大熊猫的分类与演化综述_李涛
大熊猫进化及现状
大熊猫进化及现状进化系统图及化石证据在动物进化史上，大熊猫是佼佼者，在生存竞争中，大熊猫是成功者。
据已发现的化石研究分析，早在800万年前的晚中新世，中国云南禄丰等地的热带潮湿森林的边缘，就生活着大熊猫的祖先――始熊猫（Ailuaractos Lufengensis），这是一种由拟始熊猫舌面熊类演变而成的以食肉为主的最早的熊猫，个体犹如一只较肥胖的狐狸。
由始熊猫演化的一个旁枝叫葛氏郊熊猫（Agriarcros goaci），分布于欧洲的匈牙利和法国等地的潮湿森林，在中新世末期即灭绝。
而始熊猫的主枝则在中国的中部和南部继续演化，其中一种在距今约300万年的更新世初期出现，体型只有现生大熊猫的一半大，像一只胖胖的狗，其化石被定名为大熊猫的小种（Ailuropoda micrta）。
从大熊猫小种的化石牙齿推测，它已进化成为兼食竹类的杂食兽。
这些小型大熊猫又经历了约200万年，开始向亚热带潮湿森林延伸，并取代始熊猫广泛分布于云南、广西和四川。
以后大熊猫进一步适应亚热带竹林生活，体型逐渐增大，距今50-70万年的更新世中、晚期，是大熊猫的鼎盛时期，化石大熊猫武陵山亚种（Ailuropoda milanoleuca wulishansis）的体型仅比现生大熊猫小约１／８。
到更新世晚期，化石大熊猫巴氏亚种（Ailuropoda milanoleuea daconi）的体型又普遍的比现生大熊猫大约１／８，而且依赖竹子为生。
大熊猫小种下颌化石武陵山亚种下颌巴氏亚种头骨化石大熊猫――剑齿象动物群在整个更新世，化石亚种大熊猫分布相当广泛，几乎遍布中国东部和南部，北至北京周口店，南至台湾岛及缅甸、越南、泰国北部。
当时的大熊猫与剑齿虎、剑齿象以及北京猿人、南方猿人一起生活，构成典型的更新世大熊猫――剑齿象动物化石群。
就在更新世中晚期，秦岭及其以南山脉出现大面积冰川等自然环境的剧烈变化，特别是在距今约1万8千年前的第四纪冰期之后，大熊猫――剑齿象动物群衰落，大部分动物灭绝，仅留下无数化石表明它们曾经存在。
熊猫进化史——从猛兽到卖萌
熊猫进化史——从猛兽到卖萌现在全世界还有2060只这样卖萌的野生国宝~让我们一起来快速看看熊猫进化的过程吧。
1. 从吃肉到吃竹子800万年前，大熊猫的祖先——始熊猫，就在我们这片国土上生活。
这时，它还是一种以肉食为主的动物，外形类似小个的黑熊。
无忧无虑活动在温暖湿润的热带森林边缘。
亚洲欧洲都有他们胖胖的身影。
到了距今2，300万年时，第四纪冰河期来临。
地球南北极的冰盖迅速扩大，全球气温下降。
熊猫的好日子慢慢结束，欧洲匈牙利和法国等地的熊猫分支已在稍早灭绝。
我国中南部的始熊猫则不得不继续演化。
外形变得只有现代大熊猫一半大小的模样，像只大狗。
这当然是出于食物减少的原因，为了活命，熊猫们不得不找到什么吃什么，变成了杂食动物。
而且由于适应环境的过程中出现基因突变，熊猫们失去了对肉类鲜味的感知。
吃肉和啃木头居然变成了差不多的事情。
一口好牙没处可用。
于是，遍地可寻的竹子成了熊猫的主食。
某一天，熊猫们可能突然发现，坐在竹林里安安稳稳的吃竹子，也是一件惬意的事情啊。
2. 为什么长成这造型冰河期来临以后，我国各地都冰雪覆盖。
一眼望去，除了满目皑皑白雪，就是树林石块。
这样的环境里，熊猫一代一代的适应。
通过基因继承，逐渐形成了黑白相间的保护色。
在冰雪石块中间，黑白两色极好的把熊猫和周围环境融为一体。
至少避免了巨鬣狗，花豹和剑齿虎的侵袭。
偶尔，还能用这一身伪装吃上点鸟类和啮齿类，就算是送的福利吧。
黑眼圈和黑耳朵的明显识别特征，也在这时期形成。
黑眼圈能防止过多的阳光反射进眼睛，保护了本来视力就不怎么好的双眼，犹如一双气派的墨镜。
黑耳朵则可以多吸收太阳热量，保持耳朵内部的温度，不至于冻伤。
3. 留在我国历史上的光辉印记传说中的“食铁兽”，“貘豹”到现代竟然被说成卖萌，实在是冤枉......《尔雅》云：“貘，白豹。
”郭璞注：“似熊，小头庳脚，黑白驳，能舐食铜铁及竹节。
”《山海经·中山经·崃山》晋人郭弘农注：“山有九折坂，出狛，狛似熊而黑白驳，亦食铜铁也。
国宝大熊猫资料提纲
国宝大熊猫资料提纲
一、概述
1.1大熊猫简介
1.2大熊猫的分布和栖息地
1.3大熊猫的分类和亲缘关系
二、大熊猫的外貌和特征
2.1大熊猫的体型和体重
2.2大熊猫的外貌特征
2.3大熊猫的进化和适应性特征
三、大熊猫的食性和生活习性
3.1大熊猫的主要食物
3.2大熊猫的食性和消化系统
3.3大熊猫的活动模式和社会行为
四、大熊猫的繁殖和繁殖行为
4.1大熊猫的发情和交配方式
4.2大熊猫的妊娠和生育
4.3大熊猫的育儿行为和幼崽生长发育
五、大熊猫的保护状况和保护措施
5.1大熊猫的生存威胁和面临的困境
5.2大熊猫的保护现状和保护区
5.3大熊猫的保护措施和国际合作
六、大熊猫的科研价值和意义
6.1大熊猫的基因组研究和生物多样性保护
6.2大熊猫的行为学研究和动物行为保护
6.3大熊猫的国际形象和环境教育
七、大熊猫作为国宝的历史和文化意义
7.1大熊猫在中国历史和文化中的地位
7.2大熊猫的艺术形象和文学作品
7.3大熊猫的国际形象和外交象征
八、大熊猫的观赏与保护
8.1大熊猫的保护教育与公众参与
8.2大熊猫的观赏和旅游资源开发
8.3大熊猫的保护与可持续发展的平衡
九、大熊猫的保育意义与希望
9.1大熊猫的保育意义和价值
9.2大熊猫保护的挑战和希望
9.3大熊猫与人类未来的共生关系
十、结论
10.1大熊猫作为国宝的特别意义
10.2大熊猫保护工作的紧迫性和重要性。
大熊猫的介绍
大熊猫的介绍大熊猫属食肉目。
据考证，大熊猫的古代名称有貘、白豹、虞等。
在200多万年前的更生世早期到100万年前的更生世中晚期，大熊猫已经广布于我国南半部，组成了大熊猫－剑齿象动物群；今天该动物群的许多种已经绝灭，而大熊猫却一直活下来，所以大熊猫有“活化石”之称。
大熊猫从分类上讲属于哺乳纲食肉目动物，但食性却高度特化，成为以竹子为生的素食者。
野生大熊猫栖息于密林之中，生长到一定阶段要进行婚配和生育，即发情、求偶、交配、妊娠和育幼。
大熊猫平时孤居，到了繁殖季节，雌雄互相吸引，在稠密的竹林里，唱出一曲曲恋歌，由此开始进行各种求爱活动。
大熊猫的婚配属于多雄争配制。
它们一生中产仔数量少，且幼仔不易成活。
由于大熊猫生殖能力和育幼行为两方面的高度特化，使种群增长十分缓慢，如保护管理跟不上，则数量日趋减少。
大熊猫性情温顺，一般不主动攻击人或其他动物。
当大熊猫听到异常响声时，常常是立即逃避。
大熊猫的视觉极不发达。
这是由于大熊猫长期生活在密密的竹林里，光线很暗，障碍物又多，致使其目光变得十分短浅。
此外由于它的瞳孔像猫一样是纵裂的，因此当夜幕即将降临的傍晚，它们还能活动。
迄今为止，在全世界200多个国家和地区几乎濒临绝迹的大熊猫，只有在我国的四川、陕西、甘肃部分地区的深山老林中才能找到它们的身影。
介绍熊猫的作文小朋友，你知道吗？大熊猫是我国“国宝”，并为世界人民所爱好，是世界生物多样性保护的标志与宁静友好的象征。
它仅分布于我国的的四川、陕西和甘肃三省，野外总数不足100只，80%以上的大熊猫分布在四川境内。
成都所属的崇州、都江堰、大邑、彭州几邛崃等地均有大熊猫出没。
它是四川共同而宝贵的自然资源，凡是到四川的中外宾客，都以一睹大熊猫风貌为快。
大熊猫的身子胖胖的，尾巴很短，外相很光滑，头和身子是白的，四肢是黑的，它头上长着一对毛茸茸的黑耳朵，还有两个圆圆的黑眼圈。
大熊猫小的时候很活泼，喜欢爬上爬下。
长大以后，不大爱活动，常常用爪子抱着头，呼呼睡大觉。
大熊猫食性的变化
大熊猫食性的变化大熊猫在1869年被首次发现时，被归入熊属。
之后学界对于大熊猫的分类似乎争议不断，有学者认为大熊猫属于熊科，有学者认为大熊猫应该单独划出一科。
但是，无论大熊猫是属于熊科还是大熊猫科，它的祖先都应该是食肉动物，而大熊猫是何时变成几乎成为植食性动物地现在这样？根据已有的化石证据，大熊猫大致可以按照出现的时间被分成五个亚种，分别是：始熊猫、大熊猫小种、大熊猫武陵山亚种、大熊猫巴氏亚种和大熊猫现生种。
对于大熊猫食性的变化，我们可以通过大熊猫牙齿的变化进行推断。
在最早发现的始熊猫化石中根据牙齿可以看出始熊猫还保留着部分食肉动物的特性，以及没有具有切裂作用的“裂叶”的裂齿侧反映出此时始熊猫是一种杂食性动物。
之后，在始熊猫灭绝以后出现了大熊猫小种，此时大熊猫小种的咀嚼肌附着面比始熊猫大，但是比之后出现大熊猫巴氏亚种要小，另外，大熊猫小种的下颚要比巴氏亚种更短，牙齿也更小。
而由大熊猫小种进化来的巴氏亚种则在咀嚼肌的发展上有了更大的提高，比如说，发达的矢状脊、项脊和冠状突，为强劲的咀嚼肌、枕肌扩大附着面；项脊增高，乳突发达，扩大了枕骨项面肌肉的附着面，从而增强了头部与躯干间的稳固性；由横向隔板围成的发达的额窦，起到了防止御着力及咀嚼力过猛时损伤脑颅的作用和减轻颅骨的重量。
还有，就是巴氏亚种在咀嚼面上的变化：巴氏亚种的咀嚼面5.46cm2,远远超过后期的熊类，这些变化被认为是巴氏亚种对于使用竹子的适应。
（图片引自《大熊猫的分类与演化综述》，李涛等，《地质科技情报》，2004）有左边的图可以看出，在大熊猫的进化过程中牙齿的变化情况，前臼齿越来越发达，裂齿越来越发达，咬节越来越多，这些表现都是说明大熊猫在进化过程中在逐步向肉食性→杂食性→植食性这样一个过程转化。
虽然现生种的熊猫已经基本成为植食性的动物，但是其消化系统还是保留着肉食性动物的特征，大熊猫的肠道总长度约是体长的4倍，远没有真正的植食性动物的8-12倍长，也许，大熊猫在继续进化下去就会彻底变成一种植食性动物。
大熊猫物种学史
大熊猫物种学史
大熊猫是中国的国宝，也是世界上最受欢迎的动物之一。
它们是一种古老的物种，已经存在了数百万年。
在过去的几十年里，大熊猫的物种学史经历了许多变化和挑战。
在19世纪初，大熊猫被发现并被认为是一种熊科动物。
然而，随着科学技术的发展，人们开始对大熊猫的分类产生了疑问。
在20世纪初，一些科学家认为大熊猫应该被归类为浣熊科动物，因为它们的牙齿和消化系统与浣熊非常相似。
直到20世纪50年代，大熊猫的物种学地位才得到确认。
当时，科学家们通过对大熊猫的骨骼和牙齿进行详细研究，发现它们与熊科动物更为相似。
因此，大熊猫被重新归类为熊科动物。
然而，大熊猫的物种学史并没有就此结束。
在20世纪60年代，大熊猫的数量急剧下降，濒临灭绝。
为了保护这一珍稀物种，中国政府开始采取措施，包括建立自然保护区和繁育中心。
这些措施得到了成功，大熊猫的数量逐渐增加。
然而，大熊猫的生存仍然面临许多威胁。
栖息地的破坏、气候变化和非法狩猎等问题仍然存在。
因此，保护大熊猫的工作仍然需要继续。
总的来说，大熊猫的物种学史是一个充满挑战和变化的过程。
通过科学研究和保护措施，我们能够更好地了解和保护这一珍稀物种。
希望未来能够继续保护大熊猫，让它们在地球上继续生存和繁衍。
孙争争的大熊猫
有关大熊猫的进化的研究摘要：从化石记录和进化生物学证据方面探讨了大熊猫进化的研究现状及进展、保护。
归纳和介绍了大熊猫种的演化得出了始熊猫→大熊猫小种→大熊猫武陵山亚种→大熊猫巴氏亚种→大熊猫现生种的演化关系及根据大熊猫的地势分布情况了解了大熊猫的生存适应，并对大熊猫现存的进化阻力经行调研和总结了相关保护大熊猫的策略。
关键词：进化大熊猫危机进化阻力保护措施一、大熊猫的发展（一）、大熊猫的演变过程据已发现的化石研究分析，早在800万年前的晚中新世，中国云南禄丰等地的热带潮湿森林的边缘，就生活着大熊猫的祖先――始熊猫，始熊猫化石的产出地层为褐煤层,推测其可能生活在沼泽地区。
据牙齿化石所保留的部分肉食动物的特征,以及裂齿没有具切割作用的“裂叶”,可以看出始熊猫是一种小型的杂食性动物。
始熊猫之后的大熊猫小种与第三纪残余哺乳动物共生,该动物群被称为早期“大熊猫- 剑齿象动物群”，具有东洋动物区系的特征: 南方型动物占多数,北方型动物很少。
推断大熊猫小种可能生活在热带、亚热带山区,附近遍布草地、沼泽、溪流。
大熊猫小种灭绝后,巴氏亚种登上大熊猫世界的历史舞台,常伴生有中国犀、剑齿象、巨貘等动物,共同组成典型的“大熊猫- 剑齿象动物群”。
一般产出地层的孢粉组合中、上部以乔木花粉为主,下部以蕨类、草本为主，反映当时大熊猫生活在亚热带针叶林与温带阔叶林的混生地带。
全新世初现生种逐渐取代了巴氏亚种,现代大熊猫常栖息在上层郁闭度大于70% 的森林中，下层竹类丰富,密度适中,而且至少有一种大熊猫喜食的竹类生长,海拔高度在 1 200 ～3 400 m的平缓山地。
即大熊猫的发展经历了：始熊猫→大熊猫小种→大熊猫武陵山亚种→大熊猫巴氏亚种→大熊猫现生种。
（二）、大熊猫的地势分布生物的分布范围与气候的变迁息息相关。
第四纪气候变化的总趋势是逐渐变冷,但经历强烈的冷、暖气候波动,冰期与间冰期频繁地交替出现。
在冰期,大陆冰盖从高纬度地区向低纬度地区推进,湿热气候向南退缩,喜暖动植物向赤道迁徙;在间冰期,气候变暖,大陆冰盖向高纬度地区撤退,喜暖动植物侵占高纬度地区。
熊猫的进化历程综述
课程名称：生物起源与进化论文题目：大熊猫的进化历程与现状教师评语：2014年 11月大熊猫的进化历程与现状摘要文章对大熊猫进行了简单介绍，并介绍了了大熊猫过去的进化历程和现状。
关键词大熊猫；进化历程；现状1 大熊猫简介大熊猫（学名：Ailuropoda melanoleuca），也称作大猫熊，一般称作“猫熊”或“熊猫”，属于食肉目熊科的一种哺乳动物，体色为黑白两色。
熊猫是中国特有种，现存的主要栖息地是中国中西部四川盆地周边的山区。
全世界野生大熊猫现存大约1590只左右，由于生育率低，在中国濒危动物红皮书等级中评为濒危物种，为中国国宝。
大熊猫被誉为生物界的活化石1.1外形特征大熊猫体型肥硕似熊，但头圆尾短，头部和身体毛色黑白相间分明。
其体长约120－180厘米，尾长约10－20厘米，体重约60－150公斤，最重可达180公斤，饲养的熊猫略重，一般雄性个体稍大于雌性。
头圆而大，前掌除了5个带爪的趾外，还有一个第六趾。
锋利的爪和发达有力的前后肢，有利于大熊猫能快速爬上高大的乔木。
躯干、尾巴是白色，两耳、眼周、四肢和肩胛部全是黑色，腹部淡棕色或灰黑色。
黑白相间的外表，有利于隐蔽在密林的树上和积雪的地面而不易被天敌发现。
大熊猫皮肤厚，最厚处可达10毫米。
身体不同部分的皮肤厚度也不一样，体背部厚于腹侧，体外侧厚于体内侧，皮肤的平均厚度约为5mm，并且色白而富有弹性和韧性。
大熊猫的视觉极不发达。
这是由于大熊猫长期生活于密密的竹林里，光线很暗，障碍物又多，致使其目光变得十分短浅。
此外由于它的瞳孔像猫一样是纵裂的。
因此，当夜幕降临的傍晚，它们还能活动。
目前已知的大熊猫的毛色共有三种：黑白色、棕白色、白色。
四川大熊猫的头大而且长，牙齿小，更类似于熊，胸斑黑色、腹毛白。
秦岭棕色大熊猫亚种的头圆，头骨小，牙齿大，更近似于猫，胸斑为暗棕色、腹毛棕色。
秦岭白色大熊猫亚种眼圈、四肢下部外，从耳朵、肩胛到整个胸脯，均为白色。
2 进化历程据已发现的化石研究分析，早在800万年前的晚中新世，中国云南禄丰等地的热带潮湿森林的边缘，就生活着大熊猫的祖先――始熊猫（Ailuaractos Lufengensis），这是一种由拟熊类演变而成的以食肉为主的最早的熊猫，个体犹如一只较肥胖的狐狸。
关于大熊猫种的划分、地史分布及其演化历史的探讨
关于大熊猫种的划分、地史分布及其演化历史的探讨大熊猫是中国的珍稀动物，也是全球受到保护的物种之一。
它们是哺乳动物中的一员，属于熊科动物，又被称为“百寿熊”。
根据最新研究，大熊猫分为两个亚种，即大熊猫和川西大熊猫，本文将围绕这两个亚种展开探讨。
地史分布：大熊猫最初分布于中国的南北方，但现在仅生活于四川、陕西、甘肃和青海等省份内的山区。
它们生存的栖息地主要在海拔1400~3500米的竹林中。
因为大熊猫对竹子的依赖度极高，所以竹子可以说是它们的“命根子”。
分类：目前，大熊猫被分为两个亚种：川西大熊猫和大熊猫。
川西大熊猫主要分布在四川的盆地地区，大熊猫则分布在山区地带。
两个亚种的区别主要在于体型和颜色等方面。
川西大熊猫相对于大熊猫而言，体型更为庞大，颜色也更深。
演化历史：在生物学上，大熊猫的分类一直是个谜团。
大熊猫被认为是一种熊科动物，但在某些方面它们也与小熊猫有类似之处。
经过研究发现，大熊猫和小熊猫的祖先在约4000万年前分叉，成为两个不同的物种。
而大熊猫的祖先与浣熊类有关系，但随着时间的推移，它们逐渐演化成熊科动物。
现代的大熊猫于200多万年前开始出现，到现在已经成为了一种珍稀、被人类广泛关注的动物。
总结：大熊猫是一种珍贵的物种，我们应该积极开展保护工作，加大对它们生存环境的保护力度。
同时，对大熊猫的分类和演化历史的研究可以为人类更好地了解这种物种提供依据，也可以让我们更好地保护它们。
我们应该一起努力，共同守护这个生物多样性精彩丰富的星球。
熊猫的类别和分布地区跟历史的作文
熊猫的类别和分布地区跟历史的作文熊猫，这个可爱的国宝，一直以来都是我们中国的骄傲。
它们那黑白相间的毛发，圆圆的脸蛋，短短的尾巴，让人忍不住想要去摸一摸。
今天，我就来给大家讲讲熊猫的种类和分布地区，以及它们在历史上的故事。
我们来说说熊猫的种类。
熊猫其实只有两种，一种是大熊猫，另一种是小熊猫。
大熊猫是我们最熟悉的，它们的体型比较大，成年的大熊猫体重可以达到100公斤。
而小熊猫呢，虽然名字里也带着“熊猫”，但它们可跟大熊猫没有半点亲缘关系。
小熊猫的体型比较小，成年的小熊猫体重一般在2-5公斤之间。
说到熊猫的分布地区，我们首先要知道的是，熊猫主要生活在中国的四川、陕西和甘肃等地。
这些地方的气候条件非常适合熊猫生活，有大片的竹林可以供它们吃食。
中国政府也非常重视对熊猫的保护工作，设立了很多自然保护区，让熊猫在自然环境中安居乐业。
那么，熊猫在历史上有什么有趣的故事呢？其实，熊猫在古代就被认为是一种神秘的动物。
据《山海经》记载，熊猫曾经是一种能够变成人形的神兽。
那时候的人们认为，熊猫是一种吉祥的象征，所以非常喜欢收藏熊猫的图案。
到了明清时期，熊猫的形象更是被运用到了各种艺术品中，比如瓷器、织锦等。
除了在古代受到人们的喜爱之外，熊猫在现代社会也有着很多忠实的粉丝。
你知道吗？现在全球有大约2000只野生大熊猫，而人工饲养的大熊猫数量则超过了600只。
这些大熊猫分布在四川、陕西、甘肃等地的自然保护区里。
每年，都有成千上万的游客来到这些地方，就是为了一睹这些可爱的国宝的风采。
熊猫不仅仅是一种动物，它还是中华民族的象征。
在中国的传统文化中，熊猫代表着和平、友好和幸福。
所以，很多国家都会把熊猫作为礼物送给中国政府和人民，以表达他们对我们的友好之情。
熊猫是我们中国的一张名片，它们可爱的样子和独特的生活习性吸引了全世界的目光。
我们要珍惜这些可爱的国宝，保护好它们的生存环境，让它们在这片土地上永远繁衍生息。
大熊猫è
咦？
那是啥哩？
参考文献：
1、 具有高度发达的神经系统和感官，能协调复 杂的机能活动和适应多变的环境条件。 2、出现口腔咀嚼和消化，大大提高了对能量的 摄取。 3、具有高而恒定的体温，减少了对环境的依赖 性。 4、具有在陆上快速运动的能力。 5、胎生、哺乳，保证了后代有较高的成活率。
哺乳纲的分类
据其躯体结构和功能，分三个亚纲：
拯救大熊猫：共同的追求
我们深信，无论赞成还是反对克隆 大熊猫，他们的主观愿望都是为了拯救 这 一珍贵生灵。没 有良好栖息地的保 护，即使克隆成功了大熊猫，它们也无 处生 存，这样也背离克隆倡导者的 初 衷。我们由衷地祝愿中国的科学家们能 给大熊猫 找一条切实可行的生路。
大熊猫不仅是人类的财富，更是中 国人的骄傲！
大熊猫的未来
大熊猫的未来前景 大熊猫的发展，从已经发现的化石看，在漫长的历史发 展过程中， 经历了始发期，成长期，鼎盛期，现在已开始进入衰败期。 大 熊 猫 的 保 护 中国政府早已意识到大熊猫处境的严峻，所 以采取了一系列措施，对大熊猫进行保护 1. 通过立法对大熊猫进行保护 《 中 华 人民 共 和 国 宪 法》 第九条中规定“ 国 家 保护 珍 贵 的 动 物 和 植 物”， 《 野 生 动 物 保 护法》 将 大 熊 猫 列 为“ 一 类 保 护 动 物” 2. 建立大熊猫自然保护区进行保护。 中国政府自1963年以来，在秦岭，岷山，大相岭，小相岭等6大山系， 先後建立了14 个大熊猫自然保护区，总面积达6000平方公里， 对大熊猫密集的地区和栖息地实施有效的保护
七、大熊猫的现代分布
据调查，如今仅有不到1000只大熊猫 分布于秦岭南坡、岷山、邛崃山和大、小 相岭及凉山6个山系， 并且被分割成近20块孤立的种群。 由于森林不断采伐，从50年代到90年代， 仅40年，大熊猫的栖息地被吞噬了4/5。 这对于大熊猫的生存构成了极大的威胁
大熊猫的分类与演化综述_李涛
Байду номын сангаас
开始南下 ,大熊猫也退缩至云南、贵州、广西 ,而在湖 南、湖 北、 重庆、 浙江 等少 数地 区只 有残 余分布 。
至全新世 ,大熊猫的分布范围进一步缩小 ,且分 布区之间缺乏连通 ,生活区域逐渐破碎化 ,旧石器时 代的化石点已十分零散。 目前已发现的这个时期的 化石点有 [ 17, 18]: 浙江金华双龙洞 ( 7 815± 385 a B. P. )、广西来宾巴拉洞 ( 6 500 a B. P. )、河南淅川下 王岗 ( 7 000 a B. P. )、云南保山蒲缥 ( 8 000± 100 a B. P. ) (年龄为 14 C测年数据 ,未校正 )。
- 极发达 发达
-
发达 发达
1. 3 大熊猫的地史分布
生物的分布范围与气候的变迁息息相关。 第四 纪气候变化的总趋势是逐渐变冷 ,但经历强烈的冷、 暖气候波动 ,冰期与间冰期频繁地交替出现 [ 14]。 在 冰期 ,大陆冰盖从高纬度地区向低纬度地区推进 ,湿 热气候向南退缩 ,喜暖动植物 向赤道迁徙 ;在间冰 期 ,气候变暖 ,大陆冰盖向高纬度地区撤退 ,喜暖动 植物侵占高纬度地区 [15 ]。
1 大熊猫的地史分布和演化
1. 1 种、亚种的划分简介 1869年 ,法国人 David[2 ]在四川省平武获得首
例 大 熊 猫 标 本 , 他 认 为 是 一 种 熊 , 命 名 为 Ursus melanoleucus; Mil ne-Edw ars[3 ]研究后认为应从熊科 中划分出一个大熊猫属 Ailuropoda ,并将种名更改 为 Ailuropoda mel anoleucus ( David)。种名目前多用 Ail uropoda melanoluca ( A. m . )。 至上世纪上半叶 , 大 熊猫的 化石 相继 在野 外发 现 [4 ]: 首先 是 Woodw ard[ 5]在缅甸发现一大熊猫头骨化石 ,据此他从现 生种中划分出一化石亚种—— 大熊猫巴氏亚种 A. m . baconi ; 随后 M at thew 和 Granger[6 ]鉴定了产于 四川盐井沟的大熊猫化石标本 ,定名为大熊猫化石
大熊猫地史分布变迁初步研究
大熊猫地史分布变迁初步研究张明;袁施彬;张泽钧【摘要】作者从化石记录和分子生物学研究等方面介绍了大熊猫的系统演化历程及不同时期的地理分布情况.从出土的化石材料可以看出,大熊猫在地质历史上曾广泛分布于我国长江、黄河及珠江三大流域,包括了从北京周口店至两广以致东南亚一带的广大地区.更新世中、晚期是大熊猫家族演化进程中最繁盛的时期,至晚更新世末期开始转向衰落.在地史分布变迁上,自始熊猫出现以来其分布范围经历了向东、南及北方扩张的过程,而自更新世末期以来则从北、东、南三方向西退缩,现仅残存于四川盆地向青藏高原过渡的高山峡谷地带.大熊猫家族地史分布范围的变化可能既受物种自身生物学特性的影响,同时也与环境的变化息息相关.然而,不同地质历史时期影响大熊猫家族地史分布变迁的主要因素可能并不相同.气候变化和青藏高原的隆起可能是影响更新世大熊猫种群分布的主要环境因素,而自全新世以来,人类活动极大地塑造了大熊猫的空间分布格局.【期刊名称】《西华师范大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2013(034)004【总页数】8页(P323-330)【关键词】大熊猫;化石;系统演化;分布【作者】张明;袁施彬;张泽钧【作者单位】西华师范大学生命科学学院,四川南充637009;西华师范大学生命科学学院,四川南充637009;西华师范大学生命科学学院,四川南充637009【正文语种】中文【中图分类】Q958大熊猫( Ailuropoda melanoleuca) 是世界上最珍贵的野生动物之一，是中国的“国宝”，并在1961 年世界自然基金会( WWF) 成立之时被选为会标，成为全球野生动植物保护的象征.野生大熊猫目前仅存于中国的四川省、陕西省和甘肃省周边山区的40 多个县中.在前人的研究工作中，关于大熊猫的演化历程及地理分布变迁情况见诸报道的较多，本文大量查阅和收集了相关研究资料，并结合大熊猫最新的研究动态，较为系统地概括了大熊猫这一物种的演化历程及地史分布变迁，以期为加强该物种的保护管理提供科学的参考.1 研究方法1.1 数据来源文章中所涉及的信息来源于CNKI 全文数据库、万方数据、维普中文科技期刊、Google Scholar 数据库等，主要包括公开发表的期刊论文90 篇、网站报道28 篇、论文集4 部、报纸2 篇、专著7 部、各种地方县志26 篇及硕士论文1 篇.1.2 分析与处理文章中地理经、纬度和海拔数据，如果参考文献中有原始数据则引用原始数据，否则借助于Google Earth7.1 软件获得.采用Arcgis9.3 软件进行制图，数据统计分析通过SPSS19.0 进行.2 结果与讨论2.1 大熊猫的演化历程与种群分化大熊猫的分类地位至今争议较多.主要基于DNA 分析的研究结果，现在国际普遍接受将它列为熊科、大熊猫亚科的分类方法，然而国内传统分类将大熊猫单列为大熊猫科，它代表了熊科的早期分支.文中关于大熊猫的演化历程与种群分化的研究主要包括化石方面和分子生物学等方面的证据.2.1.1 化石方面关于大熊猫家族演化史的研究历程研究动物的起源，很重要的线索是以化石为基础的古生物学［1］. 近百年来，古生物学家在亚洲、主要是在中国发现了几百个大熊猫的化石地点，通过这些零星的古生物化石的研究，人们可以大致推出大熊猫的演化轨迹［2］.大熊猫作为一种生物种被编入现代动物分类学系统中是从19 世纪60 年代末才开始的［3］.1869年法国人David［4］在四川省宝兴县获得首例大熊猫标本. 至上半世纪上半叶，大熊猫的化石相继在野外发现［3］.发现大熊猫第一个化石的是Woodward 于1915 年在缅甸摩谷洞采集到的一个头骨，并据此划分出化石亚种、新种，即大熊猫巴氏亚种( Ailuropoda melanoleuca baconi)［5］.1921 年，Granger 在四川万县盐井沟发现了大熊猫化石，1923 年，他和Mathew 研究了这批标本并将其订一新种，叫做洞穴熊猫( Ailuropoda fovealis)［6］，以后又在广西、广东、湖南、湖北等地的数百个山洞发掘出了大批熊猫化石［7］.1974 年，王将克［3］认为缅甸摩谷熊猫化石与万县盐井沟熊猫化石所产出的地层年代及形态特征大致一致，后把洞穴亚种( Ailuropoda fovealis) 改为巴氏亚种( Ailuropoda melanoleuca baconi) .1956 年，裴文中［8］在广西柳城巨猿洞发现了大熊猫化石，在随后的研究中根据其个子矮小等特征而另立新种，即小种大熊猫( Ailuropoda microta) .2001 年，Jin等［9］在广西乐业天坑群进行科研考察时，收集到1 件迄今为止世界上最早、最完整的大熊猫的头骨化石，运用各种科技手段对头骨形态功能进行研究后认为:这种生活在200 万年前的大熊猫就是现代大熊猫的“直系祖先”.这表明现代大熊猫这一支已进化了好几百万年.1978 年，王令红等［10］在湖南省的保靖洞泡山发现了小种熊猫与巴氏熊猫之间的一个过渡成员——大熊猫武陵山亚种( Ailuropoda melanoleuca wulingshanensis) .自1978 年以来，中国科学院在云南禄丰发现了熊猫类化石，1989 年邱占祥和齐国琴将其订为一新属——始熊猫属( Ailurarctos) 的一新种即禄丰始熊猫( Ailurarctos lufengensis) ，它很可能代表了目前已知大熊猫类最早的祖先类型［11］.1987 年又在云南元谋盆地发现了始熊猫化石，宗冠福将其订为始熊猫属的另一新种——元谋始熊猫( Ailurarctos yuanmouensis)［7］.为了进一步证明始熊猫分类地位的可靠性，齐国琴和邱占祥又进一步与1942 年在匈牙利发现的葛氏郊熊猫( Agriarcros goaci) 化石作比较，得出二者不在同一演化水平上.葛氏郊熊猫只是始熊猫的一个灭绝的旁支，并未留下后代，而中国的熊猫则是始熊猫主支的延续［12］.至此，化石方面的证据比较全面地揭示了大熊猫家族演化历程，表明大熊猫起源于中国.然而，从古生物地理和时间的角度来看，可用于证明大熊猫血统起源的中新世化石记录却很少.2012 年5 月古生物学家Abella等在西班牙发现了熊猫类化石，并证实为大熊猫祖先的一个新类属，被命名为克氏熊猫( Kretzoiarctos) ，距今1160 万年，是迄今为止发现的最古老的大熊猫类化石，科学家把大熊猫家族史提前了将近400 万年.根据此项研究，大熊猫家族可能起源于欧洲西部［12，13］. 需要注意的是，这并非首次在欧洲发现熊猫类近亲化石.1942 年在匈牙利发现的葛氏郊熊猫牙齿化石被认为与大熊猫有直系血缘关系，但在中新世末期便已灭绝［14］.因此，对于大熊猫是起源于中国还是欧洲的问题，还有待科学家们找到更多的有力的证据来继续探讨研究.2.1.2 分子生物学等技术在大熊猫分类学方面的研究进展有关大熊猫起源及其与其他物种亲缘关系的确定一直困扰着研究人员［15，16］.随着分子生物学的发展，一些现代生物技术也被用于大熊猫分类问题的研究.近20 年来从化石和考古材料中获取古代生物遗传信息的古DNA 技术和方法得到了迅猛发展，使人们提取古代大熊猫的DNA 成为现实［17］.大熊猫在科的分类上曾被归入浣熊科，后来又被归入熊科，也有人把它单列为一个独立的大熊猫科［18］.电泳［19］、血清学［20］、DNA分子杂交、染色体核型及免疫距离等［21］方法对大熊猫的研究结果一致表明，大熊猫与熊科的关系更近一些.然而张亚平等［22］认为大熊猫与小熊猫在系统发育上更接近.王希成等［23］利用兔抗大熊猫IgG 免疫扩散和微量免疫电泳的方法、Hashimoto 等［24］通过测定基因表达产物的方法均对大熊猫分类地位予以确定:大熊猫与熊的关系较与小熊猫更亲近.罗昌蓉等［25］通过血清蛋白、乳酸脱氢同功酶的电泳等研究以及分子钟理论推算结果可认为大熊猫不隶属于熊科或浣熊科，已形成了一个独立的演化体系，达到了科的定义范畴［26］.Li等［27］使用新一代测序技术完成并绘制出大熊猫基因组精细图，通过基因组测序分析，结果进一步支持了大多数科学家所持的“大熊猫是熊科的一个成员”这种观点.张亚平等［28］通过PCR 定点扩增来源于大小凉山、邛崃、岷山等山系的大熊猫线粒体DNA 环区序列，结果发现大熊猫的分化程度很低，地理群体间无显著的遗传隔离，群体内和群体间的遗传分化程度处于相近的水平.方盛国、冯文和等［29-32］利用同位素标记DNA 探针对不同山系大熊猫个体的DNA 图谱进行了一系列的研究发现不同山系的大熊猫已产生了遗传分化，形成了“秦岭山系”、“岷山山系-邛崃山山系”和“凉山-小相岭山系”三个遗传类群，后两个山系内大熊猫的亲缘关系较近［33］.Lv 等［34］用4 种遗传学指标对岷山、邛崃、及秦岭山系的大熊猫进行遗传多样性的研究，认为大熊猫的遗传多样性多处于中等水平，且秦岭山系的大熊猫种群比岷山及邛崃山系种群的特异性要高，秦岭与岷山和邛崃之间已发生了明显的遗传分化.Wan 等在进行了四川与秦岭大熊猫遗传分化分子学和形态学对比研究发现:秦岭与四川大熊猫遗传分化较大，分子证据表明，秦岭大熊猫种群大约在1 万年前产生分化后，在进化力的作用下，已发育成为大熊猫的一个亚种，被命名为大熊猫秦岭亚种［35，36］.Zhang 等［37］根据线粒体D 环序列和10 个微卫星位点对秦岭和其他现存四种群进行研究，也发现在秦岭和其他现存四种群有显著的遗传分化.Zhao 等［38］借助第二代高通量测序技术研究了来自六个山系的野生大熊猫种群，并获得约13，000，000 个单核苷酸多态性( SNP) 位点，经过分析认为现生大熊猫可分为三个遗传群体-秦岭( QIN) 、岷山( MIN) 和邛崃-大相岭-小相岭-凉山( QXL) 种群，且每个种群均具有较高的遗传多样性.该项研究尚表明秦岭种群大约在30 万年前开始独立分化，岷山和邛崃-大相岭-小相岭-凉山种群的分化大约在2800年前.2.2 大熊猫化石的地史分布变迁2.2.1 大熊猫不同演化阶段化石的分布情况大熊猫的历史至少可追溯到大约800 万年以前，被誉为“活化石”［39］.大熊猫自中新世以来有较完整的分布史和演化史.其化石发现地点覆盖了我国西北部、中部乃至东北部的大部分省区，并延伸至东南亚的泰国、缅甸、老挝及越南等地［40，41］.迄今为止，我国已报道记录的大熊猫化石、牙齿、骨骼发现地点约有几百处.根据前人的资料文献积累及大熊猫化石发现地点的最新报导，并结合不同地质时期大熊猫的演变规律，将大熊猫的地理分布情况进行了整理.表中记录的大熊猫发现地点反映了大熊猫从中新世到全新世时期较为完整的演化过程和较广的分布范围.据统计全国已有18 个省、直辖市有大熊猫祖先化石或现生种的历史分布记录( 表1) .记录的地点约300 处，其中大熊猫巴氏亚种及现生种发现的化石地点约占总发现地点的80%.从记录来看，大熊猫的历史分布范围广布了我国长江、黄河及珠江三大流域，包括了从北京周口店至两广的大部分地区.2.2.2 大熊猫家族各演化阶段分布范围和海拔的比较大熊猫家族几乎遍布了大半个中国( 图1) ，从华南( 广西、广东) 延伸至长江流域( 云南、湖北、湖南、江西、安徽、江苏、重庆等地) 、西北( 陕西、甘肃) 并进而扩展到了华北( 北京周口店、河北、山西等地) .在平面分布范围上，最初的始熊猫仅分布在中国西部云南省的禄丰( 102°4'E，25°01'N)［42］和元谋( 102°E，25°35'N)［43］( 图1A) .进入更新世时期，大熊猫分布范围逐步扩大，尤其在中国南方分布广泛.早更新世时大熊猫开始向长江流域的湖南、湖北、安徽、四川、贵州、广西及黄河流域的陕西等地迁移，主要分布于华南及华中部分地区( 图1B) ;早更新世晚期的大熊猫武陵山亚种化石发现较少，仅湖南、湖北、广西三省有其分布( 图1C) ;中、晚更新世时期是大熊猫巴氏亚种栖息地分布范围达到最繁盛的时期，广布了我国长江、黄河及珠江三大流域.不仅分布到华东( 安徽、浙江、江西、江苏) 、华中( 湖南、湖北) 、西南( 四川、贵州、云南) 以及福建、广西等地，甚至华北地区的北京、山西等地亦有其踪迹( 图1D) . 大熊猫巴氏亚种曾经分布到最北端——北京周口店(115°54'E，39°36'N)［44］，为所处纬度最高点，可见北方地区在更新世中晚期的气候环境是可以满足大熊猫的生存需要的.大熊猫现生种的历史分布范围也较广泛，见于四川、陕西、甘肃、湖南、湖北等地，甚至在北京、河北、山西等北方地区亦有分布记录( 图1E) .但与大熊猫巴氏亚种相比，大熊猫现生种的历史分布位点数已大大减少，并未超出大熊猫巴氏亚种的分布范围.现存大熊猫仅限于今陕西南部、甘肃南部、四川中西部一带.总体而言，随着历史的迁移，大熊猫家族分布区从北、东、南三方向向西退缩［44］.表1 大熊猫祖先及现生种的国内分布历史记录Tab.1 Historical records on distributions of giant pandas and their ancestors in China随着不同的演化阶段，大熊猫分布的海拔范围不断在增大，如小种大熊猫分布的海拔范围是54m-1552m，大熊猫巴氏亚种分布的海拔范围是4m -2435m，而现生大熊猫历史记录地点分布的海拔范围是20m -4298m( 图2) .总体而言，从大熊猫家族的系统发展过程来看，大熊猫分布的海拔范围在不断拓展.3 影响大熊猫地史分布变迁的因素大熊猫栖息地的分布变迁可能受整个历史时期的环境变化影响，而近代大熊猫种群数量及分布变迁则主要与人类活动相关. 历史时期的环境变化可能迅速减少了大熊猫的分布范围和生存空间，近百年中很多曾经发现过和捕获过大熊猫的地方，现在已经绝迹［46］.从牙齿化石的形态结构特征判断，在更新世的初期，小种大熊猫可能就已经转化为以竹为生［47］，而竹子的生长环境是与气候的变化息息相关的.在更新世期间，人类活动对大熊猫种群的影响较小［48］，但在另一方面，该时期冰期和间冰期中整个欧亚大陆都受到了气候波动的影响［49］.另外，更新世期间青藏高原大面积、大幅度的抬升，是我国自新生代以来环境演变中最突出的区域性事件，也是影响第四纪气候变化的主要原因之一.一般而言，更新世时大熊猫分布区的扩大主要是在温暖湿润的间冰期，缩小则在干燥寒冷的冰期［47］.更新世冰期时我国秦岭——淮河以南的大部分地区所受到的严寒侵袭远不及北方强烈，青藏高原的存在亦使广大东南地区一直处于比较稳定的温暖潮湿气候条件下［50］.在早更新世时大熊猫开始向长江中下游，如湖南、湖北、安徽、四川、贵州及黄河流域的陕西等地迁移，中更新世时大熊猫分布范围不仅覆盖了湖南、湖北、安徽、四川、贵州、浙江、江苏、江西、福建、云南、广西、贵州等地，而且还扩散到华北地区的北京、山西等地.Zhao 等［38］重构了大熊猫的种群分化历程，发现大熊猫种群表现为两次扩张和两次收缩，而现存的三个大熊猫种群则是由两次种群分化得以形成.该研究也表明，前者与古气候动荡密切相关，表现为冰期气候寒冷而导致的种群缩小甚至出现瓶颈，而间冰期的回暖又为大熊猫种群的扩张提供条件.随着历史的变迁，人类的发展，气候变化可能不再是影响大熊猫栖息地分布变化的主要原因.由于历史时期人为活动的扩大，大熊猫适宜的栖息地迅速消失，在过去的两千年中，河南、湖北、湖南、贵州、云南等地仍有大熊猫的分布［47］.直到20 世纪初，大熊猫仍分布于鄂、湘、川三省边界七、八个县的山地中，如湖北的巴东等地［45］.但仅百余年间，由于人类活动的影响，现在湖南、湖北等地的大熊猫已基本全部消失.这与以百万年计的大熊猫演化发展史相比，是十分短暂的［3］.此外，经济利益的诱惑驱使人们去盗猎大熊猫，直接导致了大熊猫数量的急剧减少.近30 年来，采伐森林、道路修建等人为活动致使大熊猫栖息地范围不断地遭到侵占，生存空间急剧减少，并退缩至青藏高原东缘横断山区和秦岭南坡山区腹地.参考文献：［1］胡锦矗.大熊猫的系统地位与种群生态学的研究与进展［J］.动物学研究，2000，21(2) :28 -34.［2］胡锦矗.大熊猫的起源与演化［J］.中国林业，2008，(22) :30 -35.［3］王将克.关于大熊猫种的划分、地史分布及其演变历史的探讨［J］.动物学报，1974，20(2) :191 -201.［4］ DAVID A. 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大熊猫的分类地位与演化
大熊猫的分类地位与演化
胡锦矗
【期刊名称】《四川师范学院学报：自然科学版》
【年(卷),期】1992(013)003
【摘要】大熊猫的研究,经过120多年已深入到各个方面,然而关于它的分类地位,迄今仍未取得共识,概分三派.一派认为它是高度特化的熊类,另一派认为它更接近于浣熊,再一派认为它应独立成为一类.古生物学家根据所发现的始熊猫化石,讨论了大熊猫的演化.但大熊猫的祖先到底是属于哪一类始熊,尚待进一步对古今熊类研究,方能最终解决.
【总页数】5页(P151-155)
【作者】胡锦矗
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】Q959.832
【相关文献】
1.应用RAPD技术对大熊猫分类地位的探讨 [J], 林峰;陈红卫
2.应用兔抗大熊猫免疫球蛋白G血清探计大熊猫的分类地位 [J], 王希成;郑锦章
3.大熊猫的研究史略与分类地位 [J], 胡锦矗
4.大熊猫、黑熊、马熊和小熊猫头骨的比较解剖学及分类地位探讨 [J], 蔡昌平
5.大熊猫及其近种活化素基因β_A亚基成熟肽序列的克隆分析及其在分类地位上的应用 [J], 汪晓晶;王小行;王亚军;王喜忠;何光昕;陈红卫;费立松
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大熊猫是怎么进化出来的
03
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PART 02
熊猫食性
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你作为一头熊成天吃素 群众能答应吗？
熊猫食性
熊猫食性
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裸鼹鼠
指猴
如何靠卖萌获得新生
熊猫的萌也是一种正能量！
感谢在座各位的聆听
主讲人：
大熊猫是怎么进化出来的
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PART 01
萌萌哒是什么
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萌萌哒是什么
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身份
熊科 熊猫亚科
熊猫
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熊猫食性
700万年前的熊猫祖先还和其他熊一样是杂食动物。但 是在大概420万年前，熊猫体内的一个基因发生了突变，
直接导致了熊猫对肉类内的谷氨酸鲜味感官失效。
熊猫食性Βιβλιοθήκη PART 03熊猫外形
熊猫体型
体型较大的熊猫，它的身体散热效率越低，这导致 体型较大的熊猫更能抵御寒冷天气。
熊猫毛色
动物的毛色成因其实是随机 的，完全是偶然的变异导致动物 毛色变化，随机产生的毛色在经 过自然筛选后，对动物生存更有 力的毛色基因被保留了下来。
如何靠卖萌获得新生
我们国家甚至全球为什么把熊猫作为一个动物保护的 吉祥物？这就是动物保护层面常常会提到的一个名字
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种 Ailuropus f ovealis,后更名为化石亚种 Ailuropoda mel anoleuca f ovealis[7 ] , 并以此作为所有大熊猫 化石种名的统称。 因为最先命名的标本采自四川盐 井沟 ,故一些专著也将中文名定名为盐井沟亚种 [8 ] , 后来的研究表明该类化石产出的地层年代与巴氏亚
第 23卷 第 3期
2 0 0 4年
9月
Geo logical
地质科
Science and
技情报
Technolog y
Info rmati on
V ol. 23 N o. 3 Sep. 2 00 4
大熊猫的分类与演化综述
李 涛 1 ,赖旭龙 2 ,王 1, 3 ,周修高 1
- 极发达 发达
-
发达 发达
1. 3 大熊猫的地史分布
生物的分布范围与气候的变迁息息相关。 第四 纪气候变化的总趋势是逐渐变冷 ,但经历强烈的冷、 暖气候波动 ,冰期与间冰期频繁地交替出现 [ 14]。 在 冰期 ,大陆冰盖从高纬度地区向低纬度地区推进 ,湿 热气候向南退缩 ,喜暖动植物 向赤道迁徙 ;在间冰 期 ,气候变暖 ,大陆冰盖向高纬度地区撤退 ,喜暖动 植物侵占高纬度地区 [15 ]。
更新世中期 ,云贵高原和秦岭地区的抬升阻碍 了西北干冷的季风 ,使得云贵、秦岭东南的广大地区 出现湿热气候 ,该时期也是我国第四纪气候最温暖 潮湿的高温期 [14 ]。 更新世中晚期大熊猫的分布达到 全盛期 ,广泛分布于我国长江流域、珠江流域以及华 北 部 分地 区 [ 2 ] , 最 北界 达 40°N ( 周口 店第 一 化石 点 ) ,向南则延伸至越南、老挝、缅甸部分地区 ,向东 抵达东南沿海地区。 在我国云南、贵州、广西、广东、 四 川、重 庆、江 西、 福建 、浙江 、湖 南、湖 北、陕 西、 山西 等地均发现有该时期的大熊猫化石。
① 收稿日期: 2003-10-27 编辑: 黄秉艳 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 40172005) 作者简介: 李 涛 ( 1980— ) ,男 , 现正攻读中国地质大学古生物学专业硕士学位。
第 3期
李 涛等: 大熊猫的分类与演化综述
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齿舌侧附尖越来越发育 ,臼齿咀嚼面结节越来越多 , 尤其是裂齿不断朝研磨型发展 ,表现在前附尖、前内 尖越来越发达 ,因此牙齿特征成为鉴定大熊猫各种 和亚种的主要依据。
猫的归属出现了较大的争执 ,主要有三种观点: 大熊猫属于熊科 ,大熊猫属于浣熊科 ,大熊猫自成 一科 , 并列举了各自的证据 ; 指出 了大熊猫分类和演化研究中存在的问题 ,并展望了古 DN A和食性研究在大熊猫分类中的应用。
关键词: 大熊猫 ;分类 ;演化 ; 地理分布 ; 古 DN A 中图分类号: Q915. 8 文献标识码: A 文章编号: 1000-7849( 2004) 03-0040-07 ①
晚更新世晚期 ,大熊猫的分布范围开始缩小。大 理冰期后 ,气温开始下降 ,与大熊猫伴生的喜温动物
开始南下 ,大熊猫也退缩至云南、贵州、广西 ,而在湖 南、湖 北、 重庆、 浙江 等少 数地 区只 有残 余分布 。
至全新世 ,大熊猫的分布范围进一步缩小 ,且分 布区之间缺乏连通 ,生活区域逐渐破碎化 ,旧石器时 代的化石点已十分零散。 目前已发现的这个时期的 化石点有 [ 17, 18]: 浙江金华双龙洞 ( 7 815± 385 a B. P. )、广西来宾巴拉洞 ( 6 500 a B. P. )、河南淅川下 王岗 ( 7 000 a B. P. )、云南保山蒲缥 ( 8 000± 100 a B. P. ) (年龄为 14 C测年数据 ,未校正 )。
( 1. 中国地质大学研究生院 ,湖北 武汉 430074; 2. 中国地质大学地球科学学院 ,湖北 武汉 430074; 3. 广西壮族自治区自然博物馆 ,广西 南宁 530012)
摘 要: 从化石记录和分子生物学证据方面探讨了大熊猫分类和演化的研究现状及进展。归纳和介绍了大熊猫种和亚种的划分
及其主要鉴别特征、分布时限、不同地史时期大熊猫的地理分布 ; 根据牙齿特征的细微差别将 大熊猫划分为 5个主要的种和亚种 ; 根据大熊猫各种和亚种 时空分布及其形态的渐变过程 ,得出了禄丰始 熊猫→大熊猫小种→大熊猫武陵 山亚种→大熊 猫巴氏亚种 →大熊猫现生种 的演化谱系图 ; 由于大熊猫与熊类、浣熊类在形 态及遗传学上均表现出一定的相似 性 , 因而在“科”级 水平上大熊
种大致相同 ,形态也相近 ,因而将中文名修正为大熊 猫洞穴亚种 [9 ] ,以避免命名上的混淆 ,此后在广西柳 城发现了体形比已发现的化石标本小得多的大熊猫 化石 , 并命 名了 一个新 的种—— 大熊 猫小 种 Ail uropoda m icrota Pei[10 ] ; 巴氏亚 种与大熊猫小 种的 差别较大 ,两者之间又设立了一个亚种— — 武陵山 亚种 A . m . w ul ingshanensis[11 ]。此外 ,在云南禄丰发 现大熊猫的祖先始熊猫属 Ail urarctos中 的禄丰始 熊猫 Ail urarctos l uf engensis[12 ]。 1. 2 种、亚种的主要鉴别特征
1 大熊猫的地史分布和演化
1. 1 种、亚种的划分简介 1869年 ,法国人 David[2 ]在四川省平武获得首
例 大 熊 猫 标 本 , 他 认 为 是 一 种 熊 , 命 名 为 Ursus melanoleucus; Mil ne-Edw ars[3 ]研究后认为应从熊科 中划分出一个大熊猫属 Ailuropoda ,并将种名更改 为 Ailuropoda mel anoleucus ( David)。种名目前多用 Ail uropoda melanoluca ( A. m . )。 至上世纪上半叶 , 大 熊猫的 化石 相继 在野 外发 现 [4 ]: 首先 是 Woodw ard[ 5]在缅甸发现一大熊猫头骨化石 ,据此他从现 生种中划分出一化石亚种—— 大熊猫巴氏亚种 A. m . baconi ; 随后 M at thew 和 Granger[6 ]鉴定了产于 四川盐井沟的大熊猫化石标本 ,定名为大熊猫化石
在距今 2 000年前 ,大熊猫还曾零星地分布在 我国河南、湖北、湖南、贵州、云南 5个省 [19 ] ,然而由 于人类活动的影响 ,目前分布仅限于陕西西南的秦 岭南麓 ,四川盆地西北缘的岷山和邛莱山、西缘的 大、小相岭及大、小凉山 [20 ] ,而适于大熊猫生活的地 区仅占上述区域的 20% ,总面积约 6 000 km2。 20世 纪 70～ 80 年 代 由 国 际 野 生 动 物 基 金 ( Wo rld Wi ldlif e Fund, WW F)与我国政府联合资助的野外 调查表明野生大熊猫的总数仅 1 100只 ,而且由于 人类的偷猎行为及森林的砍伐使得该数目有进一步 下降的趋势 [20 ]。
大熊猫是我国特产的珍稀物种 ,历来被誉为我 国“国宝” ,以其憨厚可爱的形象而受到公众的喜爱 , 大熊猫图案 1961年被世界自然基金会选为会旗和 会徽 [1 ]。然而由于其栖息地狭窄、割裂 ,食物单调 ,数 量稀少、繁殖率低下等原因使得大熊猫濒临灭绝的 境地 ,如何保护大熊猫成为公众关注的焦点。现将大 熊 猫种 和亚种 的划 分以 及对 大熊 猫在 “科” 级分 类单 元的归属 ,在大熊猫的演化谱系中大熊猫小种与现 生种中是否存在过渡类型等问题综述如下。
更新世初期 ,大熊猫从发源地迁出 ,分布于华南 西部以及华中部分地区 ,目前已发现 8个大熊猫化 石点: 广西柳城巨猿洞、重庆巫山龙骨坡、广西柳州 笔 架山 、湖 南 保 靖同 泡 山、 湖 北 建始 龙 骨 坡、 湖北 郧 县龙骨洞、贵州毕节扒耳洞、陕西洋县倪家 [13 ]。 早更 新世早期大 熊猫分布的纬 度大致在 24°24′～ 31°N 间 ,而东界则达 109°E(重庆巫山 ) ; 早更新世晚期大 熊 猫分布的最北界达到 33°N (陕 西洋县 ) , 东界达 110°10′E[16 ]。
表 1 大熊猫各种、亚种牙 齿形态的对比 [13]
Table 1 M o r pho log ical differe nces in teeth amo ng each species a nd subspecies o f giant pa nda
牙齿 名称
始熊猫
大熊猫 小种
武陵山 亚种
巴氏亚种
由于第四纪哺乳动物化石的保存条件较差 ,故 很难找到完整的化石骨架 ,一般根据残缺的头骨和 牙齿化石的细微特征来鉴别各种和亚种。 头骨的差 异主要表现在尺寸的大小上 ,大熊猫头骨的大小与 体型呈正比关系 ,而体型是先变大 ,至巴氏亚种达到 最大 ,后又略有缩小 [8 ]。 随着咀嚼功能的加强 ,下颌 联合缝逐渐加长 ,颅骨顶、额隆起越来越高 [ 13]。牙齿 的细微变化极大地反映了大熊猫食性的特化。 在始 熊猫到大熊猫现生种的演化过程中 ,前臼齿附尖、臼
根据不同时期大熊猫化石分布点的位置 ,结合 我国不同时期气候带分布的特点和大熊猫最适合的
生态环境 ,以及大熊猫可能的迁徙途径 ,可大致圈定 大熊猫在各时期的分布范围 (图 1) ,但更精确的分 布图尚需要更多化石证据。 1. 4 大熊猫的演化谱系及生活环境
由于进化过程不可再现 ,因而只能根据现有的 化石重建大熊猫的演化谱系。 这种演化谱系是基于 化石种、亚种相互衔接的时间跨度 ,以及形态上的共 性与渐变建立的 ,而保存化石的原始地层特征及伴 生物 种则 可以反 映不 同时 期各 种、 亚种 的生活 环境 。
现有的理论均认为大熊猫是从熊类 分化而来 的 ,但大熊猫各种、亚种的牙齿及头骨形态均表现出 大量近裔性状 ,并明显区别于熊类 ,尤其是极为发育 的珐琅质褶皱。各种、亚种之间形态的细微变化显露 了演化留下的痕迹: 头骨大小以及下额骨长度所表 现的大熊猫体型先增大后缩小的变化过程与一般生
物演化规律一致 ; 牙齿细微构造的渐变过程反映了 大熊猫的适应进化。大熊猫各种、亚种化石产出的地 层时代并非完全连续 ,但总体上是沿时间逐一分布 的。由于化石保存的不完备或现有化石资料的欠缺 , 在熊猫谱系中 ,最早的化石是始熊猫 ,对应的地质时 代为晚中新世 [12 ] ; 更新世早期地层中产出的化石均 为大熊猫小种 [4, 13 ]; 大熊猫巴氏亚种产出的地层时 代一般在更新世中、 晚期 [4, 19, 22～ 25 ] ,不过也有在全新 统地层中找到巴氏亚种化石 [17 ]的报道 ; 下、中更新