第二章植物的水分生理
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第二章 植物的水分生理
第二章 植物的水分生理
水是生命的源泉，生命不仅发生于水的环境，而且生命过程必须在 水的环境中进行。 水是原生质的最主要成分，原生质的含水量大约在70-90%。在细胞 中物质的代谢、运输及生物体中细胞间的信号传递、物质运输都是 在水溶液中进行的。 水不仅是细胞内代谢反应的基质，而且直接参加了许多生物化学反 应。 细胞的含水量与其生理活动强弱常常是密切相关的。
植物体在一生中需要不断的吸收和散失水分。 水分吸收是其生命活动的需要，而水分散失也是植物必须的。 如，水分可以维持其适宜的体温，夏季炎热干燥的环境，叶片每小 时散失的水分相当于自身所含的全部水分，通过蒸发，将光照带来 的多余的热量散失掉，避免了温度升高的危害。在典型情况下，叶 片吸收的光能有约一半被这种方式消耗掉； 又如水分散失产生的蒸腾拉力，可将根系吸收的矿质元素带到地上 部。
维持导管水流的连续性。
水的内聚力 水分子间的氢键使水分子间存在很大的引力。
粘附力
液固相间引力，如水分子与导管壁表面分子之间存在粘附力。
4. 良好溶剂
水分子体积小、具有极性，是许多电解质和极性分子的良好溶剂， 是已知的溶解范围最宽的溶剂。 水分子可以在离子或极性大分子表面形成水合层，降低溶质分子间 的作用，促进溶解。
分生组织：通过细胞壁的果胶、纤维素，胞内蛋白质亲水胶体对水的 吸附力吸收水分，ψm是也是细胞水势的主要组分。
3. 降压吸水(negative pressure absorption of water)
指因ψp的降低而引发的细胞吸水。 ψp＜0，细胞水势更低，吸水力更强。
(三)细胞吸水过程中水势组分的变化
是指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压 力梯度(要受两端压力势差控制。
水是生命的源泉，生命不仅发生于水的环境，而且生命过程必须在 水的环境中进行。 水是原生质的最主要成分，原生质的含水量大约在70-90%。在细胞 中物质的代谢、运输及生物体中细胞间的信号传递、物质运输都是 在水溶液中进行的。 水不仅是细胞内代谢反应的基质，而且直接参加了许多生物化学反 应。 细胞的含水量与其生理活动强弱常常是密切相关的。
植物体在一生中需要不断的吸收和散失水分。 水分吸收是其生命活动的需要，而水分散失也是植物必须的。 如，水分可以维持其适宜的体温，夏季炎热干燥的环境，叶片每小 时散失的水分相当于自身所含的全部水分，通过蒸发，将光照带来 的多余的热量散失掉，避免了温度升高的危害。在典型情况下，叶 片吸收的光能有约一半被这种方式消耗掉； 又如水分散失产生的蒸腾拉力，可将根系吸收的矿质元素带到地上 部。
维持导管水流的连续性。
水的内聚力 水分子间的氢键使水分子间存在很大的引力。
粘附力
液固相间引力，如水分子与导管壁表面分子之间存在粘附力。
4. 良好溶剂
水分子体积小、具有极性，是许多电解质和极性分子的良好溶剂， 是已知的溶解范围最宽的溶剂。 水分子可以在离子或极性大分子表面形成水合层，降低溶质分子间 的作用，促进溶解。
分生组织：通过细胞壁的果胶、纤维素，胞内蛋白质亲水胶体对水的 吸附力吸收水分，ψm是也是细胞水势的主要组分。
3. 降压吸水(negative pressure absorption of water)
指因ψp的降低而引发的细胞吸水。 ψp＜0，细胞水势更低，吸水力更强。
(三)细胞吸水过程中水势组分的变化
是指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压 力梯度(要受两端压力势差控制。
植物生理学(王忠)复习思考题与答案
第一章植物细胞的结构与功能复习思考题与答案（一）解释名词原核细胞(prokaryotic cell) 无典型细胞核的细胞，其核质外面无核膜，细胞质中缺少复杂的内膜系统和细胞器。
由原核细胞构成的生物称原核生物（prokaryote）。
细菌、蓝藻等低等生物属原核生物。
真核细胞(eukaryotic cell) 具有真正细胞核的细胞，其核质被两层核膜包裹，细胞内有结构与功能不同的细胞器，多种细胞器之间有内膜系统联络。
由真核细胞构成的生物称为真核生物（eukayote）。
高等动物与植物属真核生物。
原生质体(protoplast) 除细胞壁以外的细胞部分。
包括细胞核、细胞器、细胞质基质以及其外围的细胞质膜。
原生质体失去了细胞的固有形态，通常呈球状。
细胞壁(cell wall) 细胞外围的一层壁，是植物细胞所特有的，具有一定弹性和硬度，界定细胞的形状和大小。
典型的细胞壁由胞间层、初生壁以及次生壁组成。
生物膜(biomembrane) 构成细胞的所有膜的总称。
它由脂类和蛋白质等组成，具有特定的结构和生理功能。
按其所处的位置可分为质膜和内膜。
共质体(symplast) 由胞间连丝把原生质（包含质膜，不含液泡）连成一体的体系。
质外体(apoplast) 由细胞壁及细胞间隙等空间（包含导管与管胞）组成的体系。
内膜系统(endomembrane system) 是那些处在细胞质中，在结构上连续、功能上相关，由膜组成的细胞器的总称。
主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体小泡和液泡等。
细胞骨架(cytoskeleton) 指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等，它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。
细胞器(cell organelle) 细胞质中具有一定形态结构和特定生理功能的细微结构。
依被膜的多少可把细胞器分为：①双层膜细胞器，如细胞核、线粒体、质体等；②单层膜细胞器，如内质网、液泡、高尔基体、蛋白体等；③无膜细胞器，如核糖体、微管、微丝等。
植物生理学第二章-植物水分生理-六节-复习题
第二章水分生理第一节水分在植物生命活动中的作用（一）填空1. 植物细胞中自由水与束缚水之间的比率增加时，原生质胶体的粘性，代谢活性，抗逆性。
（二）选择题2．植物的下列器官中，含水量最高的是。
A．根尖和茎尖 B．木质部和韧皮部 C．种子 D．叶片（三）名词解释水分生理束缚水自由水（四）问答题1．简述水分在植物生命活动中的作用。
2．植物体内水分存在的形式与植物的代谢、抗逆性有什么关系？第二节植物细胞对水分的吸收（一）填空1.在标准状况下，纯水的水势为。
加入溶质后其水势，溶液愈浓其水势愈。
2.利用细胞质壁分离现象，可以判断细胞，测定细胞的。
3.由于的存在而引起体系水势降低的数值叫做溶质势。
溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为。
溶质势也可按范特霍夫公式Ψs＝Ψπ＝来计算。
4.具有液泡的细胞的水势Ψw＝。
干种子细胞的水势Ψw＝。
5．干燥种子吸水萌发时靠作用吸水，干木耳吸水靠作用吸水。
形成液泡的细胞主要靠作用吸水。
6．植物细胞处于初始质壁分离时，压力势为，细胞的水势等于其。
当吸水达到饱和时，细胞的水势等于。
7．设甲乙两个相邻细胞，甲细胞的渗透势为-1.6MPa，压力势为0.9MPa，乙细胞的渗透势为-1.3MPa，压力势为0.9MPa，甲细胞的水势是，乙细胞的水势是，水应从细胞流向细胞。
（二）选择题8．当细胞在0.25mol/L蔗糖溶液中吸水达动态平衡时，将该细胞置纯水中会。
A．吸水 B．不吸水也不失水 C．失水9．当植物细胞溶质势与压力势绝对值相等时，这时细胞在纯水中：。
A．吸水加快 B．吸水减慢 C．不再吸水 D．开始失水10．植物分生组织的吸水依靠：。
A．吸胀吸水 B．代谢性吸水 C．渗透性吸水 D．降压吸水11．将Ψp为０的细胞放入等渗溶液中，其体积。
A．不变 B．增大 C．减少12．压力势呈负值时，细胞的Ψw 。
A．大于Ψs B．等于Ψs C．小于Ψs D．等于013．呼吸抑制剂可抑制植物的。
植物生理学02植物的水分关系
第二节 植物对水分的吸收
一、植物细胞的吸水
细胞对水分的吸收主要有渗透性吸水和吸胀吸水两种方式。
（一）细胞的渗透性吸水 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系
统移动的现象，称之为渗透作用。 渗透系统的条件：半透膜及半透膜两侧有浓度差
（图）。
A
B
糖液 半透膜 纯水
图 半透膜的渗透作用 .漏斗内未加糖时，液面与烧杯中的纯水相平 .漏斗内加糖后，渗透作用使烧杯内水面下降而漏斗内液面上升
. 植物细胞的水势组成 水势（Ψ）溶质势（Ψ）压力势（Ψ） 衬质势（Ψ）
（）溶质势
溶质势也称渗透势（Ψπ），是由于溶质颗粒 与水分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液 中溶质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越 小，水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。 溶质势为负值。
（）衬质势
衬质势是指细胞中的亲水物质（如蛋白质、淀 粉粒、纤维素、核酸等大分子）对水分子的束缚而 引起水势下降的数值，因此也为负值。已形成液泡 的细胞，其亲水胶体已被水饱和，衬质势忽略不计。
（一）根系的吸水区域
根尖是吸水的主要区域。在根尖，位于伸长区后的 根毛区表皮细胞突起，形成大量根毛，这是根系吸水的 主要部位。
在未形成液泡之前细胞靠吸胀（涨）作用吸水， 如风干种子的萌发吸水。
（三）代谢性吸水
植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分 经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。
证据
当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强； 相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率 降低，细胞吸水减少。
二、植物根系的吸水
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁 （全透性） 细胞膜 原 液泡膜 生
质 细胞质 层 细胞液 细胞核
植物生理 第二章 水与植物细胞
细胞渗透吸水过程中水势及其组分与细胞体 积变化之间的关系：
图中：
水分饱和状态时，细胞ψw=0，ψp = -ψs， 体积最大。
水势ψw从 0 下降到–1.8 MPa 细胞体积只 下降5%。
在这个过程中主要是ψp 的下降
（~1.5MPa)，ψs变化只占很小的比例（~
0.3MPa）。
Modified Hofler diagram（After Tyree and Jarvis 1982, based on a shoot of Sitka spruce)
41
拷贝数多：approximately 200,000 copies/red blood cell
测定序列并制备N端抗体，生物体内广泛存在： the N-terminal amino acid sequence
广泛交流： spoke to well known biochemists and physiologists
集流 (mass flow或bulk flow)
由于压力差的存在而形成的大量分子集体的运动。
流速可用 Poiseuille方程计算：
πr4
әψp
体积流速＝[————] [———]
８η χ
集流速率的单位是米3/秒； r=管道半径；
η=溶液粘度； әψp/ χ=压力差。
植物体内木质部汁液和韧皮部汁液的的运输都 是以集流方式进行的。
Vw,m = 18.1 cm3/mol 1mol水加入酒精（50%）溶液中，
Vw,m = 16.5 cm3/mol
9
水势单位
J.mol-1 m3.mol-1
每摩尔水的化学势
每摩尔体积
水势 =J.m-3= N.m.m-3 =N.m-2 = Pa
植物生理学植物水分关系
2-4
3. 植物细胞的水势组成
水势（Ψw）=溶质势（Ψs）+压力势（Ψp）+ 衬 质势（Ψm）
（1）溶质势
溶质势也称渗透势（Ψπ），是由于溶质颗粒与水 分子作用而引起细胞水势降低的数值，与溶液中溶 质颗粒的数目成反比，即溶质越多，溶质势越小， 水势越小。所以，溶液的浓度与水势成反比。溶质 势为负值。
当细胞完全膨胀时，细胞不再吸水，水势达到最大， Ψw=0， 那么溶质势与压力势的绝对值必然相等。
5. 植物体内的水分运动
在植物体内相邻两个细胞的水分移动，
取决于它们的水势之差。
s= -1a
w= 0.6MPa
p= +w0.=4M-0P.a8MPa
A
水势代表水分移动的趋势，水分总是从水势 高处流向水势低处。
2. 植物细胞的渗透现象
在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质 膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果 把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液， 原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系 统（图2-3）。
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁 （全透性） 细胞膜 原 液泡膜 生
质 细胞质 层 细胞液 细胞核
原生质层具有选择透过性，近似于半透膜 图2-3 植物细胞形态简图
植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现 象，称为质壁分离。
如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏 水中，外界的水分子便进入细胞，液泡变大，整个原生质 体慢慢地恢复原状，这种现象叫质壁分离复原或去质壁分 离（图2-4）。
4. 细胞水势与水势各组分的变化关系
Ⅲ
Ⅱ
Ⅳ
Ⅰ
1.5
1.0
Ψp
第二章 水分生理
44
3．温度
▵ 气孔开度一般随温度的升高而增大。在30℃左右，气孔
开度达最大。
但35℃的温度会引起气孔开度减小。
低温下（如10℃）长时期光照也不能使气孔张开。 ▵ 温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合 作用，改变叶内CO2 浓度而起作用的。
45
4．水分
▵ 缺水可导致植物保卫细胞失水而关闭气孔。
第四节 蒸腾作用 一、蒸腾作用的生理意义和蒸腾部位 二、气孔蒸腾 三、影响蒸腾作用的外、内条件 第五节 植物体内水分的运输 一、水分运输的途径 二、水分运输的速度 三、水分沿导管或管胞上升的动力
第三节 植物根系对水分的吸收
一、根系吸水的途径 二、根系吸水的动力 三、影响根系吸水的土壤条件
第六节 合理灌溉的生理基础
2．压力势Ψp 由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加
的值叫压力势，一般为正值。
3．衬质势Ψm 是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的
束缚作用而引起水势降低的值，以负值表示。 一个具有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成， 即 Ψw＝Ψπ＋Ψp
14
㈣ 细胞间的水分移动
▵ 相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水 势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。
15
二、细胞的吸涨作用
▵吸涨：指亲水胶体吸水膨胀的现象。 ▵吸胀力：干燥种子细胞质、细胞壁、淀粉粒、蛋白质等等生 物大分子都是亲水性的，而且都处于凝胶状态，它们对水分子的 吸引力很强，这种吸引水分子的力称为吸胀力。 ▵吸胀作用：因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作 用。 吸胀力实际上就是衬质势，即由吸胀力的存在而降低的水势值。
渗 透：是指溶剂分子通过半透膜而移动的现象。
第二章 植物水分生理
ψw = ψm
ψw = ψs +ψp
第二节 植物细胞对水分的吸收
4.细胞吸水过程中水势组分
环境状况 体积 细胞状态 松弛状态，临界质 壁分离 膨胀状态，细胞吸 水 饱和状态，充分膨 胀 萎蔫状态，失水， 质壁分离 ψp ψw
等渗溶液
低渗溶液 纯水中 高渗溶液
V＝1
V>1 V最大 V<1
ψ p＝0
ψ p增大 ψ p＝-ψ s ψ p<0
根部吸水的途径
第三节 植物根系对水分的吸收
五、影响根系吸水的土壤条件 1.土壤通气状况：通气状况良好，有利于根 吸水； 2.土壤温度：适宜的温度范围内土温愈高， 根系吸水愈多； 3. 土壤溶液浓度：根细胞水势小于土壤水势 有利于根系吸水
细胞初始质壁分离时：
ψp =0, ψw = ψs
充分饱和的细胞:
ψw = 0 ψs = -ψp
蒸腾剧烈时： ψp < 0， ψw < ψs
第二节 植物细胞对水分的吸收
二、 细胞吸水的方式： 2.吸胀吸水：依赖于低的ψ m而引起的吸水。 是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主 要吸水方式。
原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。
一、 植物的含水量 不同植物含水量不同 水生植物——鲜重的90％以上 地衣、藓类——仅占6％左右 草本植物——70％～85％ 木本植物——稍低于草本植物。 一种植物，不同环境下有差异 荫蔽、潮湿 > 向阳、干燥环境 同一植株中，不同器官、组织不同 根尖、幼苗和绿叶——60％～90％ 树干——40～50％ 休眠芽——40％ 风干种子为8％～14％ 生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。
第二章植物水分生理
水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命, 也就没有植物。植物对水分的吸收、运输、
第二章 植物的水分关系
3)衬质势(matric potential)：
由于细胞中亲水胶体物质和毛细管对自由水的 吸附和束缚而引起水势的降低值，用ψm表示。衬 质势呈负值。
不同情况下水势的组成
典型植物细胞的水势：ψw = ψP + ψs + ψm 分生组织细胞的水势：ψw = ψm 成熟细胞的水势：ψw = ψP + ψs 干燥种子吸水：ψw = ψM 渗透吸水：ψw = ψP + ψs 吸胀吸水：ψw = ψM
应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收 水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质， 从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水 则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。所 以有人指出根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而 产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量 度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势 差。
水分转移的速度快。
二、根系吸水的途径：
共质体途径(symplast pathway)是指水分 依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个 细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜， 因此水分运输阻力较大。
质外体途径(apoplast pathway) ：水分通 过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组 成的质外体部分的移动过程。水分在质外体中的移 动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度 快。
<
μj B
,J组分A
A
B,至少获得Δμj=
μj B
-
μj A
当μA j
=μB j
,J组分稳定态, μj = A
μj B
, Δμj =0
（2）水的化学势
第二节 植物对水分的吸收
在一个含水体系中，水参与化学反应的本领或在
第二章 水分生理-新
原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞 壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞 的压力势。 细胞压力势一般为正值，质壁分离时，压力 势为零；只有在蒸腾过旺时为负值。
⑤重力势
由于重力的存在使体系水势增加的
数值，称重力势。重力使水向下移动，即处于 较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。 当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势 可忽略不计。
3、测定细胞的渗透势
4、观察物质通过细胞的速率。
把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀 溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞， 液泡变大，整个原生质层很快会恢复原来的 状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁 分离复原。
以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。
概念
• 水的化学势差Δμw是体系中水的化学势
μw与同温下纯水的化学势μw°之差值
偏摩尔体积在一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称 为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体 积的单位是m3· -1。 mol
化学势是能量概念， 单位为J／mol [J=N（牛顿）· m]， 偏摩尔体积的单位为m3／mol，
第一节
一.水的理化性质
二.植物的含水量
水分与植物细胞
三.植物体内水分存在的状态
四.水分在植物生命活动中的作用
一、水的理化性质
水独特的性质是由它的分子结构造成的。 水分子有很强的极性。2个氢原子和1个氧原子 以共价键结合，使水分子成为极性分子。带正 电何的一端可以和带负电何的一端相互吸引形 成氢键。所以水分子之间有很强的内聚力。
适合于水分短距离的(如细胞间)迁徙。
（二）集流
集流是指液体中成群的原子或分子在压力 梯度下的共同移动 特点：集流与溶质浓度梯度无关； 中、远距离运输； 通过膜上的水孔蛋白形成的水通道实施的。
《植物生理学》教案
36 ．小孔扩散律 (small opening diffusion law) 指气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长或直径成正比的规律。气孔蒸腾速率符合小孔扩散律。
37 ．蒸腾速率 (transpiration rate) 又称蒸腾强度或蒸腾率，指植物在单位时间内、单位面积上通过蒸腾作用散失的水量 （ g · m -2 · h -1 ） 。
21 ．质壁分离 (plasmolysis) 如果把具有液泡的细胞置于水势较低的溶液中，液泡失水，细胞收缩，体积变小。由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质体的伸缩性较大，随着细胞继续失水，原生质层便和细胞壁分离开来，这种现象被称为质壁分离。
22 ．质壁分离复原 (deplasmolysis) 如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，整个原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴，这种现象称为质壁分离复原 (deplasmolysis) 。
16 ，衬质势 (matrix potential ，Ψ m) 由于衬质 ( 表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等 ) 的存在而使体系水势降低的数值。
17 ．压力势 (pressure potential ，Ψ p) 由于压力的存在而使体系水势改变的数值。若加正压力，使体系水势增加，加负压力，使体系水势下降。
6 ．水的化学势 (water chemical potential ，μ W ) 水的化学势的热力学含义是：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水（摩尔）量变化引起的体系自由能的改变量。水的化学势之差，可用来判断水分参加化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。
7 ．水势（ water potential ，Ψ w ） 每偏摩尔体积水的化学势差。用Ψ w 表示。Ψ w ＝ ( μ w- μ ow)/Vw ， m ，即水势为体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差，再除以水的偏摩尔体积的商。用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度，即水分总是从水势高处流向水势低处，直到两处水势差为 O 为止。
第二章 植物的水分生理(2)
⒉无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说
日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫 细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张 开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水 势升高，失水，气孔关闭。 用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。 光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5mol·L-1， 溶质势可降低2MPa左右。
第五节 植物体内水分向地上部分的运输
一、水分运输的途径和速度
1.途径：
土壤→根毛→根的皮层→内皮层→ 中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管 →叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→ 叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气
2.速度：
共质体运输只有几毫米，水分通过时 阻力大，运输速度慢，一般只有103cm·-1 h 导管是中空长形死细胞，阻力小，水 分运输速度一般3～ 45m·h-1； 管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未 打通，水分要经过纹孔才能移动,阻 力较大,运输速度不到0.6m·h-1。 水分运输的速率白天大于晚上，直射 光下大于散射光下。
二、气孔蒸腾 stomatal transpiration (一)气孔的形态结构及生理特点
气孔是植物表皮上一对特化的细胞─保 卫细胞和由其围绕形成的开口的总称， 是植物进行体内外气体交换的门户.
每mm2叶片上有几十到几百个气孔。 气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于 所在叶面积蒸发量的10％～50％，甚至100％ 。这是因为气 体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小 孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。 保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。 叶绿体内含有淀粉体。 细胞质中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶） 催化羧化反应： PEP ＋HCO3－→草酰乙酸→苹果酸。
2第二章 植物的水分代谢复习题参考答案
第二章植物的水分代谢复习题参考答案一、名词解释1、水分代谢( water metabolism)：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。
2、水势(waterpotential )：每偏摩尔体积水的化学势差。
符号：ψw3、渗透势(osmoticpotential )：由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值，符号ψ。
用负值表示。
亦称溶质势（ψs）。
π4、压力势(water potential )：由于细胞壁压力的存在而增大的水势值。
一般为正值。
符号：ψp。
初始质壁分离时，ψp为0；剧烈蒸腾时，ψp会呈负值。
5、衬质势(water potential): 由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，以负值表示。
符号：ψm6、重力势(water potential )：由于重力的存在而使体系水势增加的数值。
符号：ψg 。
7、自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。
8、束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚，不易自由流动的水分。
9、渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
10、吸涨作用：亲水胶体吸水膨胀的现象。
11、代谢性吸水：利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。
12、水的偏摩尔体积：在温度、压强及其他组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1摩尔水时，对体系体积的增量。
符号V-w13、化学势：一种物质每mol的自由能就是该物质的化学势。
14、水通道蛋白：存在于生物膜上的一类具有选择性、高效转运水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白。
15、吐水：从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。
16、伤流：从受伤或折断的植物器官、组织伤口处溢出液体的现象。
17、根压：植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。
18、蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。
19、蒸腾作用：水分以气体状态通过植物体表面从体内散失到体外的现象。
20、蒸腾速率：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用而散失的水分量。
第二章 水分生理
2.吸胀吸水
依赖于低ψm而引起的吸水。衬质吸引水分子的力量称为吸 胀力，衬质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。无液泡的分生组织, 干燥种子
3.降压吸水
因ψp的降低而引发的细胞吸水。
(三）细胞吸水过程中水势组分的变化
1.5 1
特例
1、强烈蒸腾下细胞 充 分 吸 水
0.5
0
Ψp为负值
2、初始质壁分离细胞
伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。
(1)伤流
是从植物伤口溢出液体的现象。把丝瓜茎在近地面处切 断后，伤流现象可持续数日。
图2-11 伤流和根压 示意图 A.伤流液从茎部切 口处流出 B.用压 力计测定根压
伤流液 多种无机物和有机物，还有植物激素。
有些伤流液是重要的工业原料，松脂、生漆和橡 胶等。伤流液的数量和成分，根系生理活性的指标。
(4)水使植物保持固有的姿态
3.水对植物生存有着重要的生态意义
(1)水对植物体温的调节 不易受高温伤害。 (2)水对植物生存环境的调节 增加大气湿度、 改善土壤及土壤表面大气的温度、改善田间小气候等。
(3)水的透光性使水生植物的需光反应正常进行
生理需水 用于植物生命活动和 保持植物体内水分平衡所需要的水分。 生态需水 利用水的理化特性,调 节植物生态环境所需要的水分。
图2-10 植物根部吸收 水分途径示意图 水分可以经过质外体、 共质体和跨膜途径通过 皮层。水分到达内皮层 时被凯氏带阻断，必须 通过跨膜运输才能进出 内皮层
三、根系吸水的机理
(一)主动吸水
主动吸水由于根系代谢活动而引起的根系吸水的过程
伤流和吐水都是主动吸水的表现。
1.根压
根压是木质部中的正压力。
尼亚加拉瀑布
第二章-植物生理学 水分生理2
8. 保卫细胞与周围细胞的联系。
问题？
气孔开闭机制 气孔保卫细胞的信号转导
2.气孔运动机理 （ mechanisms of stomatal
movement）
渗透调节机理
气孔运动是保卫细胞水势的变化引起的，保卫细胞通过调 节其渗透势的变化来实现水分出入的调节。
（1）淀粉-糖转化学说
（2）无机离子泵学说，又称K＋学说 （inorganic ion pump theory）
一水分在植物体内运输的途径二水分在植物体内运输的方向三水分在植物体内运输的动力土壤根毛皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气土壤根导管茎导管叶柄导管气孔植物体内水分向地上部的运输植物体内水分向地上部的运输从高水势区向低水势区水分的迁移是顺水势梯度三水分在植物体内运输的动力水分沿导管上升的机制植物体内水分向地上部的运输动力有两方面
动 力的吸水过程. 的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就
吸 水
蒸腾拉力可高达 十几个MPa.
产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间 导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺， 水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。
主动吸水和被动吸水
主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因 植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株， 尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。只有 春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很底的夜晚， 主动吸水才是主要的吸水方式。
根部吸水的共质体途径和质外体途径
凯氏带
木栓化，膜与壁紧贴 在一起。水、溶质不 能自由通过。
外部质外体
内皮层外，包括根毛、 皮层的胞间层、细胞 壁和细胞间隙
内部质外体
问题？
气孔开闭机制 气孔保卫细胞的信号转导
2.气孔运动机理 （ mechanisms of stomatal
movement）
渗透调节机理
气孔运动是保卫细胞水势的变化引起的，保卫细胞通过调 节其渗透势的变化来实现水分出入的调节。
（1）淀粉-糖转化学说
（2）无机离子泵学说，又称K＋学说 （inorganic ion pump theory）
一水分在植物体内运输的途径二水分在植物体内运输的方向三水分在植物体内运输的动力土壤根毛皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气土壤根导管茎导管叶柄导管气孔植物体内水分向地上部的运输植物体内水分向地上部的运输从高水势区向低水势区水分的迁移是顺水势梯度三水分在植物体内运输的动力水分沿导管上升的机制植物体内水分向地上部的运输动力有两方面
动 力的吸水过程. 的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就
吸 水
蒸腾拉力可高达 十几个MPa.
产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间 导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺， 水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。
主动吸水和被动吸水
主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因 植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株， 尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。只有 春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很底的夜晚， 主动吸水才是主要的吸水方式。
根部吸水的共质体途径和质外体途径
凯氏带
木栓化，膜与壁紧贴 在一起。水、溶质不 能自由通过。
外部质外体
内皮层外，包括根毛、 皮层的胞间层、细胞 壁和细胞间隙
内部质外体
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光合作用每固定1摩尔CO2所需蒸腾散失的摩尔水量。C3 植物:约为500,C4:250
第二章植物的水分生理
2008年考研题
某植物制造100g干物质消耗了75kg水，其蒸腾系数为（ ） A.750；B.75；C.7.5；D.0.75
第二章植物的水分生理
二、气孔蒸腾
(一)气孔的形态结构及生理特点
保卫细胞、副 卫细胞以及中间的 小孔合在一起称为 气孔器
A.K+累积学说；
B.压力流动学说；
C.淀粉-糖互变学说； D.苹果酸代谢学说
第二章植物的水分生理
(三)影响气孔运动的外界因素
1.光
主要环境因素。 红光和蓝光都可引起气孔张开，红光是通过间接效应； 蓝光是调控气孔开放最为有效的光质(隐花色素和向光素)。
第二章植物的水分生理
2.二氧化碳
低浓度CO2促进气 孔张开,高浓度CO2促使 气孔关闭。
第二章植物的水分生理
3.保卫细胞具有多种细胞器
细胞质中含有 丰富的线粒体
一般表皮细胞 所没有的叶绿体。
A.双子叶植物烟草一对保卫细胞的电 子显微照片(与叶面垂直)
第二章植物的水分生理
鸭跖草表皮气孔保卫细胞中的叶绿素荧光 第二章植物的水分生理
4.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构
双子叶植物 和大多数单子叶 植物的保卫细胞 呈肾形,靠气孔口 一侧的腹壁厚,背 气孔口一侧的背 壁薄。
4～5 5～6 3～4 1～6
0.8～1.0 0.8～1.2 0.5～0.7 0.5～1.2
第二章植物的水分生理
2.气孔的面积小，蒸腾速率高
气孔面积仅占叶面积的1%左右，但气孔的蒸腾量却相当 于叶片等面积的自由水面蒸发量的50％左右。
不与小孔的面积成正比，而与小孔的周缘长度成正比， 这就是小孔律。
外副卫细胞 保卫细胞
气孔闭
气孔开放和关闭时的保卫细胞的副卫细胞K+和pH变化 示意图
第二章植物的水分生理
2.苹果酸代谢学说
光照 保卫细胞光合作用 消耗CO2，细胞内pH↑ 淀粉磷酸化酶水解活性↑ 淀粉水解为G-1-P
水势下降 保卫细胞吸水膨压↑
黑暗 保卫细胞呼吸作用 产生CO2，细胞内pH↓ 淀粉磷酸化酶合成活性↑ G-1-P合成为淀粉
第二章植物的水分生理
1.不同植物气孔的数目、大小及分布不同
表2-1 不同类型植物的气孔数目和大小
植物类型
气孔数/叶面 积（ mm2）
气孔口径 长（μm） 宽（μm）
气孔面积 占叶面积(%)
阳性植物 阴性植物 禾本科植物 冬季落叶树
100～200 40～100 50～100 100～500
10～20 15～20 20～30 7～15
脱落调节 在干旱季节许多 植物通过使叶片脱落减少叶面积， 降低蒸腾作用，以保持含水量。
CEIBA（木棉） TREE IN DRY SEASON 第二章植物的水分生理
3.使用抗蒸腾剂
抗蒸腾剂:降低植物蒸腾速率但对其光合作用和生 长影响不太大的物质。
含有高分子成膜剂、蒸腾抑制剂、植物生长调节 剂和微量元素等。
第二篇 代谢生理
第二章 植物的水分生理(2)
第二章植物的水分生理
第四节 蒸腾作用
植物体内的水分以 气态散失到大气中去的 过程。
第二章植物的水分生理
一、蒸腾作用的生理意义、方式和指标
(一)蒸腾作用的生理意义
1.蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸收与转运水 分的主要动力
2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输 3.蒸腾作用能降低植物体的温度 4.蒸腾作用的正常进行有利于CO２的同化
1.减少蒸腾面积
移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾 面积，降低蒸腾失水量，以提高成活率。
2.降低蒸腾速率
在傍晚或阴天移栽植物， 栽后喷水遮荫。
在温室、大棚中栽培植 物或用地膜、遮阳网、秸秆 覆盖等措施。
第二章植物的水分生理
This is a baobab tree（猴面包树）. Baobabs drop their leaves during the dry season to reduce evaporation.
第二章植物的水分生理
Байду номын сангаас
(二)蒸腾作用的方式
主要靠叶片
蒸腾方式：
质层蒸腾 气孔蒸腾
第二章植物的水分生理
气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式
第二章植物的水分生理
(三)蒸腾作用的指标
1.蒸腾速率 蒸腾强度。植物单位时间内、单位叶面积上蒸腾散失的 水量。 2.蒸腾效率 蒸腾生产率。植物每蒸腾1kg水所形成的干物质的克数。 3.蒸腾系数 需水量。植物每制造1克干物质所蒸腾水分的克数。 4.蒸腾比率
第二章植物的水分生理
三、影响蒸腾作用的外界因素
1.光照
光是影响蒸腾作用的最主要外界条件
2.温度 3.湿度 4.风速 5.土壤状况 蒸腾失水量与根系吸水量在正常情况
下是等量的
第二章植物的水分生理
2009年考研题
简述环境因素对蒸腾作用的影响(简答题,每小题8分)
第二章植物的水分生理
降低蒸腾的途径和措施
第二章植物的水分生理
第二章 植物的水分代谢
第一节 水在植物生命活动中的作用 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 蒸腾作用 第五节 植物体内水分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础 小结
水势提高 保卫细胞失水膨压↓
气孔开放
第二章植物的水分生理
气孔关闭
3.淀粉与糖转化学说
➢气孔运动是由于保卫细胞中淀粉和糖之间的 相互转化而形成的。 ➢淀粉转化为可溶性糖时渗透势降低，气孔张 开；可溶性糖转化为淀粉时渗透势上升，气孔 关闭
第二章植物的水分生理
2010年考研题
• 下列学说中，不属于解释气孔运动机制的是
3.温度
气孔开度 一般随温度的上升而增大。在30℃左右气孔 开度最大，超过30℃或低于10℃，开度变小或关闭。这表 明气孔运动是与酶促反应有关的生理过程。
第二章植物的水分生理
4.水分
植物含水量降低时，气孔开度减小，严重失水时，即 使在光下，气孔也会关闭。
5.植物激素
细胞分裂素促进气孔张开，而脱落酸促进气孔关闭。
第二章植物的水分生理
(二)气孔运动的机理(调节机制)
气孔运动 由于保卫细胞的膨压变化引起的。 K+泵学说、苹果酸代谢学说、淀粉与糖转化学 说等。 保卫细胞的水势变化是由K+及苹果酸等渗透调节 物质进出保卫细胞引起的。
第二章植物的水分生理
1.无机离子泵学说
内副卫细胞
pH5.19 pH5.78
气孔开
第二章植物的水分生理
2008年考研题
某植物制造100g干物质消耗了75kg水，其蒸腾系数为（ ） A.750；B.75；C.7.5；D.0.75
第二章植物的水分生理
二、气孔蒸腾
(一)气孔的形态结构及生理特点
保卫细胞、副 卫细胞以及中间的 小孔合在一起称为 气孔器
A.K+累积学说；
B.压力流动学说；
C.淀粉-糖互变学说； D.苹果酸代谢学说
第二章植物的水分生理
(三)影响气孔运动的外界因素
1.光
主要环境因素。 红光和蓝光都可引起气孔张开，红光是通过间接效应； 蓝光是调控气孔开放最为有效的光质(隐花色素和向光素)。
第二章植物的水分生理
2.二氧化碳
低浓度CO2促进气 孔张开,高浓度CO2促使 气孔关闭。
第二章植物的水分生理
3.保卫细胞具有多种细胞器
细胞质中含有 丰富的线粒体
一般表皮细胞 所没有的叶绿体。
A.双子叶植物烟草一对保卫细胞的电 子显微照片(与叶面垂直)
第二章植物的水分生理
鸭跖草表皮气孔保卫细胞中的叶绿素荧光 第二章植物的水分生理
4.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构
双子叶植物 和大多数单子叶 植物的保卫细胞 呈肾形,靠气孔口 一侧的腹壁厚,背 气孔口一侧的背 壁薄。
4～5 5～6 3～4 1～6
0.8～1.0 0.8～1.2 0.5～0.7 0.5～1.2
第二章植物的水分生理
2.气孔的面积小，蒸腾速率高
气孔面积仅占叶面积的1%左右，但气孔的蒸腾量却相当 于叶片等面积的自由水面蒸发量的50％左右。
不与小孔的面积成正比，而与小孔的周缘长度成正比， 这就是小孔律。
外副卫细胞 保卫细胞
气孔闭
气孔开放和关闭时的保卫细胞的副卫细胞K+和pH变化 示意图
第二章植物的水分生理
2.苹果酸代谢学说
光照 保卫细胞光合作用 消耗CO2，细胞内pH↑ 淀粉磷酸化酶水解活性↑ 淀粉水解为G-1-P
水势下降 保卫细胞吸水膨压↑
黑暗 保卫细胞呼吸作用 产生CO2，细胞内pH↓ 淀粉磷酸化酶合成活性↑ G-1-P合成为淀粉
第二章植物的水分生理
1.不同植物气孔的数目、大小及分布不同
表2-1 不同类型植物的气孔数目和大小
植物类型
气孔数/叶面 积（ mm2）
气孔口径 长（μm） 宽（μm）
气孔面积 占叶面积(%)
阳性植物 阴性植物 禾本科植物 冬季落叶树
100～200 40～100 50～100 100～500
10～20 15～20 20～30 7～15
脱落调节 在干旱季节许多 植物通过使叶片脱落减少叶面积， 降低蒸腾作用，以保持含水量。
CEIBA（木棉） TREE IN DRY SEASON 第二章植物的水分生理
3.使用抗蒸腾剂
抗蒸腾剂:降低植物蒸腾速率但对其光合作用和生 长影响不太大的物质。
含有高分子成膜剂、蒸腾抑制剂、植物生长调节 剂和微量元素等。
第二篇 代谢生理
第二章 植物的水分生理(2)
第二章植物的水分生理
第四节 蒸腾作用
植物体内的水分以 气态散失到大气中去的 过程。
第二章植物的水分生理
一、蒸腾作用的生理意义、方式和指标
(一)蒸腾作用的生理意义
1.蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸收与转运水 分的主要动力
2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输 3.蒸腾作用能降低植物体的温度 4.蒸腾作用的正常进行有利于CO２的同化
1.减少蒸腾面积
移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾 面积，降低蒸腾失水量，以提高成活率。
2.降低蒸腾速率
在傍晚或阴天移栽植物， 栽后喷水遮荫。
在温室、大棚中栽培植 物或用地膜、遮阳网、秸秆 覆盖等措施。
第二章植物的水分生理
This is a baobab tree（猴面包树）. Baobabs drop their leaves during the dry season to reduce evaporation.
第二章植物的水分生理
Байду номын сангаас
(二)蒸腾作用的方式
主要靠叶片
蒸腾方式：
质层蒸腾 气孔蒸腾
第二章植物的水分生理
气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式
第二章植物的水分生理
(三)蒸腾作用的指标
1.蒸腾速率 蒸腾强度。植物单位时间内、单位叶面积上蒸腾散失的 水量。 2.蒸腾效率 蒸腾生产率。植物每蒸腾1kg水所形成的干物质的克数。 3.蒸腾系数 需水量。植物每制造1克干物质所蒸腾水分的克数。 4.蒸腾比率
第二章植物的水分生理
三、影响蒸腾作用的外界因素
1.光照
光是影响蒸腾作用的最主要外界条件
2.温度 3.湿度 4.风速 5.土壤状况 蒸腾失水量与根系吸水量在正常情况
下是等量的
第二章植物的水分生理
2009年考研题
简述环境因素对蒸腾作用的影响(简答题,每小题8分)
第二章植物的水分生理
降低蒸腾的途径和措施
第二章植物的水分生理
第二章 植物的水分代谢
第一节 水在植物生命活动中的作用 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 蒸腾作用 第五节 植物体内水分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础 小结
水势提高 保卫细胞失水膨压↓
气孔开放
第二章植物的水分生理
气孔关闭
3.淀粉与糖转化学说
➢气孔运动是由于保卫细胞中淀粉和糖之间的 相互转化而形成的。 ➢淀粉转化为可溶性糖时渗透势降低，气孔张 开；可溶性糖转化为淀粉时渗透势上升，气孔 关闭
第二章植物的水分生理
2010年考研题
• 下列学说中，不属于解释气孔运动机制的是
3.温度
气孔开度 一般随温度的上升而增大。在30℃左右气孔 开度最大，超过30℃或低于10℃，开度变小或关闭。这表 明气孔运动是与酶促反应有关的生理过程。
第二章植物的水分生理
4.水分
植物含水量降低时，气孔开度减小，严重失水时，即 使在光下，气孔也会关闭。
5.植物激素
细胞分裂素促进气孔张开，而脱落酸促进气孔关闭。
第二章植物的水分生理
(二)气孔运动的机理(调节机制)
气孔运动 由于保卫细胞的膨压变化引起的。 K+泵学说、苹果酸代谢学说、淀粉与糖转化学 说等。 保卫细胞的水势变化是由K+及苹果酸等渗透调节 物质进出保卫细胞引起的。
第二章植物的水分生理
1.无机离子泵学说
内副卫细胞
pH5.19 pH5.78
气孔开