第五章 糖酵解
生物化学第五章糖代谢
生物化学第五章糖代谢第五章糖代谢一、糖类的生理功用：①氧化供能：糖类是人体最主要的供能物质，占全部供能物质供能量的70%；与供能有关的糖类主要是葡萄糖和糖原，前者为运输和供能形式，后者为贮存形式。
②作为结构成分：糖类可与脂类形成糖脂，或与蛋白质形成糖蛋白，糖脂和糖蛋白均可参与构成生物膜、神经组织等。
③作为核酸类化合物的成分：核糖和脱氧核糖参与构成核苷酸，DNA，RNA等。
④转变为其他物质：糖类可经代谢而转变为脂肪或氨基酸等化合物。
二、糖的无氧酵解：糖的无氧酵解是指葡萄糖在无氧条件下分解生成乳酸并释放出能量的过程。
其全部反应过程在胞液中进行，代谢的终产物为乳酸，一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。
糖的无氧酵解代谢过程可分为四个阶段：1. 活化（己糖磷酸酯的生成）：葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-双磷酸果糖(FBP)，即葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→1,6-双磷酸果糖（F-1,6-BP)。
这一阶段需消耗两分子ATP，己糖激酶（肝中为葡萄糖激酶）和6-磷酸果糖激酶-1是关键酶。
2. 裂解（磷酸丙糖的生成）：一分子F-1,6-BP裂解为两分子3-磷酸甘油醛，包括两步反应：F-1,6-BP→磷酸二羟丙酮+ 3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛。
3. 放能（丙酮酸的生成）：3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步反应：3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。
此阶段有两次底物水平磷酸化的放能反应，共可生成2×2=4分子ATP。
丙酮酸激酶为关键酶。
4．还原（乳酸的生成）：利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH，使NADH重新氧化为NAD+。
即丙酮酸→乳酸。
三、糖无氧酵解的调节：主要是对三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶进行调节。
己糖激酶的变构抑制剂是G-6-P；肝中的葡萄糖激酶是调节肝细胞对葡萄糖吸收的主要因素，受长链脂酰CoA的反馈抑制；6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解代谢途径流量的主要因素，受ATP和柠檬酸的变构抑制，AMP、ADP、1,6-双磷酸果糖和2,6-双磷酸果糖的变构激活；丙酮酸激酶受1,6-双磷酸果糖的变构激活，受ATP的变构抑制，肝中还受到丙氨酸的变构抑制。
第五章糖代谢介绍
(二) 维持血糖
糖原储存能量，维持血糖恒定。
可提供合成某些氨基酸、脂肪、
(三) 提供合成原料 (四) 构成组织细胞
胆固醇、核苷等物质的原料。
糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等是 组织细胞的重要成分。
(五)其他功能
构成免疫球蛋白、血型物质、凝血因子等。
三、糖代谢的概况
糖原
糖原合成
磷酸戊 磷酸戊糖 糖途径 NADPH
可分为二个阶段：
第一阶段:由葡萄糖分解成丙酮酸 第二阶段:由丙酮酸转变成乳酸。
糖酵解反应特点
1. 糖酵解反应的全过程在胞质中进行。乳酸是糖酵解的必然产 物 2. 由于是在无氧条件下进行的，所以氧化分解不彻底，释放的 能量少。 3. 反应全过程中有三步不可逆的反应。催化这三步反应的己糖 激酶、磷酸果糖激酶-1 、丙酮酸激酶是糖酵解途径的关键 酶，其中磷酸果糖激酶-1 为限速酶
糖原是葡萄糖的一种储存形式。当糖供应丰富及能量充足时，一部分 糖可合成糖原储存。当糖的供应不足或能量需求增加时，储存的糖原可 分解葡萄糖，为机体氧化供能。
* 因肝、肾有葡萄糖-6-磷酸酶，故肝糖原可分解为葡萄糖， 释放入血，维持血糖浓度。
*肌肉组织无葡萄糖-6-磷酸酶，所生成的6-磷酸葡萄糖不能 转变成葡萄糖释放入血，只能氧化供能。
2.糖酵解是红细胞功能的主要方式，成熟的红细胞没有线粒体， 不能进行有氧氧化而是以糖酵解作为能量的基本来源。
3.某些组织细胞即使在有氧的条件下仍以糖酵解为其重要供能 方式。
糖酵解的调节
主要是通过对己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、
丙酮酸激酶三个关键酶的活性的调节，
案例分析
1
2
3
Question: 1.图片1和图片2中人依赖什么方式获取能量？为什么？ 2.图片3中的红细胞依赖什么方式获得能量？为什么？ 3.正常情况下，人体内的组织细胞依靠什么方式获得能量？ Answer: 1.图片1中的人由于剧烈运动使肌肉组织处于相对缺氧状态，主要通过糖酵解获取能
生物化学讲义第五章糖代谢
第五章糖代谢【目的和要求】1、掌握糖分解代谢，糖酵解和有氧氧化的途径及催化所需的酶，特别是关键酶和主要的调节因素以及各通路的生理意义。
2、掌握肝糖原合成、分解及糖异生的途径及关键酶。
掌握磷酸戊糖途径的关键酶和生理意义。
掌握乳酸循环的过程及生理意义。
3．熟悉糖的主要生理功能，糖是生物体主要的供能物质, 血糖的概念，正常值以及血糖的来源、去路。
4．了解糖的吸收方式是通过主动转运过程，糖代谢异常。
【本章重难点】⒈糖酵解及有氧氧化的基本途径及关键酶⒉TAC、糖异生的生理意义⒊糖原合成分解的调节⒋血糖的调节⒌TAC循环、生理意义、调控⒍糖异生学习内容第一节概述第二节糖的无氧分解第三节糖的有氧氧化第四节磷酸戊糖途径第五节糖原的合成与分解第六节糖异生第七节血糖及其调节第一节概述糖的主要生理功能⑴是提供生命活动所需要的能量，据估计人体所需能量50%～70%左右是由糖氧化分解提供的。
⑵糖也是组成人体的重要成分，如核糖构成核苷酸及核酸成分；蛋白多糖构成软骨、结缔组织等的基质；糖脂是生物膜的构成成分等。
⑶体内还具有一些特殊生理功能的糖蛋白。
糖的消化和吸收食物中糖类主要为淀粉，口腔唾液腺及胰腺分泌有淀粉酶，仅能水解淀粉中的α-1,4糖苷键，产生分子大小不等的线形糖。
淀粉主要在小肠内受淀粉酶作用而消化。
在小肠黏膜细胞刷状缘上，含有α-葡萄糖苷酶，继续水解线形寡糖的α-1，4糖苷键，生成葡萄糖。
消化道吸收入体内的单糖主要是葡萄糖，葡萄糖经门静脉进入肝，部分再经肝静脉入体循环，运输到各组织，血液中的葡萄糖称为血糖，是糖在体内的运输形式。
糖的储存形式是糖原。
第二节糖的无氧分解糖的分解代谢是糖在体内氧化供能的重要过程。
糖氧化分解的途径主要有三条：①无氧酵解；②有氧氧化；③磷酸戊糖途径。
在供氧不足的情况下，葡萄糖或糖原的葡萄糖单位通过糖酵解途径分解为丙酮酸，进而还原为乳酸的过程称为糖的无氧分解，由于此过程与酵母菌使糖生醇发酵的过程基本相似，故又称为糖酵解（glycolysis）。
第五章 糖类分解代谢作业萧蓓蕾
第五章糖类分解代谢复习思考题一、名词解释1. 糖酵解2. 磷酸戊糖途径3. 底物水平磷酸化4. 三羧酸循环5.三羧酸循环的回补反应6.极限糊精二、填空题1. 三羧酸循环在细胞的内进行，、和三种酶所催化的反应是限速反应。
2.糖酵解是在内进行，、和三种酶所催化的反应是限速反应。
3.EMP途径在中进行，三羧酸循环在中进行。
4. 戊糖磷酸途径是代谢的另一条主要途径，广泛存在于动物、植物和微生物体内，在细胞的内进行。
5. 调节TCA循环最主要的酶是、、。
6.葡萄糖的无氧分解只能产生分子ATP，而有氧分解可以产生分子ATP。
三、选择题1.细胞内能荷高时，不受抑制的代谢途径是（）。
A.EMP途径B.TCA循环C.PPP途径D. 氧化磷酸化2.三羧酸循环中，经底物水平磷酸化合成高能化合物是( )A.ATPB.UTPC.GTPD.CTP3.下列那条途径与核酸合成密切有关( )A.糖酵解B.糖异生C.磷酸戊糖途径D.糖原合成4.在胞浆中进行与能量生成有关的代谢过程是:（）A.三羧酸循环B.氧化磷酸化C.电子传递D.糖酵解5. 下列激酶中哪些参与了EMP 途径，分别催化途径中三个不可逆反应：( )A.葡萄糖激酶、己糖激酶、果糖磷酸激酶B.己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶C.葡萄糖激酶、己糖激酶、丙酮酸激酶D.都不对6. 三羧酸循环中哪一个化合物前后各放出一分子CO2：（）A.柠檬酸B.乙酰辅酶AC.琥珀酸D.a-酮戊二酸7.1mol葡糖糖完全氧化生成的能量是：（）A.12molATP；B.24molATP；C.15molATP；D.38molATP8.三羧酸循环中，下列哪一种酶不是调控酶：（）A.柠檬酸合成酶B.葡萄糖激酶C.a-酮戊二酸脱氢酶系D.异柠檬酸脱氢酶9. 在有氧条件下，线粒体内下述反应中能产生FADH2的步骤是：（）A.琥珀酸→延胡索酸B.异柠檬酸→a-酮戊二酸C.a-酮戊二酸→琥珀酰CoAD.苹果酸→草酰乙酸10.三羧酸循环的下列反应中非氧化还原的步骤是：( )A.柠檬酸→异柠檬酸B.异柠檬酸→ －酮戊二酸C. －酮戊二酸→琥珀酸D.琥珀酸→延胡羧酸11. NADPH能为合成代谢提供还原势，NADPH中的H主要来自（）。
生物化学原理-糖酵解
第十五章糖酵解一、糖酵解 糖酵解概述：• 位置：细胞质• 生物种类：动物、植物以及微生物共有 • 作用：葡萄糖分解产生能量•总反应：葡萄糖+ 2ADP+2NAD++2Pl -2 丙酮酸+ 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H9具体过程：第一阶段（投入ATP 阶段）：1分子葡萄糖转换为2分子甘油醛-3-磷酸；投入2分子ATP.. ©反应式：葡萄糖+ ATPf 葡萄糖-6-磷酸+ADP 酶:己糖激酶（需Mg ＞参与） 是否可逆：否 说明： • 保糖机制一磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，磷酸化的糖带有负电荷的磷酰基，可防 止糖分子再次通过质膜。
（应用：解释输液时不直接输葡萄糖-6-磷酸的原因） • 己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。
• 同功的一一葡萄糖激酶，是诱导酸。
葡萄糖浓度高时才起作用。
②反应式：葡萄糖・6・磷酸-＞果糖6磷酸 醒：葡萄糖-6-磷酸异构酶 是否可逆：是 说明：本章主线：糖酵解丙酮酸代谢命运 （乙醇发酵乳酸发酵） 糖酵解调控 巴斯德效应 3种单糖代谢（果糖、半乳糖、甘露OH I cn 2 CH 3乙醇CH 3 丙酮酸无氧COOcn-OH CH 3乳酸CH O1I葡翱精C = O无较•是一个醛糖一酮糖转换的同分异构化反应（开链-异构一环化）•葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性•产物为a-D-吠喃果糖-6-磷酸③反应式：果糖6磷酸+ATP7果糖-L 6•二磷酸+ADP霹：磷酸果糖激酶-I是否可逆：否说明：•磷酸果糖激酸-I的底物是B-D-果糖-6-磷酸与其a异头物在水溶液中处于非酶催化的快速平衡中。
•是大多数细胞糖醉解中的主要调节步骤。
反应式：果糖6・二磷酸一磷酸二羟丙酮+甘油醛3磷酸醉：醛缩酷是否可逆：是说明：•平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。
•注意断链位置：C3-C4⑤反应式：磷酸二羟丙酮f甘油酸3磷酸酶:丙糖磷酸异构酶是否可逆：是说明：・葡萄糖分子中的C-4和C-3 T甘油醛3磷酸的C-1；葡萄糖分子中的C-5和C-2 T甘油醛-3-磷酸的C-2；葡萄糖分子中的C-6和C-1 T甘油醛-3-磷酸的C-3o•缺少丙糖磷酸异构酶，将只有一半丙糖磷酸酵解，磷酸二羟丙酮堆枳。
5 糖酵解
3. 细胞中结构物质
如：植物细胞壁等是由纤维素、半纤维素、果胶质等物质 组成；甲壳质或几丁质为N-乙酰葡萄糖胺的同聚物，是组成 虾、蟹、昆虫等外骨骼的结构物质。这些物质都是由糖类转 化物聚合而成。
4. 参与分子和细胞特异性识别
由寡糖或多糖组成的糖链常存在于细胞表面，形成糖脂和 糖蛋白，参与分子或细胞间的特异性识别和结合，如抗体和抗 原、激素和受体、病原体和宿主细胞、蛋白质和抑制剂等常通 过糖链识别后再进行结合。
2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体
葡萄糖、果糖等在降解过程中除了能提供大量能量外，其 分解过程中还能形成许多中间产物或前体，生物细胞通过这些 前体产物再去合成一系列其它重要的物质，包括：
(1) 乙酰辅酶A、氨基酸、核苷酸等，它们分别是合成脂肪、
蛋白质和核酸等大分子物质的前体。 (2) 生物体内许多重要的次生代谢物、抗性物质，如生物碱、 黄酮类等物质，它们对提高植物的抗逆性起着重要的作用。
单糖的结构
重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。
OH H H OH HO H OH H OH H H OH OH O H HO H H OH
HO H H
OH O H
H H OH
OH O H OH OH
H OH H OH HO O H HO OH
-D-吡喃葡萄糖
-D-吡喃半乳糖
-D-吡喃甘露糖
淀
直链： a-1,4-糖苷键 分支点： a-1,6-糖苷键
粉
a-1,4-糖苷键
a-1,6-糖苷键
(2)纤维素
由葡萄糖以（14）糖苷键连接而成的直链，不溶于水。 (3)几丁质（壳多糖） N-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷键缩合而成的线 性均一多糖。
5__糖代谢复习题
第五章糖代谢复习题一、解释下列名词糖酵解：糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。
是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。
三羧酸循环：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧形成乙酰CoA（三羧酸循环在线粒体基质中进行）。
磷酸戊糖途径：在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脱氢酶）或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径乙醇发酵：由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵。
乳酸发酵：动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。
生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。
葡萄糖+2Pi+2ADP 无氧条件 2乳酸+2ATP+2H2O葡萄糖异生作用：由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。
1、克服糖酵解的三步不可逆反应。
2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。
糊精：淀粉在唾液α-淀粉酶的催化下生成糊精，葡萄糖和麦芽糖。
极限糊精：极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基激酶与酯酶：R酶：脱支酶D酶:糖苷转移酶Q酶:分支酶α-淀粉酶: α-淀粉酶是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的α-1，4 糖苷键。
β-淀粉酶:是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷键，从淀粉分子非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。
回补反应:可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为回补反应.巴斯德效应:底物水平磷酸化:高能磷酸化合物在酶的作用下将高能磷酸基团转移给ADP合成ATP的过程。
二、问答题1．何谓糖酵解？发生部位？什么是三羧酸循环?它对于生物体有何重要意义?为什么说三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的共同通路？糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。
第五章 糖代谢
1摩尔的葡萄糖完全氧化为CO2和H2O可释放2840kJ（679kcal）的能量，其中约40%转移至ATP，供机体生理活动能量之需。糖类代谢的中间产物可为氨基酸、核苷酸、脂肪酸、类固醇的合成提供碳原子或碳骨架。如糖的磷酸衍生物可以形成许多重要的生物活性物质，如NAD+、FAD、ATP等。
9.烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸生成磷酸烯醇式丙酮酸（PFP）。PFP具有很高的磷酰基转移潜能，其磷酰基是以一种不稳定的烯醇式互变异构形式存在的。
10.丙酮酸激酶催化PFP生成丙酮酸和ATP。这是第三个关键酶催化的限速反应。也是第二次底物水平磷酸化反应。
丙酮酸是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。其去路：在大多数情况下，可通过氧化脱羧形成乙酰辅酶A进入柠檬酸循环；在某些环境条件（如肌肉剧烈收缩），乳酸脱氢酶可逆地将丙酮酸还原为乳酸；在酵母，厌氧条件下经丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶催化，丙酮酸转化成乙醇（酒精发酵）。
第五章 糖代谢
教学目标：
1.掌握糖类的结构、生理功能和酶促降解有关酶类。
2.掌握糖酵解、有氧氧化的基本过程、限速酶、ATP的生成、生理意义与调节。
3.了解磷酸戊糖途径的基本过程、生理意义。
4.熟悉糖的合成反应基本过程,掌握糖异生的概念与反应过程、关键酶、生理意义及调节。
1mol糖原→2mol乳酸， ΔGO＇= －183kJ/mol
在机体内，生成 2molATP相当捕获2×30.514=61.028 kJ/mol
葡萄糖酵解获能效率=2×30.514/196×100% = 31%
糖原酵解获能效率=3×30.514/196×100% = 49.7%
第三阶段是柠檬酸循环（又称三羧酸循环或 Krebs循环，1937年提出，1953年获诺贝尔奖）。此循环有8步酶促反应：
糖酵解（葡萄糖无氧分解）
糖酵解（葡萄糖无氧分解）糖酵解:葡萄糖在细胞液中，经无氧分解转变为乳酸并生成少量ATP的过程称之为糖酵解。
糖酵解亦称EMP途径。
糖酵解的反应部位：胞浆激酶：催化ATP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。
肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶。
它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控底物水平磷酸化：代谢物在氧化分解过程中通过脱氢、脱水等作用使底物分子内部能量重新分布，能量集中生成高能键，然后使ADP 磷酸化生成ATP的过程。
变位酶：通常将催化分子内化学集团移位的酶。
糖酵解分为两个阶段：第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸，称之为糖酵解途径1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖（己糖激酶）（消耗1molATP，反应不可逆）2、6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖（磷酸葡萄糖异构酶）3、6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖（磷酸果糖激酶）（消耗1molATP，反应不可逆）4、磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖（醛缩酶）5、磷酸丙糖的同分异构化（磷酸丙糖异构酶）6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸（3-磷酸甘油醛脱氢酶）7、1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸激酶）8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸变位（生成2molATP，反应可逆）9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（烯醇化酶）10、磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP（丙酮酸激酶）（生成2molATP，反应不可逆）第二阶段由丙酮酸转变成乳酸糖酵解的生理意义：①在无氧或相对缺氧的条件下，为机体提供生命活动所必需的能量。
②即使在有氧的条件下，机体有些组织也要由无氧酵解来供能，如成熟的红细胞、视网膜、肾脏髓质等。
糖酵解的特点：⑴反应部位：胞浆，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞浆中。
⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程。
生物化学简明教程 第五章—糖代谢
糖类代谢
三羧酸循环 草酰 乙酸 苹果 酸 NADH
定义：在有氧条件下，酵解产物丙酮 酸被氧化分解成CO 2 和H 2 O,并以ATP形 式贮备大量能量的代谢系统。
乙酰CoA 加入2C 柠檬 酸
丙酮酸
异柠 檬酸 NADH 草酰 琥珀酸 CO2 NADH
延胡 索酸 FADH2 琥珀 酸 1ATP 琥珀酰
GTP 琥珀酸
-酮戊二酸脱氢酶系
α- 酮戊二酸
琥珀酰CoA GDP Succinyl-CoA Pi
NADH CO2
TCA循环特点：
（1）进行部位：线粒体 （2）关键酶：柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，-酮戊二酸脱氢酶复合体
（3）三羧酸循环：
4次脱氢（其中三次以NAD+为受氢体,一次以FAD为受氢体） 2次脱羧
----已糖激酶
Hexokinase Glucose
or葡萄糖激酶(肝） Glucose 6-phosphate 反应不可逆
-G6P
已糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强，可催化一切己糖转变为已糖磷酸 葡萄糖激酶只作用于葡萄糖,仅存在于肝脏
已糖激酶需为Mg2+或其他二价金属如Mn2+所活化
（2）6－磷酸葡萄糖转化成6－磷酸果糖(Fructose-F6P)
Fructose 6-phosphate
Phospho-fructokinase Enolase
-2PG
-PEP FBP
----Pyruvate kinase ----Pyruvate
4、特点： （1）反应部位：胞液 （2）关键酶：己糖激酶,6-磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶 （3）能量的净生成：2ATP，同时生成2NADH
α-酮 戊二酸
CoA
第5章--糖酵解与氧化磷酸化
抑制氧化磷酸化的药剂
鱼藤酮是杀虫剂, 也能用来毒杀鱼类.
ATP 酶 的 结 构 与 功 能
米切尔(Mitchell)和化学渗透学说
彼得.丹尼斯.米切尔 (Peter Dennis Mitchell) 1920年生于英国.剑桥大学毕业 后留校当了一位实验室助理员.1961年他在 “Nature”杂志上发表有关生物体细胞膜的 化 学渗透学说,但未被科学界接受.米切尔从钠 离子泵出膜外需要消耗ATP得到启发, 设想 水中的氢离子在转移到膜内时,会使钠泵逆 转, 同时生成ATP. 由于学校以“该论文缺乏 实验支持,空想成分大”为由, 未批准他想当一名助教的申请. 1964年, 他辞去大学工作, 在农场建立了自己的格林研究所,请 了一名助手继续坚持实验.1972年, 日本科学家从细胞膜上成 功地分离了合成ATP的酶, 证实了米切尔的设想. 1978年, 被人 们称为怪人的米切尔获得诺贝尔化学奖.
细菌 的氧 化磷 酸化
细菌的氧化磷酸化与线粒体相似. 好氧细菌呼吸链上电子传递时将质子泵 出膜外, 质子通过膜上的ATP合成酶返回膜内时产生ATP.好氧细菌的电子 受体为02 . 厌氧细菌缺少呼吸链, 它们利用无氧酵解产生的ATP将质子泵 出膜外, 然后利用易化扩散将营养物质输入细胞内.有些厌氧菌如固氮菌 也有电子传递链, 它们以N2为电子受体, 产生NH3.
编辑ppt糖酵解糖酵解三羧酸循环三羧酸循环氧化磷酸化氧化磷酸化编辑ppt糖糖cc662c2c33编辑ppt糖酵解糖酵解丙酮酸生成丙酮酸生成编辑ppt烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸nadhnadh的结构的结构编辑pptnadnad还原机制还原机制编辑ppt平平磷磷酸酸编辑ppt糖酵解特点糖酵解特点3最终产物为2分子丙酮酸4消耗2分子atp底物水平磷酸化产生4分子atp产生2分子的还原nadh编辑ppt糖酵解能量收入糖酵解能量收入编辑ppt丙酮酸转变为乙酰丙酮酸转变为乙酰coacoa再进入三羧酸循环再进入三羧酸循环编辑ppt三三环环编辑pptkrebskrebs循环中循环中nadhfadhnadhfadh22和和atpatp的生成的生成编辑ppt三羧酸循环特点三羧酸循环特点乙酰辅酶a参于2丙酮酸脱羧产生1分子nadh2次脱羧产生2个c0还原产生3分子nadh1分子fadh2伴有一次底物磷酸化产生1分子atp反应在线粒体基质中进行编辑ppt氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化是将三羧酸循环产生的还原性的nadh和fadh和fadh的过程
糖代谢-无氧分解和有氧氧化
CO2
目录
第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰 CoA (acetyl CoA)
TPP 缺乏症: 血中丙酮酸堆积, 神经细胞由于供能不足,其膜髓鞘磷脂合成受损,导 致末梢神经炎及其他神经病变。
TPP------硫胺素焦磷酸脂
第三阶段 三羧酸循环 三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)-------也称为柠檬酸循环
b. 共价修饰调节
丙酮酸脱氢酶丝氨酸残基上的羟基可在蛋白激酶的作用下磷酸化，磷酸化后的复合
体变构，失去活性。
2. 当线粒体内 Ca2+升高，可直接与异柠檬酸脱氢酶和α -酮戊二酸脱氢酶结合，降低其对
底物的 Km 而使酶激活，同时，Ca2+还能激活丙酮酸脱氢酶复合体。 3. 代谢产物脱下的氢分别被 NAD+和 FAD 接受，然后质子和电子通过电子传递进行氧化
G（Gn）
第一阶段：酵解途径 (glycolysis)
胞液
第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 (oxidative decarboxylation)
丙酮酸
第三阶段：三羧酸循环
乙酰CoA
(tricarboxylic acid cycle)
线粒体
第四阶段：氧化磷酸化
H2O
TAC循环
[O]
NADH+H+
ATP ADP FADH2
此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论，在此不作详述
NAD+ NAD+
2×3 2×3
2×1
FAD NAD+
2×2 2×3
净生成 38(或36)ATP
目录
有氧氧化的生理意义： 糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐 步分次释放，相当一部分形成 ATP，所以能量的利用率也高。
生化第五章_生物化学糖与糖代谢知识总结
糖与糖代谢糖类单糖二羟丙酮没有手性缩醛和缩酮反应酮糖和醛糖的互变所有的单糖都是还原性的呈色反应Molish反应糖类与非糖类Seliwanoff反应酮糖和醛糖间苯三酚反应戊糖和其他单糖寡糖多糖贮能多糖淀粉、糖原和右旋糖酐结构多糖纤维素、几丁质和肽聚糖糖酵解概述全部反应葡萄糖的磷酸化不可逆磷酸葡糖的异构化6-磷酸葡糖-转变成6-磷酸果糖磷酸果糖的磷酸化糖酵解的限速步骤、不可逆1,6-二磷酸果糖的裂解由醛缩酶催化磷酸丙糖的异构化反应机制涉及烯二醇中间体产生4 ATP3-磷酸甘油醛的脱氢整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原第一步底物水平的磷酸化从高能磷酸化合物合成ATP磷酸甘油酸的变位磷酸基团从 C-3转移到C-2PEP的形成甘油酸-2-磷酸转变成 PEP、由烯醇化酶催化第二步底物水平的磷酸化PEP转化成丙酮酸，同时产生 ATP、不可逆、产生两个ATPNADH和丙酮酸的去向有氧状态NADH的命运：NADH在呼吸链被彻底氧化成H2O并 产生更多的ATP。
丙酮酸的命运：丙酮酸经过线粒体内膜上丙酮酸运输 体与质子一起进入线粒体基质，被基质内的丙酮酸脱 氢酶系氧化成乙酰-Co A缺氧状态或无氧状态乳酸发酵酒精发酵生理意义糖酵解的调节磷酸戊糖途径概述全部反应氧化相非氧化相功能调节糖异生概述糖异生的底物(动物)丙酮酸, 乳酸, 甘油, 生糖氨基酸，所有TCA循 环的中间物偶数脂肪酸不行因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰CoA，而乙 酰CoA不能提供葡萄糖的净合成（奇数脂肪酸 可以）糖异生涉及的反应丙酮酸的羧化丙酮酸羧化酶催化，需要生物素(VB7)PEP的形成消耗GTP1,6 -二磷酸酶果糖的水解将 F-1,6-P水解成F-6-P6-磷酸葡糖的水解催化6-磷酸葡糖水解成葡萄糖生理功能植物和某些微生物使用乙酸作为糖异生的前体，使得 它们能以乙酸作为唯一碳源调节糖异生调节与糖酵解调节是高度协调的糖原代谢糖原的分解糖原磷酸化酶、糖原脱支酶、磷酸葡糖异构酶脱支酶具有1,4→1,4-葡萄糖糖基转移酶活性糖原合成糖原代谢的调节三羧酸循环概述全部反应柠檬酸的合成不可逆反应，由柠檬酸合酶催化柠檬酸的异构化柠檬酸异构化成异柠檬酸异柠檬酸的脱氢异柠檬酸氧化脱羧产生α-酮戊二酸、不可逆α-酮戊二酸的氧化脱羧第二次氧化脱羧反应（不可逆）底物水平的磷酸化TCA循环唯一的一步底物水平磷酸化反应琥珀酸的脱氢产生FADH2富马酸的形成双键的水合草酰乙酸的再生依赖于NAD+-的氧化还原反应、第四次氧化还原反应、苹果酸脱氢酶TCA 循环总结TCA循环的功能乙醛酸循环三羧酸循环的调控。
第五章 糖酵解
⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
CHO CH OH
Pi、NAD+
NADH+H+
O=C O C
P
OH
CH2 O
P
3-磷酸甘油醛脱氢酶
CH2 O
P
3-磷酸甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油醛脱氢酶
(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸
O=C O C
P
ADP
ATP
COOH C OH
OH
CH2 O
P
磷酸甘油酸激酶
CH2 O
P
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)
化学反应过程中，底物分子内部能量重新分布，生成高 能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程. 高能化合物类型
异柠檬酸脱氢酶为第二个关键酶
5.琥珀酰COA转化成琥珀酸，并生成GTP
S COA GDP+ GTP+HSCOA CO COOH Pi CH2 CH2 CH2 琥珀酰COA合成酶 CH2
COOH 琥珀酰硫激酶
琥珀酰辅酶A
COOH
琥珀酸
TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化 合物的步骤 GTP+ADP GDP+ATP
P
CH2 O
P
CHO
CH2O
P
醛缩酶 (aldolase) CH2OH
C
O
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二、葡萄糖的有氧氧化
糖在有氧的条件下，彻底分解成H2O和CO2，同时释放出能 量的过程。
O2 O2 O
2
H 2O H+ + e
三羧酸循环 (3)
(1)
CO2
(2)
G
6-磷酸葡萄糖
丙酮酸
丙酮酸
乙酰CoA
胞液 葡萄糖有氧氧化概况
线粒体
有氧氧化反应过程 （一）葡萄糖分解成丙酮酸
（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A （三）乙酰辅酶A进入三羧酸循环
有氧
核糖 +
磷酸戊糖途径
葡萄糖
酵解途径
H2O及CO2
丙酮酸
无氧
NADPH+H+
消化与吸收 糖异生途径
乳酸
淀粉
乳酸、氨基酸、甘油
第二节 糖的分解代谢
一、糖酵解
1 、概念：葡萄糖或糖原在无氧条件下分解成 乳酸的过程，成为糖的无氧氧化。此过程与酵 母菌的生醇发酵过程相似，又称为糖酵解。 2、过程： Ⅰ、葡萄糖分解成丙酮酸并伴随着ATP的生成 （糖酵解途径-EMP）（十步反应） Ⅱ、丙酮酸转变成乳酸(乳酸发酵)
磷酸己糖异构酶
----变位酶
磷酸果糖激酶 烯醇化酶
--------
丙酮酸激酶
糖酵解小结
⑴ 反应部位：胞浆 ⑵ 糖酵解是一个不需氧的产能过程 ⑶ 反应全过程中有三步不可逆的反应
ATP ADP
G
F-6-P
己糖激酶 ATP ADP 磷酸果糖激酶-1 ADP ATP
G-6-P
F-1,6-2P 丙酮酸
PEP
P
CH2 O
P
CHO
CH2O
P
醛缩酶 (aldolase) CH2OH
C
O
+
CH
OH
CH2 O
P
1,6-二磷酸果糖
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
⑸ 磷酸丙糖的同分异构化
CH2 O C O
P
磷酸丙糖异构酶
CHO CH OH
CH2OH
CH2 O
P
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)
（三）丙酮酸激酶
1. 别构调节 别构激活剂：1,6-二磷酸果糖 别构抑制剂：ATP, 丙氨酸 2. 共价修饰调节
（三）、糖酵解的生理意义
1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。 2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能 途径。 ① 无线粒体的细胞，如：红细胞 ② 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞
丙酮酸激酶
1mol 葡萄糖酵解过程中所产生的ATP mol数
反应 葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸 ATP mol数 -1 -1 +1×2 +1×2 +2
果糖-6-磷酸→果糖-1，6-二磷酸
甘油酸-1，3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸 烯醇式丙酮酸磷酸→丙酮酸
净产生ATP mol数
（二）、糖酵解的调节
① 己糖激酶 关键酶 ② 6-磷酸果糖激酶-1 ③ 丙酮酸激酶 ① 别构调节
柠檬酸合酶是一个调控酶，是柠檬酸循环中的限速酶
2.柠檬酸异构化生成异柠檬酸（顺乌头酸酶催化）
柠檬酸
顺乌头酸
异柠檬酸
3.异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸
COOH NAD+ NADH+H+ HO- CH CH-COOH Mg 2+ CH2 异柠檬酸脱氢酶 COOH Isocitrate 异柠檬酸 COOH H+ CO CH-COOH CH2 COOH dehydyogenase 草酰琥珀酸 COOH CO2 CO CH2 CH2 COOH α-酮戊二酸 TCA中第一次氧化作用、脱羧过程 三羧酸到二羧酸的转变
H HO O H OH H H H OH
OH
磷酸己糖异构酶
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)
⑶ 6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖
ATP
ADP
Mg2+
磷酸果糖激酶-1
6-磷酸果糖
1,6-二磷酸果糖 F-1,6-2P)
磷酸果糖激酶-1(phosphfructokinase-1，PFK-1)
丙酮酸 乙酰CoA，生成1个NADH，生成3ATP x 2
3、三羧酸循环： 乙酰CoA CO2和H2O，产生一个GTP（相当于ATP） 3个NADH和1个FADH2，共生成12ATP x 2 葡萄糖有氧分解共产生38个ATP
（四）三羧酸循环的生物学意义
1、三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大物质最终氧化的共同
第五章 糖代谢
一、概述 二、糖的分解代谢 三、糖原合成与分解 四、糖异生 五、血糖及其调节
第一节 概 述
（一）糖的生理功能
1、氧化功能（最主要，16.7kJ/g） 能量供应顺序：糖类 脂肪 蛋白质 2、构成机体组织细胞 3、参与构成生物活性物质
（三）糖代谢的概况
糖原
糖原合成 肝糖原分解
ATP
⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
CHO CH OH
Pi、NAD+
NADH+H+
O=C O C
P
OH
CH2 O
P
3-磷酸甘油醛脱氢酶
CH2 O
P
3-磷酸甘油醛
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油醛脱氢酶
(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸
丙酮酸的有氧氧化
（一）丙酮酸的氧化脱羧 （二）三羧酸循环的化学途径 （三）葡萄糖氧化分解所产生的能量
（四）三羧酸循环的生物学意义
（一）丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸脱氢酶系 CH3COCOOH + HS-CoA
NAD+ NADH+H+
CH3CO~SCoA CO2
辅助因子 焦磷酸硫胺素(TPP) 硫辛酸 FAD NAD+ CoA Mg2+
硫酯键化合物
甲硫键化合物
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成ATP
COOH C O CH2
ADP
P
K+
Mg2+
ATP
COOH C=O CH3
丙酮酸激酶 (pyruvate kinase)
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
b
磷酸丙糖异构酶
己糖激酶
3-磷酸甘油醛脱氢酶
----磷酸甘油醛激酶
异柠檬酸脱氢酶为第二个关键酶
5.琥珀酰COA转化成琥珀酸，并生成GTP
S COA GDP+ GTP+HSCOA CO COOH Pi CH2 CH2 CH2 琥珀酰COA合成酶 CH2
COOH 琥珀酰硫激酶
琥珀酰辅酶A
COOH
琥珀酸
TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化 合物的步骤 GTP+ADP GDP+ATP
NADH CO2 NAD
+
NADH CO2
TCA循环特点：
（1）进行部位：主要是线粒体
（2）关键酶：柠檬酸合酶，异柠檬酸脱氢酶，-酮戊二酸脱氢酶系 （3）三羧酸循环：
4次脱氢（其中三次以NAD+为受氢体,一次以FAD为受氢体）
2次脱羧 3个关键酶 1次底物水平磷酸化 每循环一周产生12个ATP （4）三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗， 但可以参加其他代谢而被消耗
6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸
嵌入线粒体内膜 COOH COOH 琥珀酸脱氢酶CH CH2 CH +FADH2 +FAD CH2 2H COOH COOH
琥珀酸 延胡索酸
TCA中第三次氧化的步骤
丙二酸为该酶的竞争性抑制剂
开始四碳酸之间的转变
7.延胡索酸被水化生成苹果酸
延胡索酸酶
8.苹果酸脱氢生成草酰乙酸
2H
-----L－苹果酸脱氢酶
TCA中第四次氧化的步骤
乙 酰 CoA
草 酰 乙 酸 NADH NAD
+
檬 酸 柠檬酸合成酶 柠 顺 乌 头 酸
苹 果 酸
异 柠 檬 酸
TCA
延 胡 索 酸 FADH2 FAD 琥 珀 酸 琥 珀 酰 CoA GTP GDP Pi
NAD
+
异柠檬酸脱氢酶
戊 二 酸 α- 酮
草酰乙酸 -酮戊二酸
天冬氨酸 谷氨酸
草酰乙酸 CH3
丙酮酸
丙氨酸 COOH
C = O + CO2
COOH 丙酮酸
生物素 丙酮酸羧化酶
CH2
CO
COOH 草酰乙酸
（三）葡萄糖氧化分解所产生的能量
1、糖酵解：
1分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消耗了2个ATP，产 生了4 个ATP，
实际上净生成了2个ATP，同时产生2个NADH相当于6ATP 2、丙酮酸氧化脱羧：
O=C O C
P
ADP
ATP
COOH C OH
OH
CH2 O
P
磷酸甘油酸激酶
CH2 O
P
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)
化学反应过程中，底物分子内部能量重新分布，生成高 能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程. 高能化合物类型
途径
2、三羧酸循环是糖、脂、某些氨基酸代谢联系和互变的枢 纽