule organizing center 细胞中，微管的装配在一些特定的位 点开始。微管装配的发生处称MTOC 。
间期细胞的MTOC： 中心体、基体 分裂期细胞的MTOC： 中心体、动粒
22
γ管蛋白——中心体周围基质，环形，稳定， 为
αβ管蛋白提供起始装配位点——成核位点
微管蛋白 通过聚合 or 解聚 使微管组 装or去组 装。
16
（1） 微管的体外组装
• 二聚体在2个GTP、适量 Mg2+ 、37℃时聚合。 • GTP为聚合供能。 • 秋水仙素、Ca2+、0℃等 促微管解聚。 α管蛋白结合的GTP稳定 β管蛋白结合的GTP可转变 为GDP。
17
微管的装配过程：
细胞松弛素 （cytochalasins） ---真菌分泌生物碱，可切断微丝，并结合在 微丝正极、阻止肌动蛋白聚合，使微丝解聚。 鬼笔环肽 （philloidin） ---剧毒生物碱。与微丝高亲合，防MF解聚。 带有荧光标记的鬼笔环肽可以在荧光显微镜 下显示细胞中的微丝。
说明影响微丝装配动态性的药物对细胞有毒
前3种存在神经C； MAP-4存在广泛
MAP能在微管间形成横桥，使微管成束； Tau蛋白 ——加速管蛋白聚合；横向连接微管成束。
14
微管结合蛋白（MAP）结构
MAP含2个结构域： 碱性的结合微管域 酸性的向外突出域
突出部分可以横桥的 方式与质膜、中间丝 或其它微管相连。
15
2. 微管的组装（体外、体内）
54
驱动蛋白工作原理：结合并水解ATP，使
两个头交替与微管结合，沿微管行走（向＋极）， 将尾巴上驮的货物转运到其它地方。
驱动向正极运输； 每步跨幅约8nm
（管蛋白二聚体长度）
移动速度与ATP的 浓度有关；
最快可达900nm/s
55
3.纺锤体的形成与染色体运动
*纺锤丝长度改变依管蛋白的聚合与解聚； *分裂期，构建纺锤体所需管蛋白来自细胞质 微管网的解体；
63
肌收缩时肌节的收缩
M线
64
65
结合态
释放 直立
力的产生
结合态
肌 动 蛋 白 与 肌 球 蛋 白 作 用
66
2. 参与细胞运动（胞质分裂）
67
微丝与微管的比较
微丝 单体 结合核苷酸 纤维直径 结构 极性 组织特异性 蛋白库 踏车形为 动力结合蛋白 特异性药物 肌动蛋白 ATP-G-actin ~7nm 双链螺旋 有 无 有 有 肌球蛋白 细胞松驰素、鬼笔环肽 微管 αβ 管蛋白 2GTP/αβ 二聚体 ~22nm 13 根原纤微组成空心管状纤 维 有 无 有 有 动力蛋白，驱动蛋白 秋水仙素，长春花碱，紫杉酚
MTOC
23
（4）微管敏感的药物
秋水仙素
*秋水仙素（colchicine） *长春新碱（vincristine）
能结合管蛋白，阻断微管 的组装，破坏纺锤体结构。
*紫杉醇（紫杉酚）
促进微管装配，并使已形 成的微管稳定。 问题：在临床上有何用途？
紫杉醇
24
2. 微丝形态结构与组成
（1）微丝的超微结构
*酸性蛋白，进化上保守。 *占微管总蛋白80％， *分3种：α管蛋白、β管蛋白、 γ管蛋白。 以αβ异二聚体形式存在； *含有GTP/GDP的结合位点。
α
β
13
microtubule-asssociated proteins
微管结合蛋白（MAP）
功能：参与微管组成、微管聚合与稳定维持、 连接微管与其他细胞器； 类型：MAP-1、 MAP-2 、tau、 MAP-4
45
第二节 细胞质骨架的功能
1. 微管的功能与细胞运动 2. 微丝的功能与细胞运动
46
1. 微管的功能
维持细胞形态与细胞器的定位； 物质运输与信息传递； 纺锤体形成与染色体运动； 鞭毛纤毛的形成与运动（自学）； 中心粒的形成（自学）；
47
1、细胞形态维持与细胞器定位
*微管的刚性对细胞形态有 支撑作用。用秋水仙素处 理细胞，细胞将变圆。 *细胞突起（纤毛、鞭毛、 轴突）形成与维持。 *巨噬细胞活动时，微管使 伪足形成（秋水仙素可以 阻止）。
—— 有极性的动态构造
大多情况下：动态结构
25
（2）微丝的化学成分
肌动蛋白、微丝结合蛋白
1、 肌动蛋白（actin）
——微丝基本单位。 河蚌状，有ATP、ADP、 钙镁结合位；分子有极性 （正极、负极）；
球形肌动蛋白（G-actin）
纤维状肌动蛋白（F-actin ）
G-actin 按相同方式头尾相连 → 肌动蛋白丝 。
装配速度快的一端称为正极
18
微管延长（GTP-管蛋白多）与 微管缩短（GDP-管蛋白易脱离）
19
微管的踏车行为
微管组装后处于动态平衡的现象
20
（2）微管的体内组装
遵循体外组装的基本规律，但比体外 复杂得多。 微管的装配和去装配受到严格调控。 在间期，微管蛋白主要装配胞质微管 分裂期，胞质微管解聚，组装纺锤丝
中间丝：由纤维 蛋白组成的绳状 纤维，直10nm。
4
细胞骨架
5
细胞骨架的荧光显微镜显示
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
36
3. 微丝的组装与调节
37
（1）微丝的组装
体外： G-actin有极性，装配时头尾相 接，故微丝有极性（正、负）。 MF正极与负极都能生长，生长快为正极， 慢的一端为负极；去装配时，负极比正 极快。 在一定条件，微丝正极组装速度与负极 去组装相等，表现出踏车现象。
38
微丝的踏车现象： 正极装配、负极去装配
60
微丝支持微绒毛
小肠上皮细胞—— 1000个微绒毛。
平行排列的肌动蛋白纤维+微丝结合蛋白
61
2. 参与细胞运动（肌肉收缩）
肌丝（微丝）间的相对滑动产生肌肉收缩
62
肌原纤维是骨骼肌的收缩单位
肌原纤维——由粗肌丝和细肌丝构成
肌细胞动作电位引起 肌质网Ca电压闸门通 道开启，Ca与肌钙蛋 白结合，原肌球构象 改变，暴露结合点。 肌球蛋白结合与水解 ATP，构象改变，引起 粗丝和细丝相对滑动。
32
原肌球蛋白、肌钙蛋白
原肌球蛋白：2条肽链
缠绕成的α螺旋。 位于Factin 的螺旋沟内， 一 个覆盖7个G-actin，附 着一个肌钙蛋白。 T、I。C可与4个钙离子 结合；T对原肌球高亲和； I抑制肌球的ATP酶活性， 并抑制肌动与肌球头部的 接触。
33
肌钙蛋白：3亚基：C、
原肌球蛋白、肌钙蛋白 与肌动蛋白的关系
34
(2) 非肌细胞微丝结合蛋白
发现40余种，功能多样，辅助微丝的装配与功能。
封端蛋白 交联蛋白
单体隔离蛋白
膜结合蛋白
35
微丝 ——肌动蛋白纤维
肌球蛋白
肌肉收缩系统 中的有关蛋白 原肌球蛋白 肌钙蛋白
微丝结合 蛋白
肌球蛋白 非肌肉系统中的 原肌球蛋白 有关蛋白 α 辅肌动蛋白 单体隔离蛋白 交联蛋白 膜结合蛋白
39
微丝装配机理
*一定条件下，actin形成装配核心； *ATP-actin迅速在核心两端聚合；当 ATP-actin浓度高时，微丝快长，成帽。 *ATP-actin结合到末端后，构象改变， ATP被水解为ADP； *ADP-actin对末端的亲和力低，易脱落， 使微丝变短。
40
（2）微丝敏感药物
的复合体。 *具ATP酶活性。 *沿微管向负端移动。为 物质运输和纤毛鞭毛的 运动提供动力。
51
动力蛋白、驱动蛋白与微管
52
动力蛋白、驱动蛋白的功能
驱动蛋 白
—
＋
动力蛋 白
53
驱动蛋白（kinesin protein）
性质：
一类微管激活的ATP 酶，四聚体蛋白（含 2重链和2轻链）；
结构：
两个球形的头部（N端） 螺旋状的杆部； 两个扇子状尾巴（C端）
第八章
细胞骨架
1
细胞骨架 (Cytoskeleton )
狭义细胞骨架： 真核细胞内的 蛋白纤维网架体系。 广义细胞骨架： 细胞质骨架 细胞核骨架 细胞膜骨架
2
第一节 细胞质骨架的结构
微管* 微丝* 中间丝
3
微管、微丝、中Hale Waihona Puke Baidu丝
微管：是由微 管蛋白构成的 中空圆柱体， 外径25nm。
微丝：是肌动 蛋白的螺旋形 聚合体，直径 7nm。
10
（2）微管的存在形式
11
三种微管的特点
单管：构成纺锤丝等。
对低温、Ca2＋、秋水 仙素敏感，易解聚；
双联管：构成纤毛和鞭
毛。对低温、Ca2＋和 秋水仙素稳定； 基体。对低温、Ca2＋ 和秋水仙素稳定；
三联管：构成中心粒和
12
（3）微管的化学组成
微管蛋白、微管结合蛋白
微管蛋白（tubulin）
6
微丝
微管
中间丝
7
细胞骨架具有多功能
细胞支架 胞内框架 运输轨道 细胞动力源 细胞分裂
8
1、微管的结构与组成 （1）微管的形态结构
Microtubule, MT
9
微管的结构特点
*由微管蛋白组成 的中空管状结构。
*原纤维由微管 蛋白聚合而成。
*由13根原纤维 构成的中空小管。
68
本章小结
1.细胞骨架的构成与功能； 2.微管与微丝结构的比较； 3.微管与微丝组装过程的比较； 4.微管与微丝功能的比较； 5.肌肉收缩的机理。
69
谢谢！！
70
56
染色体运动的分子机制
57
纺锤丝微管、马达蛋白 与染色体运动
58
2. 微丝功能与细胞运动
1、细胞形态支撑作用； 2、参与细胞运动 （1）肌肉收缩 （2）细胞分裂 （3）变形运动
3、参与细胞内信息传递。
59
1. 细胞形态支撑作用
微丝遍及胞质， 集中分布质膜下， 与其结合蛋白形成 网络结构。 维持细胞形状、 赋予质膜机械强度。
48
2、物质运输
微管在胞内大分子物质 的运输过程中充当路轨。 eg：神经细胞 合成的 蛋白沿轴突运到末梢； 变色龙皮肤快速变色， 是色素颗粒快速沿微管 运输的结果。
49
微管介导的物质运输
50
细胞内物质的运输机理
马达蛋白（动力蛋白、驱动蛋白）驱动
*动力蛋白（dynein protein）
*含9-12条肽链（2重链）
26
肌动蛋白结构与极性
肌动蛋白的类型：α 、β 、γ
27
2. 微丝结合蛋白：40 余种
分为两类：肌细胞的、非肌细胞的
肌细胞中的微丝结合蛋白 非肌细胞中的微丝结合蛋白
28
1、肌细胞中的微丝结合蛋白
@ 肌球蛋白
（myosin） （tropomyosin） （troponin）
29
@ 原肌球蛋白 @ 肌钙蛋白
肌球蛋白
（myosin）
*收缩蛋白，属马达蛋白，
可利用ATP产生机械能。 有十几种。
* 肌球蛋白II量大，约 占肌细胞蛋白50%， 含6条肽链（2H链4L链） 形似豆芽。 头部有actin结合位。 具ATP酶活性。 多对尾尾相连，再聚合 成束——粗肌丝。
30
肌球蛋白分子结构
31
肌原纤维：肌动蛋白-肌球蛋白
41
细胞松弛素
细胞松弛素作用于 细胞后，肌动蛋白 纤维消失，移动、 吞噬、胞质的分裂 消失。 但对微管、肌肉细 胞中的微丝无作用。
42
利用鬼笔环肽染色后显示人成纤维细胞中的F－肌动蛋白
43
永久性微丝与暂时性微丝
44
第9章 细胞骨架与细胞运动
9.1 细胞质骨架的结构与组成 9.2 细胞的运动 9.3 核骨架（自学）
21
（3）微管组织中心 ( MTOC )
microtubule organizing center 细胞中，微管的装配在一些特定的位 点开始。微管装配的发生处称MTOC 。
间期细胞的MTOC： 中心体、基体 分裂期细胞的MTOC： 中心体、动粒
22
γ管蛋白——中心体周围基质，环形，稳定， 为
αβ管蛋白提供起始装配位点——成核位点
微管蛋白 通过聚合 or 解聚 使微管组 装or去组 装。
16
（1） 微管的体外组装
• 二聚体在2个GTP、适量 Mg2+ 、37℃时聚合。 • GTP为聚合供能。 • 秋水仙素、Ca2+、0℃等 促微管解聚。 α管蛋白结合的GTP稳定 β管蛋白结合的GTP可转变 为GDP。
17
微管的装配过程：
细胞松弛素 （cytochalasins） ---真菌分泌生物碱，可切断微丝，并结合在 微丝正极、阻止肌动蛋白聚合，使微丝解聚。 鬼笔环肽 （philloidin） ---剧毒生物碱。与微丝高亲合，防MF解聚。 带有荧光标记的鬼笔环肽可以在荧光显微镜 下显示细胞中的微丝。
说明影响微丝装配动态性的药物对细胞有毒
前3种存在神经C； MAP-4存在广泛
MAP能在微管间形成横桥，使微管成束； Tau蛋白 ——加速管蛋白聚合；横向连接微管成束。
14
微管结合蛋白（MAP）结构
MAP含2个结构域： 碱性的结合微管域 酸性的向外突出域
突出部分可以横桥的 方式与质膜、中间丝 或其它微管相连。
15
2. 微管的组装（体外、体内）
54
驱动蛋白工作原理：结合并水解ATP，使
两个头交替与微管结合，沿微管行走（向＋极）， 将尾巴上驮的货物转运到其它地方。
驱动向正极运输； 每步跨幅约8nm
（管蛋白二聚体长度）
移动速度与ATP的 浓度有关；
最快可达900nm/s
55
3.纺锤体的形成与染色体运动
*纺锤丝长度改变依管蛋白的聚合与解聚； *分裂期，构建纺锤体所需管蛋白来自细胞质 微管网的解体；
63
肌收缩时肌节的收缩
M线
64
65
结合态
释放 直立
力的产生
结合态
肌 动 蛋 白 与 肌 球 蛋 白 作 用
66
2. 参与细胞运动（胞质分裂）
67
微丝与微管的比较
微丝 单体 结合核苷酸 纤维直径 结构 极性 组织特异性 蛋白库 踏车形为 动力结合蛋白 特异性药物 肌动蛋白 ATP-G-actin ~7nm 双链螺旋 有 无 有 有 肌球蛋白 细胞松驰素、鬼笔环肽 微管 αβ 管蛋白 2GTP/αβ 二聚体 ~22nm 13 根原纤微组成空心管状纤 维 有 无 有 有 动力蛋白，驱动蛋白 秋水仙素，长春花碱，紫杉酚
MTOC
23
（4）微管敏感的药物
秋水仙素
*秋水仙素（colchicine） *长春新碱（vincristine）
能结合管蛋白，阻断微管 的组装，破坏纺锤体结构。
*紫杉醇（紫杉酚）
促进微管装配，并使已形 成的微管稳定。 问题：在临床上有何用途？
紫杉醇
24
2. 微丝形态结构与组成
（1）微丝的超微结构
*酸性蛋白，进化上保守。 *占微管总蛋白80％， *分3种：α管蛋白、β管蛋白、 γ管蛋白。 以αβ异二聚体形式存在； *含有GTP/GDP的结合位点。
α
β
13
microtubule-asssociated proteins
微管结合蛋白（MAP）
功能：参与微管组成、微管聚合与稳定维持、 连接微管与其他细胞器； 类型：MAP-1、 MAP-2 、tau、 MAP-4
45
第二节 细胞质骨架的功能
1. 微管的功能与细胞运动 2. 微丝的功能与细胞运动
46
1. 微管的功能
维持细胞形态与细胞器的定位； 物质运输与信息传递； 纺锤体形成与染色体运动； 鞭毛纤毛的形成与运动（自学）； 中心粒的形成（自学）；
47
1、细胞形态维持与细胞器定位
*微管的刚性对细胞形态有 支撑作用。用秋水仙素处 理细胞，细胞将变圆。 *细胞突起（纤毛、鞭毛、 轴突）形成与维持。 *巨噬细胞活动时，微管使 伪足形成（秋水仙素可以 阻止）。
—— 有极性的动态构造
大多情况下：动态结构
25
（2）微丝的化学成分
肌动蛋白、微丝结合蛋白
1、 肌动蛋白（actin）
——微丝基本单位。 河蚌状，有ATP、ADP、 钙镁结合位；分子有极性 （正极、负极）；
球形肌动蛋白（G-actin）
纤维状肌动蛋白（F-actin ）
G-actin 按相同方式头尾相连 → 肌动蛋白丝 。