第8章 生物氧化与能量代谢4
医学生物化学(第八章)生物氧化
* 铁硫蛋白为单电子传递体 ( Fe2+-e Fe3+)
+e
20
3. 泛醌（ubiquinone , Q） 又称辅酶Q （Coenzyme Q , CoQ）
21
**泛醌的特点 1）是双电子传递体 2）不与蛋白结合的游离存在的电子载体 3）是复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间的连接者，
是多种底物的电子进入呼吸链的中心点
53
四、 ATP与能量的释放、储存和利用
H2O+CO2 ATP
有机物氧化 产能
生物大分子 主动
合成
运输
肌肉 收缩
遗传信 息传递
O2 ADP+Pi
54
一、 ATP分子中的高能磷酸基的来源 （一） 氧化磷酸化： 主要来源 （二） 底物水平磷酸化 概念： 在反应过程中,由于分子内部能 量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一 步将高能磷酸基转移给ADP，形成ATP
67
AH2
2H+
2Cu2+
O2-
H2O
A 2Cu+
1/2O2
属氧化酶主要有：细胞色素氧化酶、 酚氧化酶、 抗坏血酸氧化酶等
68
（二）需氧脱氢酶 （aerobic dehydrogenase）
特点： 使作用物氢活化， 受氢体：除氧以外还有其他试剂 产物之一是H2O2
69
AH
FMN(FAD)
H2O2
氧化磷酸化
4
糖
脂肪
葡萄糖 脂肪酸 ＋ 甘油
乙 酰CoA
蛋白质
氨基酸
TCA cycle
CO2
H＋＋e （进 入 呼 吸 链 ）
生成H2O 及释 放 出 能 量
5
第8章：生物氧化
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度
高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节
反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%
4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
生物化学 第八章 生物氧化(共83张PPT)
苹果酸
△ G0′≈0(变化很小）
（八）苹果酸脱氢生成草酰乙酸
TCA循环
CH2COOH HO CHCOOH
苹果酸
NAD+
NADH+H+
苹果酸脱氢酶
CH2COOH O C COOH
草酰乙酸
△ G0′
完整的三羧酸循环
小结
TCA循环
8步反应(10步) 8种酶催化 反应类型：缩合1、氧化4、底物水平磷酸化1、
S
Fe
S
铁硫簇(Fe4S4) C
功能：参与电子传递
3、细胞色素：以铁卟啉为辅基的结合蛋白
+e
Fe3+
Fe2+
-e
功能：传递电子
第四节 三羧酸循环（TCA循环）
淀粉、糖原
葡萄糖
脂肪
甘油、脂肪酸
蛋白质 氨基酸
TCA循环
乙酰CoA
2H ADP＋Pi
CO2
ATP H2O
1/2O2
概念：
乙酰辅酶A的乙酰基部分通过一种循环, 在有氧 条件下被彻底氧化为CO2和H2O,由于该途径的第一个 代谢物是含有三个羧基的柠檬酸, 故称之为三羧酸循环
或柠檬酸循环,简称为TCA 循环。
为了纪念德国科学家Hans Krebs在阐明TCA循 环中所做出的突出贡献,又称之为Krebs循环。
TCA 循环也称为柠檬酸循环和Krebs循环
糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰CoA）被降 解成CO2
产生一些ATP
产生更多的NADH和FADH2
NADH和FADH2进入呼吸链，通过氧化磷酸化产 生更多的ATP。
4 KJ/mol)，这部分能量可推动ADP与Pi合成ATP。
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
第八章 生物氧化
第八章生物氧化一、内容提要生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O 并逐步释放能量的过程。
CO2的生成方式为有机酸脱羧。
脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。
有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。
线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。
细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。
从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。
CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。
体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。
ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。
氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。
实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。
氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。
底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。
除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。
在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。
胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。
生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。
微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。
Q第八章生物氧化
FAD
CoQ
ADP+Pi Cyt b ATP c1 c
ADP+Pi aa3 ATP O2
ATP
氧化磷酸化偶联部位
三、氧化磷酸化偶联机制---化学渗透假说
在氧化磷酸化中，电子从一个载体到另一个载 体的传递过程中究竟怎样促使ADP磷酸化成 ATP的？ 目前最为流行的是化学渗透假说（Peter Mitchell于1961年提出 ）：
例： CH3CH2OH
乙醇脱氢酶
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+ 2H+
2e
电子传递链
1\2 O2 O=
H 2O
一、 呼吸链（respiratory chain) 概念：
代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所 催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这 一系列的酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电 子传递链(electron transfer chain)。 组成：脱氢酶、传递体和氧化酶 各组分按一定顺序排列在线粒体内膜
～P 甘油酸 ～P ATP
～P
磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）
～P ～P
6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油醛
0
二、ATP的生成方式（重点） • 生物氧化不仅仅是消耗O2生成CO2和H2O，更重 要的是在这个过程中有能量的释放。 • 释放出的能量在细胞内以ATP的形式贮存，以 供细胞代谢活动。
底物水平磷酸化 呼吸链磷酸化(最主要)
1、α—磷酸甘油穿梭（1NADH ：1.5ATP）
•主要存在于脑、骨骼肌
2、苹果酸穿梭（1NADH：2.5ATP）
主要存在于肝、心肌组织中。
第八章生物氧化
2.细胞色素 Cyt 细胞色素(Cyt 细胞色素 Cyt) 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白， 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白，其辅基是 含铁卟啉的衍生物(血红素A,血红素B,血红素 血红素A,血红素B,血红素C) 含铁卟啉的衍生物 血红素A,血红素B,血红素C) 细胞色素共有五种，分别为Cyt 细胞色素共有五种，分别为Cyt a, Cyt b, c， Cyt c1, Cyt c， Cyt a3. 细胞色素在呼吸链中是通过铁卟啉中的铁原子氧 化还原作用而往复传递电子， 化还原作用而往复传递电子，细胞色素是单电子 传递体方程式如下 方程式如下： 传递体方程式如下： ( b, c1, c) 2Cyt·Fe 2Cyt Fe3+ + 2e2Cyt·Fe 2Cyt Fe2+
一. 生物氧化的涵义 由前述分解代谢的总方程式： 由前述分解代谢的总方程式：
有机物 + O2 能量（ ATP） CO2 + H2O + 能量（ ATP）
则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 且反应发生在生物体内， 且反应发生在生物体内，故称为生物氧化 定义 有机物质在生物体细胞内的 氧化分解作用称为生物氧化 由于此过程消耗氧生成CO2 ，且在细 由于此过程消耗氧生成CO 胞中进行， 胞中进行，因此又称为细胞呼吸
（二）反应历程复杂 例 葡萄糖的氧化反应方程式： 葡萄糖的氧化反应方程式： C6H12O6 +6O2 6CO2 + 6H2O
在体内和体外都是一样的， 在体内和体外都是一样的，但各自的反 应历程不同,体外氧化是一次反应完全的 应历程不同 体外氧化是一次反应完全的 而生物氧化是在活细胞的水溶液中进 生物氧化是在活细胞的水溶液中进 行的，途径迂回曲折，有条不紊， 行的，途径迂回曲折，有条不紊，反 应历程复杂， 应历程复杂，都是酶促反应
第八章BIOLOGICALOXIDATION
目录
1. α-磷酸甘油穿梭机制
目录
CH2OH
NADH+H+
提高ATP生成的效率。
中。
物质的氧化方式是脱氢反应，脱下的 产生的CO2、H2O由物质中的 氢在酶、辅酶和电子传递系统参与下经 碳和氢直接与氧结合生成。
一系列传递与水结合生成H2O；二氧化 碳（CO2 ）是由于糖、脂类和蛋白质转
变成含羧基的化合物（有机酸）直接 脱羧或氧化脱羧产生。
◆场所：真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在质膜上进行。
目录
* 生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
体外氧化
是在细胞内温和的有水环境中（体温， 在高温、高压、干燥条件下进
pH接近中性），经一系列酶促反应逐步 行，是剧烈的自由基反应，
缓慢进行，能量逐步释放，以ATP形 能量突发式释放。产生的能量
式储存和转运，有利于机体捕获能量， 以光与热的形式散发在环境
高能化合物的共同特点是含有容 易断裂的“活泼键”，水解时释放能 量，常用符号表示。
电子和氢离子一起被接受，还原型CoⅠ将氢移 到NADH（黄素）脱氢酶上。
目录
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+; R=H2PO3: NADP+
目录
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
目录
②黄素蛋白
含FMN或FAD的蛋白质，每个FMN或FAD可 接受2个电子2个质子。呼吸链上具有FMN为辅基 的NADH脱氢酶，以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。
细胞生物化学第8章 细胞能量代谢
NAD+（NADP+）的递氢机制
H
CONH2
+
H
+
H
+
+
e
N
R
NAD +/NADP + （氧化型）
Hale Waihona Puke HHCONH2+H+
N R
NADH/NADPH （还原型）
2. 黄素辅基
• FMN：黄素单核苷酸(Flavin Mononucleotide) • FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine
• 分子中的苯醌结构能可逆地结合2个H，为递 氢体。
O
H3CO
CH3
CH3
H3CO
O
(CH2
C H
C
CH2)nH
CoQ
CH3
H2C C C CH2
H
isoprene
O
CH3O
CH3
+ 2H
CH3O
R
O
泛醌 （氧化型）
CH3O
OH CH3
CH3O
R OH
二氢泛醌 （还原型）
5. 细胞色素类（Cytochrome, Cyt）
CH2
COOH
肌酸
H
N~ P
C NH
H3C N + ADP
CH2
COOH
磷酸肌酸
磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。
ATP的生成和利用
氧化
磷酸化 P
底物水平
磷酸化
ATP 肌酸
磷酸 肌酸 ADP
机械能 渗透能 P 化学能 电能 热能
二、ATP的生成方式
交大生化笔记8
第八章生物氧化物质在生物体内进行氧化称为生物氧化(biological oxidation),主要是糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成二氧化碳和水的过程。
其中有相当一部分能量可使ADP磷酸化生成ATP，供生命活动之需，其余能量主要以热能形式释放，可用于维持体温。
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。
物质在体内外氧化时所消耗的氧量，最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。
但生物氧化是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶的催化下逐步进行的，因此物质中的能量得以逐步释放，有利于机体捕获能量提高ATP生成的效率。
生物氧化过程中进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加脱氢的机会；生物氧化中生成的水是由脱下的氢与氧结合产生的，CO2由有机酸脱羧产生。
体外氧化（燃烧）产生的CO2，H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成，能量是突然释放的。
第一节生成ATP的氧化体系一、呼吸链代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水。
由于此过程与细胞呼吸有关，所以将此传递链称为呼吸链（respiratory chain）。
它们按一定顺序排列在线粒体内膜上。
其中传递氢的酶或辅酶称之为递氢体，传递电子的酶或辅酶称之为电子传递体。
不论递氢体还是电子传递体都起传递电子的作用（2H2H++2e），所以呼吸链又称电子传递链(electron transfer chain)。
（一）呼吸链的组成用胆酸，脱氧胆酸等反复处理线粒体内膜，可将呼吸链分离得到4种仍具有传递电子功能的酶复合体（complex）（表8-1），其中复合体Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ完全镶嵌在线粒体内膜中，复合体Ⅱ镶嵌在内膜的内侧（图8-1）。
下面以复合体为基础叙述呼吸链电子传递的过程（图8-2）。
1．复合体Ⅰ— NADH-泛醌还原酶大部分代谢物脱下的2H由氧化型菸酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide, NAD+）接受形成还原型菸酰胺腺嘌呤二核苷酸。
第八章生物氧化
第八章生物氧化、名词解释1、生物氧化2、呼吸链3、氧化磷酸化4、磷氧比P/O5、底物水平磷酸化6、化学渗透学说二、填空题1、生物氧化是 ___________________ 在细胞中彻底氧化分解生成 ____________ ，同时产生_________ 的过程。
2、生物体内ATP生成的方式包括__________ 和_____________ 两种，其中以____________ 为主。
3、生物氧化中产生的CO2的生成不是碳与氧的直接结合，而是由有机物氧化成___________________ ，经脱羧而产生的。
生物体中的脱羧方式有两种：和________________ 。
4、真核细胞生物氧化的主要场所是，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于______________ 。
原核生物的呼吸链位于____________________ 。
5、典型的呼吸链包括_________________ 和_________________ 两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的_______________ 不同而区别的。
6、反应的自由能变化用 _______ 表示，标准自由能变化用 ___________ 表示，生物化学中pH 7.0时的标准自由能变化则表示为____________ 。
7、NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是 ____________ 、 _________ 和_____________ 。
8、在呼吸链中，氢或电子从 __ 氧化还原电位的载体依次向______ 化还原电位的载体传递。
9、以NADH为辅酶的脱H酶类主要参与____________ 的作用，即参与从到____________ 电子传递；以NADPH为辅酶的脱H酶类，主要是将分解代谢中间产物上的转移到反应中需要电子的中间产物上。
10、P/O值是指___________________________________ 。
NADH 的P/O 值是 ____________ ，FADH 2 的P/O 值是_____________ 。
生物化学第八章 生物氧化
1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
线粒体是真核细胞的一种细胞器，是生物氧化和能 量转换的主要场所。是组织细胞的“发电厂”。 线粒体内，外膜的化学组成有显著的区别; 外膜：磷脂，胆固醇含量高，蛋白质含量低 内外膜间隙：腺苷酸激酶，核苷酸激酶等 内膜：有些脱氢酶，氧化呼吸链有关的酶， ATP 合成酶 基质： 催化糖有氧分解，脂肪酸氧化，氨基酸分 解和蛋白质生物合成的酶
3
二、生物氧化的一般过程
主要解决三个问题：
1．代谢物中C如何在酶催化下生成CO2；
2．细胞如何利用O2将代谢物中的H氧化成H2O；
3．氧化产生的自由能怎样被收集、转换和储存。
4
生物氧化的三个阶段
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
31
2. 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释
放出大量自由能（ >20 千焦 / 摩尔）的化合物称为 高能化合物。
32
高 能 化 合 物 类 型
33
3. ATP的特点
在 pH=7 环 境 中 ， ATP 分子中的三个磷 酸基团完全解离成带 4个负电荷的离子形 式 （ ATP4-）， 具 有 较大势能，加之水解 产物稳定，因而水解 自由能很大（ ΔG°′= -30.5千焦/摩尔）。
34
4.ATP的特殊作用
在机体的能量代谢中， ATP 就好像能量通币， 高能化合物虽有多种，只有 ATP 可为一切生 理机能与生物合成反应提供能量； ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
第8章物质代谢 第四节 核酸的代谢
嘌呤核苷酸可以在核苷酸酶的催化下，脱去磷酸成为嘌呤核 苷，嘌呤核苷在嘌呤核苷磷酸化酶的催化下转变为嘌呤。嘌呤在 嘌呤氧化酶作用下脱氨及氧化生成尿酸，并进一步转化为尿素和 乙醛酸，其中尿素在尿酶作用下分解为氨和水。
食品生物化学
图8-10 嘌呤核苷酸的分解代谢
食品生物化学
2．嘧啶核苷酸的分解代谢
食品生物化学
6．了解脂肪（甘油三酯）合成代谢的简单过程，了解磷脂 合成代谢的简单过程。
7．了解核苷酸分解与合成代谢的简单过程。 8．掌握氨基酸的一般（合成与分解）代谢过程，了解蛋白 质的生物合成过程。 9．了解物质代谢途径之间的相互关系和代谢调节与控制的 简单机制。 10．了解动植物等食品原料组织的代谢特点。
体内嘌呤核苷酸的合成过程很复杂，是在磷酸核糖的基础 上逐步合成嘌呤核苷酸。嘌呤核苷酸的从头合成主要在胞液中 进行，可分为两个阶段：首先合成次黄嘌呤核苷酸(IMP)，然 后通过不同途径分别生成腺苷酸（AMP）和鸟苷酸（GMP）。
（2）补救合成途径 利用体内游离嘌呤或嘌呤核苷，经简 单反应过程生成嘌呤核苷酸的过程，称补救合成(或重新利用) 途径。
食品生物化学
第四节 核酸的代谢
一、核酸的分解代谢
食物中的核酸多与蛋白质结合为核蛋白，在胃中受胃酸的 作用，或在小肠中受蛋白酶作用，分解为核酸和蛋白质。核酸 主要在十二指肠由胰核酸酶和小肠磷酸二酯酶降解为单核苷酸 （一般称为核苷酸）。
核苷酸由不同的碱基特异性核苷酸酶和非特异性磷酸酶催 化，水解为核苷和磷酸。核苷可直接被小肠黏膜吸收，或在核 苷酶和核苷磷酸化酶作用下，水解为碱基、戊糖或1-磷酸核糖 （1-磷酸戊糖）：
首先通过核苷酸酶及核苷磷酸化酶的作用，分别除去磷酸 和核糖，产生的嘧啶碱再进一步分解。嘧啶的分解代谢主要在 肝脏中进行。分解代谢过程中有脱氨基、氧化、还原及脱羧基 等反应。胞嘧啶脱氨基转变为尿嘧啶。尿嘧啶和胸腺嘧啶先在 二氢嘧啶脱氢酶的催化下，转化为二氢尿嘧啶和二氢胸腺嘧啶。 二氢嘧啶酶催化嘧啶环水解，分别生成β－丙氨酸和β-氨基异 丁酸。β－丙氨酸和β－氨基异丁酸可继续分解代谢，β-氨基 异丁酸亦可随尿排出体外。
第八章生物氧化
第八章生物氧化一、内容提要生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O并逐步释放能量的过程。
CO2的生成方式为有机酸脱羧。
脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。
有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。
线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。
细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。
从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。
CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。
体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。
ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。
氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。
实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。
氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。
底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。
除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。
在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。
胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。
生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。
微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。
生物化学简明教程第四版08新陈代谢总论及生物氧化
12
谢总论和生物氧化
8.1.3 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由 能的化合物称为高能化合物。
（1）生物体中常见的高能磷酸化合物（30~60 kJ.mol-1） 高能磷酸键，键能
生物化学简明教程第四版08新陈代
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谢总论和生物氧化
生物化学简明教程第四版08新陈代
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谢总论和生物氧化
解：达平衡时
=Keq=19
ΔGθ= - RTlnKeq =-2.3038.314 311 log19
=-7.6kJ.mol-1
未达平衡时
=Qc=0.1
ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商)
=-7.6+ 2.3038.314 311 log0.1
=-13.生6k物J化.m学简o明l-1教程第四版08新陈代
枯草杆菌 酒酵母
• 红色面包霉
小球藻
• 玉米
果蝇
• 海胆
爪蟾
•鸽
小鼠
• 大鼠
兔
• 黑猩猩
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谢总论和生物氧化
8.1 新陈代谢总论
• 常用的材料：
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谢总论和生物氧化
（1）in vivo，“在体内”和（in vitro，“在体外”）
在体内:用生物整体进行研究 在体外：用组织切片、匀浆、或提取液作为研究材料进行研究
假设有一个化学反应式：aA + bB = cC + dD
恒温恒压下：ΔG=ΔGθ+ RTlnQc
式中：ΔGθ= - RTlnKeq=--2.303RTlgKeq
Keq
4.能量代谢与生物氧化教案
4.能量代谢与生物氧化教案一、教材分析本节课内容涉及生命的能量供应和利用，是生物化学中的核心概念。
通过学习能量代谢与生物氧化的基本原理，学生可以深入了解生物体内能量的来源与去路，为后续课程奠定基础。
二、学情分析本课程面向中职医学专业二年级学生。
学生班级规模为40人左右。
学生已经具备了一定的生物学和化学基础知识，但水平参差不齐。
大部分学生能够积极参与课堂活动，但部分学生缺乏主动思考和探究的习惯。
学生的实践操作能力有待提高。
三、教学三维目标知识目标：掌握能量代谢与生物氧化的基本概念和原理。
能力目标：能够运用所学知识分析生物体内的能量转化过程。
情感态度与价值观：培养学生对生命科学的兴趣，树立正确的生命观。
四、教学重难点教学重点：能量代谢的基本过程及生物氧化的概念。
教学难点：能量转化的机制及生物氧化的具体途径。
为突破重点，化解难点，我将采用图解、动画演示等多种教学方法，并组织学生进行小组讨论和实践操作，以增强感性认识和实际操作能力。
五、教学任务本节课的主要任务是让学生掌握能量代谢与生物氧化的基本概念和原理，理解生物体内能量的来源与去路，为后续课程的学习奠定基础。
同时，通过小组讨论、实践操作等环节，培养学生的合作探究能力和实践操作能力。
六、教学方法讲授法：讲授能量代谢与生物氧化的基本概念和原理。
直观教学法：利用图解、动画演示等手段帮助学生理解抽象的概念和过程。
讨论法：组织学生进行小组讨论，引导学生主动思考和交流。
实验法：通过实验操作，让学生亲身体验能量代谢与生物氧化的过程，增强感性认识。
研究性学习法：引导学生开展研究性学习，培养其自主探究和解决问题的能力。
七、教学准备教材：选择适合中职医学专业的生物化学教材，确保内容准确、系统。
活页教材：准备与本节课内容相关的活页教材，包括图解、案例分析等，以辅助学生理解。
教学视频：准备与能量代谢和生物氧化相关的动画演示和教学视频，帮助学生直观地理解抽象概念。
教学器材：准备实验所需的试剂、仪器等，确保实验顺利进行。
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CoQ~Cyt c 0.21V
Cyt aa3~O2 0.53V
自由能变化
能否生成ATP
⊿Gº′=-nF⊿Eº′ (⊿Gº′是否大于30.5KJ)
69.5KJ/mol
能
40.5KJ/mol
能
102.3KJ/mol
能
氧化磷酸化偶联部位
琥珀酸
NADH
FAD (Fe-S)
FMN CoQ Cyt b→Cyt c→Cyt c (Fe-S)
氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发 生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧 生成丙酮酸。
生物氧化的特点
1、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条 件温和（水溶液，pH7和常温）。氧化-还原反应偶联
2、CO2是有机酸脱羧，H2O是由代谢物脱下的氢与O2结合 生成，氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各 种载体，如NADH等传递到氧并生成水。
1、NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
2、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
NADH氧化呼吸链
琥珀酸
FADH2氧化呼吸链
NADH
FAD (Fe-S)
FMN CoQ Cyt b→Cyt c→Cyt c (Fe-S)
第八章
生物氧化与能量代谢
Biological Oxidation and energy metabolism
沈青
第一节
生物氧化 Biological oxidation
维持生命活动的能量主要有两个来源
光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合 作用将光能转变成生物能。
化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧 化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物） 存储的化学能释放出来，并转变成生物能。
3、生物氧化是一系列酶催化下逐步进行的酶促反应，有利 于能量逐步释放，提高能量利用率。释放的能量通过 与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生 物能ATP
生物氧化的一般过程
糖原
甘油三酯
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油
氨基酸
乙酰CoA
ADP+Pi ATP
TAC
呼吸链
H2O
CO2
还原性电子载体： 2H NADH+H+或FADH2
Ⅰ
基质侧
QH2 Q
NADH+H+
NAD+
4H+
4H+ Cytc ox
4H+
Cytc ox
Cytc red
Cytc red
Ⅲ
线粒体内膜 Ⅳ
4H+
1/2O2+2H+
H2O
4H+
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中(尼克酰胺腺 嘌呤二核苷酸)的电子传递给泛醌(ubiquinone)
➢ 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。 ➢ 复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN(黄素单核
Cyt aa3 O2
差异：在FADH2氧化呼吸链，脱下的2H不经过 NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同
ATP生成方式
在机体能量代谢中，ATP作为能量载体分子，是体内主要供 能的高能化合物 ➢ 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电
子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联 磷酸化。 ➢ 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)与脱氢 反应偶联，生成底物分子的高能键，使ADP(GDP)磷酸 化生成ATP(GTP)的过程。不经电子传递。
复合体Ⅳ 细胞色素C氧 162 13 血红素a，a3，
化酶
CuA, CuB
➢ 泛醌不包含在上述四种复合体中。
含结合位点
NADH（基质侧） CoQ（脂质核心） 琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） Cyt c（膜间隙侧）
Cyt c（膜间隙侧）
（二）氧化呼吸链主要由5种递氢/电子体 组成
尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+） 黄素蛋白：黄素单核苷酸（FMN）和黄素
氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反 应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的 氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化 的。
3．生成二氧化碳的氧化反应
（1）直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，
直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 （2）氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在
一、氧化呼吸链是由具有电子 传递功能的复合体组成
The Oxidative respiratory chain is composed of compomers capable
of electron transport
（一）氧化呼吸链由4种具有传递电子能力 的复合体组成
4H+
Ⅱ
琥珀酸
胞液侧
延胡索酸
1．脱氢氧化反应
（1）脱氢 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它
是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱 氢反应的是各种类型的脱氢酶。
烷基脂肪酸脱氢
琥珀酸脱氢
COOH CH2 CH2 COOH
COOH
CH
+
CH
COOH
2H+ + 2e-
醛酮脱氢
乳酸脱氢酶
OH
CH3CHCOOH NAD+
O CH3CCOOH NADH
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底物
呼吸链的组成
P/O比值 可能生成的 ATP数
β-羟丁酸 NAD+ →复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ 2.5
2.5
→Cyt c→复合体Ⅳ→O 2
琥珀酸 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ
1.5
1.5
→Cyt c→复合体Ⅳ→O 2
抗坏血酸 Cyt c→复合体Ⅳ→O 2
细胞色素c (Fe2+) 复合体Ⅳ→O 2
➢ 泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿 梭传递到复合体Ⅲ。
➢ 电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc
➢ 复合体Ⅲ的电子传递通 过“Q循环”实现。
➢ 复合体Ⅲ每传递2个电 子向内膜胞浆侧释放4 个H+，复合体Ⅲ也有 质子泵作用。
➢ Cyt c是呼吸链唯一水 溶性球状蛋白，不包含 在复合体中。将获得的 电子传递到复合体Ⅳ。
➢ 电子传递：琥珀酸→FAD(黄素腺嘌呤二核苷 酸)→几种Fe-S →CoQ
➢ 复合体Ⅱ没有H+泵的功能。
3、复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细 胞色素c。
➢ 复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶，细胞色 素b-c1复合体，含有细胞色素b(b562, b566)、 细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。
腺嘌呤二核苷酸（FAD） 铁硫蛋白（Fe-S） 辅酶Q（又称泛醌） 细胞色素体系（Cyt）
1、尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）是 递氢体
是体内许多脱氢酶的辅酶 在呼吸链中，接受代谢物脱下的2H，传递
给黄素蛋白
氧化型
还原型
NADH—还原型尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸
它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的 产物。NADH所携带的高能电子是线粒体 呼吸链主要电子供体之一。
Cyt aa3 O2
ATP
复合体Ⅰ
ATP
复合体Ⅲ
ATP
复合体Ⅳ
(二)氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内 膜的质子梯度
1、化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)
电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从线 粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜 内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓 度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
复 合 体
Ⅳ 的 电 子 传 递 过 程
人线粒体呼吸链复合体
复合体
酶名称
质量 多肽 (kD) 链数
功能辅基
复合体Ⅰ NADH-泛醌 850 39 还原酶
FMN，Fe-S
复合体Ⅱ 琥珀酸-泛醌 140 4 还原酶
FAD，Fe-S
复合体Ⅲ 泛醌-细胞色 250 素C还原酶
11 血红素bL, bH, c1, Fe-S
量铁原子和硫原子，其中一个铁原子可进 行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。属于 单电子传递体。
铁硫中心主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在 Ⓢ 表示无机硫； S-cys表示铁硫蛋白半胱氨酸硫个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人 CoQ10），为一种脂溶性醌类化合物，能在内 膜中迅速扩散（可移动电子载体），在各复合 体间募集并穿梭传递质子和电子。
0.88
1
0.61-0.68
1
2、自由能变化
根据热力学公式，pH7.0时标准自由能变化 (△G0′)与还原电位变化(△E0′)之间有以下关系：
△G0′ = -nF△E0′ n为传递电子数；F为法拉第常数(96.5kJ/mol·V)
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 (⊿Eº′)
NAD+~CoQ 0.36V
苷酸)→Fe-S(铁硫蛋白)→ CoQ(泛醌) ➢ 每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到
胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。
NADH+H+ NAD+
FMN FMNH2
还原型Fe-S 氧化型Fe-S
Q QH2
复合体Ⅰ的功能
2、复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌。