第六章 林木遗传和良种选育

因此当代基因资源多样性保存和建立育种群体已 成为新趋势。
第二节 我国林木遗传育种进展
世界林木遗传育种约有200年的发展历史，特 别是上一世纪50年代以来的发展，已经形成了具 有特色的育种体系，全球已约有100个国家和地区 开展了栎木育种。我国的林木遗传育种学科创建 于20世纪70年代。由于我国林木遗传育种学科起 步较晚，研究重点又是生长周期长、植物种类多、 群落遗传结构复杂的木本植物的遗传变异规律，
测验已选出优良家系1 500个以上，为多世代遗传改 良打下了良好基础。对树木生长性状早期测定技术 开始了多方面和多途径的探索，除开展了形态、生 理生化等性状与生长相关的研究外，通过生长的相 关研究，在主要造林树种上普遍看到了生长早－晚 龄相关，为缩短育种周期提供了参考。 5.杨树育种研究 在杨树研究领域，通过国际间的广泛交流与合 作，从欧美等国家成功引种了以欧美杨、意大利杨 为代表的黑杨派系列杨树新品种，经过区域化试验 成为我国南方杨树林纸一体化的主栽树种，如速生 杨107，108，110等等。在杨树基因资源主要性状
2000年正式列入国家重大基础研究项目计划(简称 “973”项目)。近期内开展的工作主要包括以下5个 方面：①木材结构及化学组成与其品质特性的分子基 础研究；②树木木材品质形成的分子机理及调控机制 研究；③树木抗逆性、抗虫性状的基因分离及功能鉴 定；④树木重要木材性状基因的定位及克隆；⑤分子 改良树木的性状表达与鉴定。
二、学科发展趋势
现代林木遗传改良正朝如下几个方面深入发展： ①利用种间、群体间、个体间及营养细胞和配 子体间多层次变异，开发多途径的改良方法。 ②常规育种的改良正向纵深方向发展。 ③早期测验和选择正成为育种程序的一个不可 分割的部分；诱导早期开花，缩短加速育种世代周 期正在成为现实。 ④农作物杂种优势利用的原理和方法已移植到 杨树育种中，使杨树育种推进到了以亲本为基础， 配合力选择为手段的轮回选择体系上来，在松属、 桉属、落叶松中也取得实质性进展。
中的应用研究倍受重视，成为研究的热点之一。 3.重要树种种质资源遗传评价 为了提高林木育种水平，加速育种进程，林 木改良将向有性杂交创造优良遗传材料、无性增 殖和利用方向发展，育种体系已由早期的短期改 良发展到多世代连续改良。
第三节 现代生物技术在林木遗 传育种中的应用
生物技术是人们运用现代生物科学、工程学和 其它基础学科的知识,按照预先的设计对生物进行 控制和改造或模拟生物及其功能,用来发展商业性 加工、产业生产和社会服务,是21世纪最有发展前 景的三大新技术之一。现代生物技术在林木遗传育 种中的应用,主要涉及基因工程、细胞工程和分子 遗传标记技术等方面。
⑤种间杂交在林木育种上的应用愈加广泛和有 成效。 ⑥由于近30年来无性繁殖技术，特别是微体繁 殖技术,体细胞胚诱导及人工种子生产技术的发展， 使用各种方法选育优良材料成为遗传改良的主导方 向。 ⑦在良种的选育目标上由过去重视产量,向抗性 、材性等多性状发展；从分子-细胞-个体-群体水平 上探索生长、干形、材性和抗性多性状联合改良。 ⑧林木的遗传改良策略已由一次性短期改良向 多群体多世代长期改良方向发展。 ⑨由于天然林采伐,物种与基因资源严重损失,
1.林木种质资源建设 我国大部分省区都完成了林木种质资源的普查， 掌握了林木基因资源的现状并进行了种源区划。对 我国近30个树种，如杉木、马尾松、落叶松、华山 松、云南松，引种的湿地松、火炬松等进行了广泛 的种源研究，第一次有科学依据地制定了种子区划 方案，选出了153个优良种源，提出了地理变异模式， 为长期改良提供了基本依据，取得了一批种源地理 变异和优良种源选择成果。近些年来，加强了树木 基因资源的收集、保存、研究和利用，多个树种的 基因资源保存模式正在探索中。
研究的基础上，开展了配合力测定。继杨树获得抗除 莠剂转基因植株之后，又在我国首次获得了欧洲黑杨 抗虫转基因植株，并正进行大田实验。杨树多倍体新 品种即将问世。用同功酶、RFLP及RAPD进行分子遗传 学研究也有了良好的开端，为生物技术在林业上的应 用迈出了可喜的一步。 6.无性系繁殖 落叶松、马尾松和桉树等难生根树种杂交优势利 用和无性系扦插技术有了新的突破，有的已完成了从 采穗圃经营到扦插苗培育的一系列配套技术，推动了 我国林木无性系育种和造林的发展，其中杉木无性系 造林已在大面积和大范围内进行实施。油茶、油桐、
或称之为标记辅助育种，是指通过分析与目标基因 紧密连锁的分子标记判断目标基因是否存在。它为 林木生长、材性和抗性等重要性状的早期测定提供 了依据，同时也提高了早期测定的精确度和可靠性， 从而大大缩短了林木育种周期。目前，标记辅助选 择多集中于抗病性状的研究。 3. 树种鉴定及绘制DNA指纹图谱 指纹图谱(Fingerprinting)是鉴别品种、品系 和无性系的有力工具。如在一些自花授粉果树的杂 交育种中可以用指纹图谱鉴别杂种苗和亲本自交苗 后代,也可以鉴别有性杂种、体细胞融合杂种及诱 发突变产生的后代。
方面： 1.林木重要性状遗传变异规律研究 人工林的培育需要抗性、适应性强和高产优质 的遗传改良材料，为此，要对造林树种实行遗传改 良和基因调控，认识基因对重要经济、抗病虫和抗 逆性状的决定机理，遗传表达与传递的行为规律。 2.林木遗传图谱构建，数量性状基因定位，分 子标记辅助选择育种 性状遗传调控将向着微观的分子基因调控方向 发展，因而分子遗传学和生物技术在林木遗传改良
三．林木分子遗传标记
林木分子遗传标记和分子育种技术是20世纪90年 代发展起来的新兴生物技术，它主要是通过对一些重 要模式树种的基因结构和功能进行分析研究，对来自
树木本身的有用基因进行分离和克隆，并以此来了 解控制树木重要性状的基因之间的相互关系，寻找 控制树木重要性状的特殊遗传标记，进行分子标记 辅助选择育种。分子标记可以真正代表物种本身遗 传特性，不受环境条件和发育时期等因素的影响， 借助分子标记进行性状选择准确性好、速度快，因 此，它将成为林木育种研究的有力工具。 近年来，分子标记技术发展迅猛，并且逐渐在 林木遗传多样性研究和育种中发挥重要作用，至今 已有10余种分子标记技术相继出现，并在各个研究 领域中得到广泛应用。目前，分子标记主要应用在 基因标记、基因图谱绘制、DNA指纹图谱分析、基因
核桃、板栗、大枣、柿子、乌桕、银杏、沙棘和杜 仲等主要经济树种已在广泛使用农家品种、自然类 型基础上，全面开展了优良基因型选择和无性系评 比研究，选出了适应不同气候区和立地的优良品种 和无性系，使这些原先以实生繁殖为主的树种，走 上了以无性系繁殖为主的良种化的道路，大大提高 了栽培的经济效益和社会效益。 随着国际人才的互动与交流，以及学科间的相 互渗透，林木遗传育种已从狭义的遗传学、育种学 向广义的以生物化学和分子遗传学为基础的森林遗 传学、群体遗传学、数量遗传学的综合学科方向发 展。
一．林木基因工程
林木基因工程是应用遗传工程技术，将有经济 价值的外源基因导入受体细胞的基因组内，使其大 量复制，得到有效的表达，让受体具有新的遗传特 性，从而实现定向改良，创造新品种，增强抗病虫 害等能力，达到提高林木产量和质量的目的。这种 遗传工程的育种方法既缩短了育种周期，又消除了 传统植物育种的盲目性，突破了杂交“不亲和性” 的限制。 目前，国际上已获得转基因树种达20余种，涉 及到的基因有抗病虫、耐盐碱、抗旱、抗除草剂及 木材品质改良等。 我国林木基因工程工作虽然起步较晚，但近年 来发展较快，以树木为对象的分子遗传研究已于
因此与学科设置较早的发达国家相比，我国的 林木遗传育种发展较为滞后。
一、我国林木遗传育种取得的成绩
随着改革开放和国家对林木遗传育种事业的 重视与经费投入，以及国际学术交流，林木遗传 育种学科在短短三十余年发展形势喜人，林木育 种学术领域发生了根本性变化，师资力量、人才 培养、科研设备和学术水平都跻身于世界先进行 列。主要表现在以下几个方面：
二．林木细胞工程
林木细胞工程是指在离体组织或细胞水平上，对 植物进行培养、增殖以及遗传操作(体细胞融合等)， 从而大量繁育优良性状植株或植物新品种以及代谢产
品的技术体系。近20年来林木细胞工程有了突飞猛进 的发展，主要内容包括：①林木体细胞胚胎发生、植 株再生和人工种子技术；②林木原生质体培养、细胞 杂交、体细胞的变异体及突变体的筛选与利用。 细胞工程在加速杂种纯合度，缩短育种周期，脱 毒快繁，创造新变异及诱导外源基因渗入，克服种、 属不亲合性等方面有重要作用。
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柳树、泡桐、刺槐和白榆培育出了150个以上速生、 抗性强的工业用材新无性系，如三倍体毛白杨、转 基因抗虫杨、三抗杨等，为我国平原地区实现良种 化提供了新的和丰富的种植材料。在性状改良方面 实现了由单一性状(如速生)向．抗逆性、抗病虫和 材质改良多性状改良的转变。杨树多世代抗虫育种 已有良好开端。 4.林木良种基地建设 已建立起以马尾松、杉木、油松、华北落叶松、 侧柏为代表的针叶树1代－1.5代种子园，在种源选 择、母树林改良、优良林分和优良单株选择等选择 育种方面取得较大成就。杉木等主要树种经过子代
品质，增强林木适应性和抗性，充分发挥森林的多 种效益，使林木遗传育种成为主要的营林技术措施。 林木遗传改良是林学的支柱学科之一，它是依 据林木的特性，借鉴农作物育种方法逐渐形成的一 门科学。19世纪是林木改良的孕育时期，20世纪初 随着孟德尔所揭示的植物杂交下的遗传规律被重新 认识，林木育种由种源选择推进到杂交育种。20世 纪40年代，自C．S．拉森(Larsen)的《种、类型和 个体在林业上应用》发表以来，森林遗传科学开始 应用于林业，森林遗传学成为森林培育学一个重要 基础学科。由于集约育林的需要和群体遗传与数量
二、我国林木遗传育种的重点领域
我国近40年来在林木遗传改良上虽进行了大量 的工作，取得了一定的成绩，但因单纯重视经济利 用性状的改良而对性状表达和遗传调控机理，育种 策略和程序的遗传学和育种学原理研究不够深入， 所以进展速度慢，缺乏创新性和发展后劲，对性状 改良缺乏预见性和可控性，良种选育周期长，质量 低，除杉木、杨树等少数树种外，大部分树种的遗 传改良水平不高。为了扭转这种落后和被动局面， 必须强化有生物学特异性的林木性状遗传规律和调 控机理研究，为快速和高效多性状综合遗传改良开 拓道路。今后林木遗传育种研究的重点在以下几个
第六章 林木遗传和良种选育
第一节 林木遗传育种概述 第二节 我国林木遗传进展 第三节 现代生物技术在林木遗传 育种中的应用
第六章 林木遗传和良种选育
第一节 林木遗传育种概述
一．学科概况
林木遗传育种是以遗传进化规律为指导，研 究林木选育和良种繁育的原理和技术的学科，林 木育种的任务是选育并大量繁殖遗传品质得到不 同程度改良的林木繁殖材料，其最高目标是选育 林木优良品种。用遗传品质优良的繁殖材料造林, 能充分发挥自然生产潜力，提高林产品产量和
2.林木引种 经数十年的广泛引种试验，使湿地松、火炬松、 桉树、杨树、柚木及相思类树种的引种由种的水平 发展到种源和家系水平，经过了多点试验，深化了 对外域树种遗传变异规律认识，扩大了树种的多样 性，为不同气候区和立地选出了一大批适宜引种的 种源、家系和无性系。 3.林木育种 在人工杂交育种、多倍体育种、抗性育种、太 空失重诱变育种、转基因育种等方面取得了显著成 绩，通过人工杂交和选择对平原阔叶树种，如杨树、
基因型鉴别等方面。 1. 分子遗传标记图谱构建和数量性状 基因定位(简称QTLs定位)遗传图谱的构建可为基 因定位、克隆及基因结构和功能的研究奠定基础；数 量性状基因定位是阐明控制有关数量性状的主要基因 数目、在染色体上的位置以及自效应和联合效应的遗 传图。利用这种遗传图谱和分子标记技术，可使林木 育种从表型选择逐步过渡到基因型选择，进一步利用 QTLs定位的成果进行标记辅助选择，可缩短育种周期， 提高育种效率。 2. 分子标记辅助选择 标记辅助选择(Marker-assisted selection，MAS)
遗传的进展，50年代种子园成为林木育种的一种主 要形式被提了出来。70年代树木抗性育种倍受重视， 并获得了杨树抗锈病的新品种。随着交配、子代测 验及无性繁殖技术的发展，使基因型(优良家系或 杂交组合及无性系)利用成为可能。目前，由露地 种子园向可控条件下人工授粉生产良种及大量无性 增殖利用的无性系育种发展。近年来由于分子生物 学及生物技术在林业上的应用，为创造和增殖更有 前途的遗传材料，提供了新的手段。