细胞骨架
细胞骨架-细胞生物学
细胞骨架（Cytoskeleton）：指存在于真核细胞内的蛋白质纤维网络结构系统狭义细胞骨架：细胞质骨架广义细胞骨架：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、胞外基质细胞质骨架：►微管（microtubule）►纤丝（filament）：微丝、中等纤维（中间丝）、粗丝微管（microtubule，MT）1、形态结构►细胞骨架中，最早发现，最粗的一种结构►存在于所有真核细胞中►管状结构►大多单管、有时二联管、三联管2、化学组成（1）微管蛋白（tubulin）两种：α－微管蛋白、β－微管蛋白►α-tubulin和β-tubulin聚合，形成异二聚体►异二聚体：高8nm，直径4－5nm，微管的结构亚单位►异二聚体进一步结合，形成原纤维（原丝结构）►13条原纤维，形成一根微管（2）微管连接蛋白（microtubule associated protein，MAP）也称微管附属蛋白、微管关联蛋白呈倒L 形“臂状”突起►长臂垂直伸出，使微管与微管及微管与其它细胞器或结构相作用短臂与微管蛋白结合，稳定、促进微管蛋白聚合作用3、微管的装配微管是一种能进行自我装配的细胞器聚合微管蛋白微管微管的装配是一个高度有序的过程，受许多因素的影响微管组织中心（MTOC）微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC) ：►纤毛（鞭毛）的基体►纺锤体两极的中心粒►染色体的着丝点温度37℃聚合二聚体微管0℃解聚一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配MAP►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，促进装配►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、理化因子的抵抗能力►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作用Ca2+浓度Ca2+ >10μM微管微管蛋白（二聚体）Ca2+<10μM►通过CaM，激活蛋白激酶，MAP长臂磷酸化，解除短臂对微管的保护作用►MT研究中，用EGTA：乙二醇双（β－氨基乙醚）四乙酸药物（1）抑制微管形成药物►许多是植物中提取的代谢产物（生物碱）►秋水仙素（colchicine）►秋水仙胺（秋水仙素类似物，colcemid）►长春花碱►鬼臼素秋水仙素最常用抑制和破坏微管机理：►与β-tubulin肽链中第201位Cys结合►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引起装配后微管的解聚（2）促进微管形成药物►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，构象变化，有利于装配►紫杉酚►重水（D2O）微管是一种动态结构：►有极性（βα→βα即头→尾）►头（＋极），尾（－极）►＋极装配：βα二聚体与GTP结合（有利于装配）►－极去装配：βα二聚体不与GTP结合►一头装配，一头去装配，这种交替变换过程称踏车现象（tread milling）►装配速度>去装配速度，MT延长，反之，MT消失4、微管的功能（1）维持细胞形态：刚性，支架（2）细胞内运输：分泌小泡运输、色素颗粒运输（3）细胞运动——鞭毛和纤毛►鞭毛和纤毛是运动细胞器►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行的►如原生动物：鞭毛虫、纤毛虫；单细胞藻类；动物精子；呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛（4）细胞分裂微管参与形成有丝分裂器有丝分裂器包括：►纺锤体►中心粒►染色体纺锤体：由纺锤丝组成►纺锤丝由微管组成（4～6根微管/纺锤丝）►一端与染色体着丝粒相连，一端与中心粒相连（着丝粒、中心粒均为MTOC）►在纺锤丝牵引下，染色体移动中心粒：►位于纺锤体两端►成对出现，相互垂直►9组三联管►MTOC纤丝（filament）包括：►微丝：6～7nm►中间丝：10nm（中间纤维，中等纤维，大小处于中间）►粗丝：15nm1、微丝（microfilament，MF）►又称肌动蛋白纤维（actin filament），肌细胞中的微丝，称细肌丝►由肌动蛋白（actin）组成►肌动蛋白：一条多肽链组成，MW 43kd，球形分子2、粗丝►肌细胞中，称粗肌丝或肌球蛋白丝►由肌球蛋白（myosin）组成►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成肌肉运动►横桥形成后，肌球蛋白头部分子构象变化►两种肌丝间产生滑行►滑行一次，移动10nm►滑行后，在肌球蛋白头部结合2个A TP（A TPase位点）►A TP水解，头部构像复原►肌肉收缩►动物死亡后，A TP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌细胞中的细肌丝等►在大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构►与微管相似，也存在装配和解聚药物：►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB）►鬼笔环肽（毒蕈产生）微丝功能：（1）肌肉收缩（2）胞质环流：丽藻、轮藻，叶绿体运动（用CB 处理，停止，洗去CB，恢复）（3）细胞移动：变形虫，肌动蛋白与肌球蛋白相互作用（非肌肉细胞中，肌球蛋白不聚集成粗丝）（4）维持细胞形态♦与微管一起，支架♦应力纤维（stress fiber），微丝束♦肠上皮微绒毛（5）细胞分裂♦纺锤体中有微丝♦胞质分裂环3、中等纤维（intermediate filament，IF）中间纤维、10nm丝按组织来源和免疫原性的不同，分5类：（1）角蛋白纤维（上皮细胞）（2）波形纤维（间质细胞、中胚层来源细胞）（3）结蛋白纤维（肌细胞）（4）神经元纤维（神经元细胞）（5）神经胶质纤维（神经胶质细胞）中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成结构：♦羧基末端和氨基末端－非螺旋♦中部α－螺旋区♦α－螺旋区310个氨基酸功能：由于没有特异性药物，影响功能研究（1）支架，细胞形态（2）细胞运动、铺展、胞内颗粒运动（3）形成桥粒等结构（4）信息传递IF与肿瘤诊断：IF的分布具有组织细胞特异性即不同的组织细胞中，IF种类不同，以此鉴定组织细胞类型扩散的癌细胞来源？波形纤维：黑色素瘤、淋巴瘤结蛋白纤维：横纹肌、平滑肌瘤神经纤维：神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等核骨架（nucleoskeleton），也称核基质（nuclear matrix）成份：♦核骨架蛋白♦核骨架结合蛋白♦几十种功能：♦DNA复制♦RNA转录和加工♦病毒复制和装配♦染色体构建。
细胞生物学-细胞骨架
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6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
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7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
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三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
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影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
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骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
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踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
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永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架—《细胞生物学》笔记
细胞骨架—《细胞生物学》笔记●第一节细胞骨架的基本概念●(一)基本概念●细胞骨架（cytoskeleton）一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状网架结构体系，包括:微丝(microfilament, MF)、微管(microtubule, MT)及中间纤维(intermediate filament, IF)。
广义的细胞骨架还包括细胞核的核骨架和细胞质膜的膜骨架。
●(二)功能●细胞骨架是高度动态的结构体系，对细胞的结构和功能发挥组织作用,并进一步影响细胞的形态、运动,胞内物质运输及周围的细胞和环境。
(除支持作用和运动功能外，与胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化、甚至分子空间结构的改变等生命活动密切相关。
)●第二节微丝与细胞运动●一、微丝的组成及其组装●(一)组成●微丝又称肌动蛋白丝（actin filament）或纤维状肌动蛋白(fibrous actin，F-actin），是指真核细胞中由肌动蛋白（actin）聚合而成的，直径为7nm的纤维状结构，其组装/去组装(微丝网格结构的动态变化)与多种细胞生命活动密切相关。
●(二)结构与成分●1.主要结构成分:肌动蛋白actin●(1)结构●由一条多肽链构成的球形蛋白质,是组成微丝的基本蛋白质，分子量约43 kDa，序列高度保守；不同亚型的肌动蛋白（isotype）常有组织和发育阶段表达的特异性。
●(2)三维结构●该分子上有一条裂缝，将其分成两半，其底部有两段肽链相连，呈蝶状(具有裂缝的一端为负极(-)，另一端为正极(+))。
在裂缝内部有一个核苷酸(ATP或ATP)结合位点和一个二价阳离子(Mg²⁺或Ga²⁺)结合位点。
●(3)存在形式●①肌动蛋白单体(又称球状肌动蛋白，G-action);●②肌动蛋白多聚体(F-action)。
●(4)类型●①α-肌动蛋白●横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有。
第七章 细胞骨架
1、支持和维持细胞的形态
• 用秋水仙素处理培养细胞，发现细胞丧失原有的形 态而变圆。说明微管对维持细胞的不对称形状是重 要的。
• 微管具有一定刚性，可自然取直，在保持细胞外形 方面起支撑作用。
• 细胞突起部分，如伪足、 鞭毛、纤毛、神经轴突的 形成和维持，都是微管在 起关键作用。
（线粒体、分泌小泡前体）
③中间纤维的亚基并不与核苷酸结合，而微管的亚基与GTP 或GDP结合，微丝的亚基则与ATP或ADP结合。
一、中间纤维的分布、结构和类型
（一）分布： 中间纤维是一类丝状蛋白多聚体。分布于细胞
质中常形成精细发达的纤维网络，外与细胞膜与细 胞外基质相连，内与核纤层有直接的联系。中间纤 维与微丝、微管及其他细胞器也有着错综复杂的纤 维联络。
微丝是比微管细的实心纤维状结构
一、肌动蛋白与微丝的结构
形态：是一类由肌动蛋白纤维组成的实心螺旋状纤 维细丝。 5-8nm，长短不一。
在细胞中：微丝横向连接聚合成束。
肌细胞：肌动蛋白占细胞总蛋白10%，微丝形成特定的稳定结 构； 非肌细胞：肌动蛋白占1%~5%。微丝常分布在细胞膜下方，大 多呈现一种动态结构。
γ-TuRC组织微管在体内的装配在时间和空间是高度有序的。 间期：微管与微管蛋白处于相对平衡状态； γ-TuRC组织微管
形成的能力被关闭； 分裂前期：γ-TuRC磷酸化，开放γ-TuRC 组织形成微管的能力；
四、微管的功能
• 构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态 • 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 • 参与胞内物质运输 • 维持细胞内细胞器的定位和分布 • 参与染色体运动，调节细胞分裂 • 参与细胞内信号传导
微管的装配主要表现为动态不稳定性（dynamic instability），即增 长的微管末端有微管蛋白-GTP帽，在微管组装期间或组装后GTP 被水解成GDP，从而使GDP-微管蛋白成为微管的主要成分。微管 蛋白-GDP帽及短小的微管原纤维从微管末端脱落则使微管解聚。
细胞生物学 第七章 细胞骨架
微管的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态；
微管的功能
（二） 参与细胞内物质运输；
马达蛋白（motor protein）
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白，靠水解 ATP提供能量，介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
•
•
肌球蛋白（myosin）—— 与微丝有关的运动
驱动蛋白（kinesin）和 动力蛋白（dynein） —— 与微管有关的运动
纤维 (intermediate filament) 。
组成：由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点：弥散性、整体性、变动性
微丝 （microfilament, MF）
微管 （microtubules, MT）
中间纤维 （intermediate filament, IF）
细胞骨架的功能
13条原纤维 （一段微管）
延长
• 极性装配:
异二聚体首尾相接，组装成的微管具有极性； α微管蛋白（-），β微管蛋白（+） 在（＋）极端发生装配使微管伸长
在（－）极端发生去组装使微管缩短 ----- 踏车行为
（二）微管的体内装配：
微管组织中心（ microtubule organizing center, MTOC ）：活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体， 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成，为(9＋0)结构 微管组织中心（MTOC）， 参与有丝分裂。
细胞骨架医学课件
02
微管骨架
微管的组成
微管蛋白
微管是由微管蛋白组成的，这些 蛋白通过聚合形成微管的主体结 构。
微管蛋白的亚单位
微管蛋白的亚单位包括α-微管蛋 白和β-微管蛋白，它们在微管的 结构和功能中具有重要作用。
微管的极性
负极
微管的负极位于细胞的中心，是微管 组装和扩展的起点。
正极
微管的正极指向细胞的边缘，是微管 组装的终点。
细胞骨架参与了细胞的物质运输、胞质流动和细胞迁移等过程 ，对细胞的移动和迁徙起到关键作用。
细胞骨架在细胞分裂过程中起到了关键作用，如微管参与了纺 锤体的形成，中间纤维参与了染色体的排列和分配。
细胞骨架在细胞的分化过程中也起到了重要作用，如中间纤维 参与了细胞的形态维持和信息传递，影响细胞的分化方向。
FRET技术可用于研究细胞骨架蛋白质的动态变化和相互作 用，如肌动蛋白丝和微管蛋白的相互作用、蛋白质磷酸化 和去磷酸化的状态等。通过FRET技术可以获得细胞骨架蛋 白质的实时动态信息，从而更深入地了解细胞活动的调控 机制。
活细胞实时观察技术
原理
活细胞实时观察技术是一种在活细胞状态下实时观察细 胞活动的方法。通过将细胞接种在特殊的载玻片上，利 用显微镜对细胞进行观察和记录。
VS
药物筛选和优化
通过计算机模拟和实验室实验，研究者正 在筛选和优化一些能够干扰癌细胞骨架的 药物，以期开发出更有效的抗癌药物。
细胞骨架与医学研究的前沿领域
细胞骨架与基因表达
最新研究表明，细胞骨架的改变可以影响基 因的表达，从而影响细胞的功能和命运。这 一领域的研究将有望揭示更多关于细胞生物 学和疾病发生发展的奥秘。
肌丝在细胞内的分布和功能
分布
粗肌丝和细肌丝分别位于肌细胞的表面和内部，它们相互交织形成肌纤维。
细胞骨架
（一） 微丝的成分及组装
1 微丝的成分
1）肌动蛋白: 分子近球形，具极性，头尾相接形成 螺旋状具极性的微丝。已分离6种，4种α (分别为横 纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌特有)，β和γ 各 1种。 2）肌动蛋白结合蛋白
肌球蛋白 作用位点
2 微丝的组装
1）聚合过程: G-actin活化 ； G-actin聚集形成种子 G-actin在种子两端聚合而延长；聚合时正极较快
基体
中心粒和基粒 是同源的，可 相互转变，均 可自我复制。
AB
纤毛
C
左图显示藻类细胞鞭毛基 部的基体（荧光染色）
（四） 微管特异性药物 长春碱类和秋水仙素类药物是通过阻滞微管蛋白聚
合，使有丝分裂不能进行从而破坏肿瘤细胞增殖。 ◆秋水仙素(colchicine) 、鬼臼素和长春花 紫杉醇及紫杉特尔的作用则是促进微管蛋白聚合作 用和抑制微管解聚，它们主要作用于 β-微管蛋白的N碱：阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺 锤体结构。 末端31位氨基酸和 217-231氨基酸残基上，使具有可逆 变化的微管不能解聚，阻止有丝分裂，最后导致癌细 ◆紫杉酚(taxol)：能促进微管的装配,并使 胞死亡。 已形成的微管稳定。 紫杉醇源于短叶紫杉的树皮，紫杉醇可明显减少 ◆为行使正常的微管功能,微管动力学不稳G1期 的细胞群体，而增加 G2期和M 期的细胞群。紫杉醇对 定性是其功能正常发挥的基础。 卵巢癌、乳腺癌及非小细胞肺癌等有突出的疗效，被 誉为近15年来最好的抗肿瘤新药。
纺锤体极
基体
高等植物功能性的MTOC——细胞核表面 高等植物细胞微管的成核能力仅在细胞核表面 得到证实.Mizuno[1993]发现,经过冻-融处理 的烟草细胞核或核颗粒具有微管成核作用,成核 的微管从细胞核表面或核颗粒呈放射状发出.说 明植物细胞核表面具有类似中心体的功能.
细胞生物学_12细胞骨架
特点：无极性；无 动态蛋白库；装配 与温度和蛋白浓度 无关；不需要ATP、 GTP或结合蛋白的辅 助。
中间纤维装配模型 A：两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体； B：两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体； C：四聚体首尾相连形成原纤维；D：8根原纤维构 成圆柱状的10nm纤维
引起粗肌丝和细肌丝的相对滑动。
肌动蛋白的工作原理可概括如下： ①肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；
②ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；
③Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯 曲（微丝的负极），引起细肌丝向M线移动；
④ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。
肌肉收缩图解
顶体反应：在精卵结合时，微丝使顶体突出穿入卵子的胶 质里，融合后受精卵细胞表面积增大，形成微绒毛，微丝 参与形成微绒毛，有利于吸收营养。 其他功能：如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与 微丝的活动有关，抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强 膜的流动、破坏胞质环流。
第二节 微管及其功能
微管存在于所有真核细胞中由微管蛋白组装成的
在适宜的温度，存在ATP、K+、Mg2+离子的条件下， 肌动蛋白单体可自组装为纤维。 ATP-actin（结合ATP的肌动蛋白)对微丝纤维末端的 亲和力高，ADP-actin对纤维末端的亲和力低，容易脱落。 当溶液中ATP-actin浓度高时，微丝快速生长，在微丝纤 维的两端形成ATP-actin“帽子”，这样的微丝有较高的 稳定性。伴随着ATP水解，微丝结合的ATP就变成了ADP， 当ADP-actin暴露出来后，微丝就开始去组装而变短。
此外还包括许多微丝结合蛋白。 同样的肌动蛋白可以形成不同的亚细胞结构如
第八章细胞骨架
3、分别有哪些因素影响微管、微丝的组装和去组 装？
图7-22 细胞质动力蛋白的结构与运输作用
图7-23 轴突运输
图7-24 色素颗粒的运输
纤毛与鞭毛的运动
❖ 纤毛和鞭毛都是某些细胞表面的特化结构, 具有运动功能。 ❖ 鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为
9+2结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成，其中二 联微管由AB两个管组成，A管由13条原纤维组成，B管由 10条原纤维组成 。 ❖ 纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解ATP， 使相邻的二联微管相互滑动。
中间纤维的结构
图7-27 中间纤维的装配模型
三、中间纤维的功能
❖为细胞提供机械强度支持 ❖参与细胞连接 ❖中间纤维维持细胞核膜稳定
单体 结合核苷酸
表7-1 胞质骨架三种组分的比较
微丝
微管
球蛋白
αβ球蛋白
ATP
GTP
中间纤维 杆状蛋白 无
纤维直径 结构
极性 组织特异性
7nm 双链螺旋
有 无
25nm 13根原纤维组成中 空管状纤维 有
微丝是由肌动蛋白组成的直径约7nm的骨架纤维，又称肌动 蛋白纤维。
一、微丝成分
二、微丝的装配
三、微丝的动态性质
四、微丝特异性药物
五、微丝结合蛋白
六、微丝的功能
一、微丝成分
❖ 肌动蛋白（actin）是微丝的结构成分 ，呈哑铃形。 ❖ 肌动蛋白有3种异构体即α、β和γ，其中4种α-肌动蛋白，
分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有， β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。 ❖ 肌动蛋白的单体称为G-actin，它们形成的多聚体称为Factin。 ❖ 微丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如 双线捻成的绳子。
细胞骨架
细胞骨架（cytoskeleton）是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。
广义的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质四部分，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。
狭义的细胞骨架是指真核细胞的细胞质中支持细胞形状和引导细胞及细胞成分运动的纤维性细胞质骨架体系。
细胞质骨架由微管和纤丝（微丝，中间丝，粗丝）组成细胞骨架决定动物细胞形态，维持细胞内部结构的有序性，抵制外界压力对细胞的破坏；2.负责多种细胞器在细胞内的定位；线粒体、内质网（驱动蛋白)、高尔基体（胞质动力蛋白）等3.指导物质和细胞器在胞内的移动；胞内的膜泡运输等4.为细胞本身移动和构成细胞运动的力量来源装置；鞭毛的摆动、肌肉的运动等5.为mRNA提供锚定位点，帮助mRNA翻译成多肽链；6.是细胞分裂机制中的重要成分。
微管：微管蛋白【（αβ微管蛋白---异二聚体----原丝----片状原纤维——微管）r 微管蛋白】位于微管组织中心，对微管组成及极性的确定至关重要。
80%的r微管蛋白以环状复合体的形式存在。
微管结合蛋白（microtubule-associated protein, MAP）：tau蛋白, MAP1,MAP2, MAP4。
MAP是微管蛋白装配成微管后结合在微管表面的辅助蛋白，具有稳定微管结构以及介导微管与其它细胞成分互作的功能细胞质中由微管蛋白组成的一种细长且具有一定刚性的中空圆管状结构。
13条原纤维外径：24~26nm内径：15nm。
广泛存在于各种真核细胞中，多呈网状或束状分布，与维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂等有关。
胞质中微管可装配成：单管（主要存在形式）二联管（纤毛和鞭毛）三联管（中心粒和基体）：1.支持和维持细胞形态2.维持细胞内细胞器的空间定位分布驱动蛋白与内质网膜的胞质面结合，沿微管向细胞四周牵拉使内质网在胞质溶质中展开。
动力蛋白与高尔基体膜结合，沿微管向近核方向牵拉，使高尔基体定位于中心体附近。
细胞的骨架
细胞骨架复习指导：（重点正文内容）掌握：1、细胞骨架的广义和狭义概念。
细胞骨架特点；细胞骨架是指存在于真核细胞中的三维蛋白纤维网架体系高度动态的结构、基本功能—维持细胞形态、细胞运动组成；细胞质骨架、细胞核骨架狭义:细胞质骨架,包括微丝、微管和中间纤维。
◆广义:细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架和细胞外基质，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。
微丝的基本组成成分、装配特点、特异性药物及功能。
微丝(microfilament, MF)称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。
一、微丝的组成成分：肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外观呈哑铃状，中间有ATP、离子结合的位点。
单体为球状肌动蛋白（G- actin）、肌动蛋白纤维F-actin是肌动蛋白多聚体，呈纤维形。
二、微丝的装配；MF的装配或去装配受G-actin浓度和外界条件（如ATP、温度、离子浓度等）的影响。
MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性,装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。
MF正极与负极都能生长，正极生长快，负极生长慢，由于G-actin在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。
体内装配时，MF呈现出动态变化，主要取决于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。
微丝装配的基本过程：肌动蛋白单体在微丝组装前必须与ATP结合成核期：球状肌动蛋白开始聚合，生长期：两端速度不同平衡期：正端延长速度等于负端的解聚三、微丝的特异性药物细胞松弛素（cytochalasins）可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合, 微丝特异性抑制剂。
◆鬼笔环肽(philloidin)：与F-微丝侧面结合,防止MF解聚。
四、微丝的功能◆1.维持细胞形态，赋予质膜机械强度如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。
第9章 细胞骨架
§9.1 细胞骨架概述一、细胞骨架的概念细胞骨架是指细胞中由纤维蛋白构成的空间网络结构。
广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、质膜骨架以及胞外基质。
狭义的细胞骨架包括：细胞质骨架（微管、微丝、中间丝）细胞中同时存在多种类型的细胞骨架并非物质能量的浪费，每种细胞骨架及其组成成分均行使不同的功能，多种组分间分工协作，功能互补，对细胞完成正常的生理功能至关重要。
二、细胞骨架的特点1.细胞骨架由相应的蛋白亚基构成，在组装与解聚间二者达到平衡。
2.细胞骨架具有动态不稳定性，即一定条件下存在组装与去组装现象，在细胞生命活动中起到重要作用。
（1）细胞周期中，细胞骨架经历动态的组装与去组装，周期性的重塑，在分裂期与分裂间期，其分布与组织形式不同。
（2）踏车行为能够改变微管或微丝在细胞中的分布，可能与细胞运动有关。
（3）细胞分裂伴随着纺锤体的形成于分解。
（4）细胞胞质环流伴随着细胞骨架的形成于解聚。
3.细胞骨架是三维的空间网状结构。
三、细胞骨架的功能特点1.细胞骨架构成多种细胞结构。
（1）微管：鞭毛、纤毛、中心体、纺锤体（2）微丝：微绒毛、收缩环、应力纤维、黏合斑、黏合带（3）中间丝：桥粒、半桥粒2.细胞骨架为细胞提供结构支撑，维持细胞形态。
3.细胞骨架介导细胞内物质运输、细胞器运输。
4.细胞骨架介导细胞运动。
5.细胞骨架对细胞分裂起到重要作用。
6.细胞骨架是细胞内结构与功能的空间组织者。
细胞内生物大分子或细胞器的分布具有不对称性，这与细胞骨架的不同组织方式有关，其结构与功能相适应。
四、细胞骨架的研究方法1.荧光显微镜细胞骨架的蛋白亚基可与相应的荧光染料或荧光抗体特异性结合，从而通过荧光显微镜观察其在活细胞中的组织、分布、功能与行为模式。
2.电子显微镜细胞经非离子型去污剂处理后，可溶性物质与膜被抽离，留下不溶的细胞骨架结构，经金属复型后可在电镜下观察细胞骨架的结构。
3.特异性药物处理微管：秋水仙素、长春花碱、紫杉醇微丝：细胞松弛素、鬼笔环肽微管微丝中间丝单体α/β-微管蛋白肌动蛋白杆状蛋白分子量50×10343×10340~200×103结合核苷酸GTP ATP无直径内径 15nm7nm10nm外径 24nm结构13 根原纤维构成的肌动蛋白单体首尾相8 个四聚体或 4 个八空间空心管状结构连构成的双股螺旋聚体构成的螺旋结构极性有有无组织特异性无无有单体库有有无踏车行为有有无结合蛋白动力蛋白肌球蛋白无驱动蛋白特异性药物秋水仙素细胞松弛素未发现长春花碱鬼笔环肽紫杉醇§9.2 微管一、微管的组成与结构1.微管蛋白微管是中空管状的细胞骨架，外径约 24nm，内径约 15nm，由α、β两种球状蛋白形成的异二聚体，即微管蛋白亚基构成，微管蛋白亚基是微管组装的结构单位。
细胞生物学第九讲细胞骨架
第九章细胞骨架真核细胞中由多种蛋白质纤维构成的复杂网架系统，称为细胞骨架cytoskeleton 。
广义的细胞骨架包含细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架 (微丝、微管、中间纤维 )、细胞膜骨架及细胞外基质，但往常狭义的仅指细胞质骨架。
当前以为细胞骨架主要功能：① 保持细胞整体形态和内部结构有序的空间散布；②与细胞运动、胞内物质运输、能量变换、信息传达、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动亲密有关。
一、微丝 microfilament(一)组分与性质微丝的主要成分是肌动蛋白actin ，是在真核细胞中的直径为 7nm 的骨架纤维，肌动蛋白的单体是球型（ G－肌动蛋白），两股由 G－肌动蛋白联络成的单链互相螺旋环绕形成纤维型肌动蛋白（ F—肌动蛋白）。
从球型→ 纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳固的结构外，往常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动向之中，微丝装置拥有极性（即有正负极），并常表现出一端装置而另一端零落的踏车行为 treadmilling ，零落下来的单体进入细胞质中的肌动蛋白单体库。
对于微丝组装的适合条件是： ATP 、Mg 2+和高浓度的Na +、 K+离子；而解聚的条件是： Ca 2+和低浓度的 Na +、 K+离子。
微丝的形态是细而长，常常成束平行摆列，也有的构成疏散的网络。
在不一样种类细胞中，微丝还含有不一样种类的微丝联合蛋白，形成各自独到的结构或特定功能。
比如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin 、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。
肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链环绕成像“ 豆芽” 状的纤维。
再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝，其上外露的“豆芽”头部具 ATP 酶活性，是粗肌丝与细肌丝（肌动蛋白纤维）能临时性联合的部位（“ 横桥”），也是致使细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。
而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即F—肌动蛋白纤维）上的两种微丝联合蛋白，它们是以构象变化方式来调理细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部）的联系。
细胞骨架
在哺乳动物和鸟类细胞中至少已6种肌动蛋白，4
种称为肌动蛋白，另外两种为肌动蛋白和肌动
蛋白。
actin在进化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌动
蛋白有88%的同源性。
10
微 丝 的 结 构
11
（二）微丝的组装及动力学特征
MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单
体具有极性，装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性
培养的上皮细
胞中的应力纤
维（微丝红色、 微管绿色）
28
应力纤维
（四）、细胞伪足的形成与迁移 运动
1、肌动蛋白聚合伸出伪足
2、伪足与基质间形成新的锚定位点
30
3、胞质溶胶向前流动
成纤维细 胞爬行： 变皱膜运 动
31
（五）、微绒毛
是肠上皮细胞的指 状突起，用以增加 肠上皮细胞表面积 ，以利于营养的快 速吸收。但不含肌 球蛋白、原肌球蛋 白，因而无收缩功 能。
（二）基体和其它微管组织中心 分裂细胞----有丝分裂纺锤体（动态微管） 鞭毛（纤毛）----基体（永久性微管） 基体与中心体一样可以自我复制
64
四、微管的动力学性质
Fig. 10-31 Microtubule dynamics in a living cell. A fibroblast was injected with tubulin that had been covalently linked to rhodamine, so that approximately 1 tubulin subunit in 10 in the cell was labeled with a fluorescent dye. Note, for example, that microtubule #1 first grows and then shrinks rapidly, whereas microtubule #4 grows continuously. (P.J. Sammak et al., Nature 332: 724-736)
第八章细胞骨架
Microtubule-associated protein, MAP 微管相关蛋白
聚合速度等于解聚速度 （游离管蛋白达到临 界浓度）
nuleation elongation Steady state
13 15
1972年——Weisenberg——小鼠——分离微管蛋白——体外组装
+
-
微管在体内的装配和去组装在时间和空间
上是高度有序的
细胞中MTOC的常见部位：中心体、纤毛和鞭毛基体 等具有微管组织中心的功能。
The Orientation of Microtubules in a Cell
影响微管组装的特异性药物
秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白 组装成微管，可破坏纺锤体结构。 紫杉醇(taxol)、重水(D2O)能促进微管 的装配,并使已形成的微管稳定。但这 种稳定对细胞有害。 注：为行使正常的微管功能,微管处于动 态的装配和解聚是其功能正常发挥的 基础。
成核期 — 微丝组装的限速过程 生长期 — 肌动蛋白在核心两端聚合
正端快，负端慢
平衡期 — 聚合速度与解离速度达到平衡
动态调节：
踏车模型（treadmilling model）
（三）微丝的功能
（1）构成细胞的支架，维持细胞的形态
微绒毛 应力纤维
（2）参与细胞分裂
细胞分裂中形成收缩环（内含肌动蛋白 纤维和肌球蛋白纤维）
广义的细胞骨架还包括
核骨架（nucleoskeleton） 核纤层（nuclear lamina） 细胞外基质（extracellular matrix）
形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体 化网络结构。
第一节 细胞骨架的基本结构与功能 一、微管（microtubule）
第九章细胞骨架
微丝功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆细胞伪足运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆参与胞质分裂 ◆肌肉收缩(muscle contraction)
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞 中合成的物质、一些细胞器等必须经过细胞内 运输过程。这种运输过程与细胞骨架体系中的 微管及其分子马达有关。
·分子马达
分子马达
线性马达
以细胞骨架蛋白为轨道的分子马达
以DNA为轨道的分子马达（DNA解旋酶，RNA 聚合酶）
旋转式马达：F0-F1ATP（ATP合酶）
微丝结合蛋白
微丝结合蛋白种类 单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去 聚 合 蛋 白 （ actin filament depolymerization
维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆, 内质网缩回到细胞核周围，高尔基体解聚成小的 膜泡分散在细胞质内，一旦这些药物去除，则微 管重新组装，各细胞内膜结构也随之归位，这说 明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。对于 细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持, 微管亦起关键作用。
protein） 膜结合蛋白（membrane-binding protein）
◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式
·MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与细胞伪足。
细胞骨架
纤维切断蛋白 （filament severing protein）
► 此类蛋白能结合在微丝中部，将微丝切
断。如溶胶蛋白（gelsolin）。
膜结合蛋白 （membrane-binding protein）
► 如粘着斑蛋白（vinculin）可将肌动蛋白纤维
连接在膜上，参与构成粘合带。
核肌动蛋白
► 单体聚合蛋白如前纤维蛋白
结合在actin的 ATP结合位点相对的一侧，能与胸腺素竞争结 合actin，前纤维蛋白可将结合的单体安装到 纤维的（+）极。
微丝解聚蛋白 （actin-filament depolymerizing protein）
► 微丝解聚蛋白如丝切蛋白可结合在纤维的
（-） 极，使微丝去组装。这种蛋白在微管快速组装和去 组装的结构中具有重要的作用，涉及细胞的移动、 内吞和胞质分裂。
单体隐蔽蛋白 （monomer sequestering protein）
► 细胞中约有50%的肌动蛋白为可溶性肌动蛋白，
大大高于肌动蛋白组装所需的临界浓度。 ► 这些蛋白与其它蛋白结合，构成一个隐蔽的 蛋白库。只有当细胞需要组装纤维的时候这 些可溶性肌动蛋白才被释放出来。 ► 单体隐蔽蛋白thymosin 与actin 结合可阻止 其向纤维添加，抑制其水解或交换结合的核 苷酸。
微丝结构模型
► 肌动蛋白在进化上高度保守:酵母和兔子肌肉
的肌动蛋白有88%的同源性。不同类型肌肉 细胞的α-肌动蛋白分子一级结构仅相差4～6 个氨基酸残基，β-肌动蛋白或γ-肌动蛋白与 α-横纹肌肌动蛋白相差约25 个氨基酸残基。 ► 多数简单真核生物，如酵母或粘菌，含单个 肌动蛋白基因，仅合成一种肌动蛋白。真核 生物含有多个肌动蛋白基因，如海胆有11 个， 在某些植物中有60 个。 ► 肌动蛋白要经过翻译后修饰 ► 在适宜的温度，存在ATP、K+、Mg2+离子的 条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。
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第二节 微丝（microfilament）MF
真核细胞中，由肌动蛋白组成的纤维状结构，又称为肌动 蛋白纤维（actin filament）
一、微丝的形态结构：
１、真核细胞中存在的一种实心状的纤维，长数微米。
２、直径５-９nm。
３、有明显的极性，是一种动态结构。
４、存在状态：
①常成束排列在一起，如肌细胞中粗丝和细丝。 ②疏散成网状，非肌细胞中存在较多。
中心粒:动物细胞中的主要的微管组织中心 （中体微管、胞质微管） 中心体 中心粒（一对互相垂直）：微管性结构， 圆柱状,直径0.15-0.25μm ,长度0.20.6 μm ，9×3+0，再被数百个γ 微管蛋白形成的环所包围（每个γ 微管蛋白是一条微管的组织和发生 中心） 周围基质 S 期复制
中心 体的 结构
人类不动纤毛综合征 (immotile cilia syndrome)
• 是一类遗传性疾病，其发病 原因往往是由于纤毛、鞭毛 结构中具有ATP酶活性的动 力蛋白臂缺失或缺陷，从而 使气管上皮组织纤毛运动麻 痹，精子尾部鞭毛不能运动， 导致了慢性气管炎和男性不 育等。
• 肿瘤细胞与微管：采用荧光素标记抗体技术研 究证明，肿瘤细胞和转化细胞中微管的数量仅 为正常细胞的1／2，同时发现，恶性肿瘤细胞 内的钙调蛋白为正常细胞的2倍，由此可认为 是因钙调蛋白抑制了微管蛋白的聚合，致使细 胞内微管数量减少。 • 微管数量的减少 • 由三联微管组成的中心体，已失去正常细胞内 的相互垂直排列，而是无序紊乱排列。 • 微管在细胞质中的分布也发生紊乱，常常表现 为微管分布达不到质膜下的胞质溶胶层，造成 肿瘤细胞的形态与细胞器的运动均发生异常。
细胞核骨架、细胞质骨
架、细胞膜骨架、细胞
外基质。
细胞核骨架 广义 细胞质骨架
核基质（狭义核骨架） （广义核骨架） 核纤层、核孔复合体 微丝、 微管、 中间纤维
（狭义细胞骨架）
细胞
骨架 细胞膜骨架 细胞外基质
血影蛋白、锚蛋白 带4.1蛋白等
胶原蛋白、层/纤粘连蛋白、 弹性蛋白、蛋白聚糖等
细胞外基质:指分布于细胞外空间，由细胞 分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。
Ｃ、有胰蛋白酶和木瓜蛋白酶水解位点
Ｄ、两个肌球蛋白分子尾对尾相反排列 Ｅ、肌球蛋白的主要功能：参与肌丝滑动。
肌球蛋白分子结构 肌球蛋白 ↓胰蛋白酶 轻链解肌球蛋白 重链解肌球蛋白 （LMM） ↓ (HMM)
↓木瓜蛋白酶
肌球蛋白杆部 （HMM-S1） 肌球蛋白头部 (HMM-S2)
（肌球蛋白头部：具有ATP酶活力， 构成粗丝的横桥，与肌动蛋白结合位 置）
（2）控制植物细胞壁形成
2、细胞内运输：
微管起细胞内物质运输 的路轨作用，与微管结 合而起运输作用的马达 蛋白有两大类： 驱动蛋白(kinesin) 胞质动力蛋白(dynein)
两者均需ATP提供能量。
细胞中微管介导的物质运输
驱动蛋白(+) 胞质动力蛋白(-)
3、运动作用
衣藻一 对鞭毛 泳动
海鞘精子 鞭毛反复 的波形运 动
细胞膜骨架：指细胞膜下由蛋白质纤维组 成的网架结构。 膜骨架一方面直接与膜蛋白结合，另一方 面又能与细胞质骨架相连，主要参与维 持细胞质膜的形态，并协助细胞膜完成 某些生理功能。
• 基底膜：位于表皮与真皮交界处，为一层厚约 0.5～1μm薄膜,由表皮细胞和真皮结缔组织细 胞分泌形成。 • 它使表皮与真皮紧密连接起来,并具有渗透和屏 障作用，当基底膜损伤时，炎症细胞、肿瘤细 胞和一些大分子可通过此层进入表皮。 • 当表皮细胞收到损伤时或者收到刺激时，基底 膜会发出信息，让真皮细胞去修补。
成核→原纤维→片状→ 短的微管→微管延长
②机制
踏车现象：在 一定条件下， 微管一端发生 装配使微管延 长，另一端发 生去装配使微 管缩短。
微管两端装配速度不同
实际上是微管的正极的装配速 度快于微管负极的装配速度
微管装配的动力学不稳定性是指微管装配生长
与快速去装配的一个交替变化的现象
动力学不稳定性产生的原因：微管两端具GTP 帽
第9章 细胞骨架
教学目的：
（1）理解细胞骨架的概念，掌握微管的结构和功能。 （2）掌握细胞微丝、中间纤维的结构和功能
教学要求：
（1）掌握狭义的细胞骨架；广义的细胞骨架。 （2）掌握微管的成分、结构、装配，微管结合蛋白，微管特异 性药物，微管的功能。 （3）掌握微丝的成分、结构、装配，微丝结合蛋白，微丝特异 性药物，微丝的功能； （4）了解中间纤维的成分、结构、分类、装配，中间纤维结合 蛋白，中间纤维的功能。 （5）理解广义的核骨架与狭义的核骨架的关系；核骨架与基因 表达；核骨架与染色体支架的成分的差异。
(取决于微管蛋白浓度),微管将继续组装,反之,
无GDP帽则解聚。
（2）MT的体内装配 微管组织中心 （microtubule organizing center，MTOC）： 微管在生理状态及实验处理解聚后重 新装配的发生处，如分裂细胞的着丝点、 成膜体、中心粒、纺锤极、纤毛的基体 等。
体 内 微 管 装 配 动 态
微管的结构与功能异常与某些疾病密切相关
• 阿尔茨海默(Alzheimcrs)病， 即老年前期痴呆，除了在 患者脑脊液中Tau蛋白明 显增高外，在脑神经元中 发现有大量扭曲变形的微 管。 • 由于微管蛋白与微管结合 蛋白均以高磷酸化方式与 其他配体结合形成稳定的 Tau蛋白，致使微管聚合 障碍，影响了物质运输， 神经元营养和代谢障碍导 致痴呆现象。
本章内容提要
• 微管结构和功能 • 微丝结构和功能 • 中间纤维结构和功能
细胞骨架的发现、定义
发现：1928年、Klotzoff 提出
定义：是真核细胞中由多种不同的蛋白质组 成的粗细、长短、排列和分布不同的纤维 网架体系。
狭义的细胞骨架——指细
胞质骨架，包括微管、
微丝、中间纤维三种类 型。 广义的细胞骨架——包括
几种常见的肌球蛋白分子结构
（2）原肌球蛋白（tropomyosin ，Tm） ①一种丝状蛋白质，分子量约 为64KD，长度约40nm。 ②占肌肉总蛋白５-１０％ ③Tm由两条多肽链构成α-螺 旋构型
④Tm存在于MF的螺旋沟内,一 个Tm的长度相当与7个Gactin
⑤Tm结合细肌丝,调节肌动蛋 白与肌球蛋白的头部结合
单管 结 13根原纤维 构
二联管 A、B两管共用 3根原纤维，共 23条原纤维
三联管 A、B、C共用6 个共33条原纤 维 组成中心粒及 鞭毛、纤毛基 体的微管
对低温、秋水 仙素、高Ca2+ 都稳定
分 大部分分布在 运动性微管， 见于鞭毛、纤 布 细胞质微管 毛微管
稳 对低温、秋水 对低温、秋水 2+ 仙素、高Ca2+ 仙素、高 Ca 定 性 不稳定，可导 比较稳定 致其分解
钙离子、高压、低温等 因素直接破坏微管，
阻断微管蛋白组装成微管。 紫杉醇、重水 促进微管的装配、稳定；但对细胞有害， 细胞周期停止在有丝分裂期。
五、MT的功能
1、支架作用 （1）维持细胞形状
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆,说 明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。 对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的形成和 维持, 微管亦起关键作用。
1、自我装配 （1）MT的体外装配 ①条件： 物质条件：有GTP、含Mg2+，无Ca2+ 某些MAP蛋白 α、β微管蛋白 高于微管蛋白临界浓度（1mg/ml） 环境条件：pH6.6-6.7 温度（37℃聚合、0℃解聚）
MT的体外装配----成核和延伸
(1)α微管蛋白和β微管蛋白 形成长度为8 nm的αβ异二 聚体 (2)二聚体先沿纵向聚合形 成一个短的原纤维 (3)再经过侧面增加而扩展 为弯曲的片状结构 (4)至13根原纤维时合拢形 成一段微管 (5)新的二聚体再不断加到 微管的端点使之延长
１）肌肉系统中有关蛋白： 主要有
肌球蛋白
原肌球蛋白
肌钙蛋白
（1）肌球蛋白（myosin）
A、为纤维蛋白、分子呈杆状：占肌肉总 量的一半，分子量450KD。
Ｂ、整个分子长：约160nm，由６条多 肽链组成（含有4条轻链和2条重链）。
头部：20nm，2个条重链末端＋２条轻 链盘曲成球形 尾部：140nm，2条重链以α－双螺旋 缠绕成
2、微管附属蛋白（microtubie assotiated protein,MAP)
含量：5-20% 种类 高分子量（200-300KD）主要包 括 MAP1、MAP2、 MAP4、 低分子量（55-62KD）主要taw蛋白
主要功能：①促进微管组装。 ②增加微管稳定性。 ③促进微管聚集成束。
三、MT的特性
（1）构成鞭毛和纤毛而参与运动
结构 轴丝：9×2+2 动力蛋白臂 辐条、辐条头 微管连接蛋白 基体(位于鞭毛和纤毛根部结构) 9×3+0
纤毛和鞭毛的微管组织中心 负责鞭毛和纤毛的合成。
男性不育症 遗传性慢性支气管炎
运动机制
——滑动 学说
①A管伸出的臂与相邻二联管的B管 结合；②ATP释放能量，释放的能量使 B管向上滑动；③新的ATP结合，使臂 与B管脱离；④ATP水解释放能量，使 臂的位置回复原位并开始下一次循环。
2）非肌肉细胞中的微丝结合蛋白：
第一节 微管（microtubule,MT)
1963年slautterback
水螅
1963年parter
植物
一、微管形态结构
1、形态:中空管状，外径24nm，内径15nm ,
管壁厚5nm。
2、结构：管壁由13条原纤维
集合成，每一条原纤维由直
径为5nm的球形亚单位α、β
管蛋白组成。
3、存在形式：
微管的 种类
５、细胞松弛素Ｂ:微丝的一种药物，可逆 性的，特异性地作用与微丝。 ６、分子结构:微丝是由球形肌动蛋白（Gactin）单体聚合成的多肽链。