糖酵解

限速酶
特点
1、催化不可逆反应
2、催化效率低
3、受激素或代谢物的调节
4、常是在整条途径中催化初 始反应的酶
5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向
第一阶段①
二. 糖酵解的过程
第一阶段②
② 异构化：G6P → F6P
磷酸葡萄糖异构酶
第一阶段②
磷酸葡萄糖异构酶
第一阶段③ ③ 磷酸化：F6P → FDP
步反应，总反应式为
Pyr + NAD+ + CoA 丙酮酸脱氢酶系 乙酰CoA + CO2 + NADH + H+
补充： NADH的去路
(1)在无氧或相对缺氧时 酒精发酵中：作为 乙醛 → 乙醇 的供氢体 乳酸发酵中：作为 丙酮酸 → 乳酸 的供氢体
∴ 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成 2 个ATP
补充： NADH的去路
(2)在有氧条件下
原核生物中：1分子的NADH通过呼吸链可产生3个 ATP，
∴ 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可 生成 2 + 3×2 = 8 个ATP
真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1分子 的NADH通过呼吸链可产生2个ATP。
∴ 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可 生成 2 + 2×2 = 6 个ATP
（三）丙酮酸激酶
① 能量调节： 低能荷是别构激活剂 高能荷是别构抑制剂
② 物质调节 FBP是第一激活剂，PEP是第二激活剂； 柠檬酸、长链脂肪酸、丙酮酸是抑制剂
Mg2+ 或 K+
8.2.4 糖酵解的化学计量
1. 糖酵解过程中ATP的消耗和产生
反
应
ATP
葡 萄 糖 → 6-磷酸葡萄糖
-1
6 - 磷酸果糖 → 1,6-二磷酸果糖
第二阶段⑩
⑩ 转变（PEP→Pyr）
Mg2+ 或 K+
第三个限速酶 第二次底物水平磷酸化
①活化
G
CH2O P
O
P OCH2O CH2OH
②异构
HO
③活化
葡萄糖 HO
6-磷酸葡萄糖
OH 6-磷酸果糖
6
1
P OCH2O CH2O P
5 HO 2
④裂解
1
H2C O
P
+ 2 C O ⑤异构
4
OH
3
3
磷酸二羟丙酮 H2COH
P
⑥脱氢
P OCH2O CH2O P
HO
OH
4 HHC O 5
HCOH
1，6-二磷 酸果糖
6
H2C O
PБайду номын сангаас
磷酸甘油醛
OP
OH
C O ⑦产能 C O ⑧异构
HCOH
HCOH
OH C O ⑨脱水
HC O P
OH C O ⑩产能
CO P
OH CO CO
H2C O
1，3-二磷酸 甘油酸
P H2C O P
3-磷酸甘油酸
5. 意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸 和甘油等
6. 底物水平的磷酸化
8.2.6 Pyr的去路 (一)Pyr的无氧降解（发酵） 1. 反应部位：在胞液中进行 2. 去路：随生物、条件不同，有所差异 （1）酒精发酵：在酵母和一些微生物中
利用该原理，可进行粮食发酵、酿酒的工艺
酒精发酵
(2) 乳酸发酵：在动物和许多微生物中
2Pyr + 3ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
G1P在变构酶作用下变成G6P不耗ATP
8.2.5 糖酵解的生物学意义
1. 在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能 进行；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要 途径；
2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料 如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成 甘油。
二、葡萄糖降解有多种去路
彻底氧化分解 CO2 + H2O
葡 萄
糖酵解
丙酮酸
糖
反应部位：
细胞质
氧气不足发酵
乳酸（动物） 乙醇（微生物） 其它有机物
• P.210，图8-3 • EMP途径分2个阶
段
第一阶段：耗能过程， 是磷酸丙糖生成过程 G → G3P：4-5步反应
第二阶段：产能过程， 是丙酮酸生成阶段 G3P→Pyr：5步反应
H2COOHH
2-磷酸甘油酸
CH2
磷酸烯醇 式丙酮酸
CH3
丙酮酸
E1
Glu
G-6-P
ATP ADP
F-6-P E2 F-1, 6-2P
ATP ADP
糖 酵
E1:己糖激酶
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
NAD+
解 E2: 磷酸果糖激酶
NADH+H+
的 代
E3: 丙酮酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
谢
ATP
8.2.2 糖酵解的化学历程
第一阶段①
① 磷酸化：G→G6P
己糖激酶
EMP途径中第一个限速酶
第一阶段①
激酶：一类从高能供体分子 （如ATP）转移磷酸基团到 特定靶分子（底物）的酶； 这一过程谓之磷酸化。
已糖激酶：催化从ATP转移 磷酸基团至各种六碳糖上去 的酶。
激酶都需要Mg2+作为辅助
因子。
第一阶段①
1,6-二磷酸果糖
2×3-磷酸甘油醛
第一阶段：耗能过程， 是磷酸丙糖生成过程 G → G3P：4-5步反应
第二阶段：产能过程， 是丙酮酸生成阶段 G3P→Pyr：5步反应
◎上述5步反应完成了糖酵解的准备阶段。
◎包括两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，
最后都转变为3-磷酸甘油醛。
◎在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，
（一）己糖激酶
① 能量调节： 低能荷是激活剂 高能荷是抑制剂
己糖激酶
没有ATP，己糖激酶不能催化反应 但ATP过高，又抑制己糖激酶活性
② 物质调节 底物G是激活剂 产物G6P是抑制剂
（二）磷酸果糖激酶
① 能量调节： 低能荷是别构激活剂 高能荷是别构抑制剂
最关键性酶
② 物质调节 G、果糖是激活剂 柠檬酸、长链脂肪酸、NADH是抑制剂
碘乙酸能抑制糖酵解。
第二阶段⑥
3-磷酸甘油醛脱氢酶
第二阶段⑦
⑦ 转化（ 1,3-BPG → 3PG ）
EMP中第一次底物水平磷酸化反应
◎底物水平磷酸化：直接利用代谢中间物氧化释放 的能量产生ATP的磷酸化类型。
◎其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二 磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联。
例题：为什么EMP途径在有氧、无氧条件下均能 够反应？
a. 无氧条件下：
借助于两个氧化还 原反应，循环利用 辅酶，保证了EMP 途径的反复进行
b.有氧条件下：
辅酶不断再生为NAD +，也能保证EMP 途径反复进行
NADH
呼吸链
NAD +
O2
H2O
所以EMP途径在有氧、无氧条件下均能进行
然后呢？
◎ 这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖 酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一 个ATP。
第二阶段⑧
⑧ 转化（3PG → 2PG）
Mg2+
第二阶段⑧
⑨ 脱水（2PG → PEP）
氟化物能与Mg2+络 合而抑制此酶活性
Mg2+
这一步其实是分子内的氧化还原，使分子 中的能量重新分布，使能量集中，第二次 产生了高能磷酸键。
第一阶段③
磷酸果糖激酶
PFK是第二个限速酶，也是EMP途径的关键酶，其 活性大小控制着整个途径的进程。
磷酸果糖激酶是一种别构酶，是糖酵解三 个限速酶中催化效率最低的酶,因此被认为是 糖酵解作用最重要的限速酶。
第一阶段④
④ 裂解（FBP → DHAP + G3P）
醛缩酶
第一阶段⑤
⑤ 异构化（DHAP → G3P）
3. 为糖异生作用提供了基本途径
SUMMARY
1. 全过程：三个阶段，10步反应，需10种酶 2. 三个关键酶？不可逆反应！
3. 调节位点：已糖激酶 G-6-P； 磷酸果糖激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸； ADP、AMP； 丙酮酸激酶 乙酰CoA、ATP； ADP、AMP
4. 定位：细胞质
③ 调节物调节
2,6-二磷酸果糖（F-2,6-BP）是磷酸果糖激酶的激 活剂
PFK
F-6-P
PFK 2
FBP（F-1,6-BP）
激活
调节物F-2,6-BP
调节物2,6-二磷酸果糖（F-2,6-BP）是FBP的同分异构 体。当F6P↑时，PFK2催化产生调节物，调节物又去 激活PFK产生FBP，促进EMP途径的进行。
哪里见过？ 乳酸脱氢酶在动物体内有5种同工酶： H4、H3M、H2M2、HM3、M4
许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧 不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时 即产生大量乳酸。
(二)Pyr的有氧降解－－丙酮酸氧化脱羧
1. 反应部位：线粒体 2. 反应式：在Pyr脱氢酶复合体催化下，经历了5小
段
1-磷酸葡萄糖 磷酸G变位酶
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
21，3-二磷酸甘油酸
葡萄糖
第
丙酮酸和 三 ATP的生成 阶
段
23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸
2磷酸烯醇丙酮酸
2丙酮酸
3.淀粉、糖原磷酸化 产物G1P的反应
G1P + 2Pi + 3ADP + 2NAD+
8.2 糖酵解 P.207
• 糖酵解的概念 • 糖酵解的化学历程 • 糖酵解途径的调控 • 糖酵解的化学计量 • 糖酵解的生物学意义
• 丙酮酸的去路
一、名称和定义
8.2.1 糖酵解的概念
指葡萄糖通过一系列步骤，降解成丙酮酸 并生成ATP的过程。
糖酵解＝Glycolysis＝EMP途径
（Embden-Meyerhof Parnas pathway）
途 径
乳酸
NAD+
3-磷酸甘油酸
NADH+H+
2-磷酸甘油酸
ATP ADP
丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸
E3
8.2.3 糖酵解的调控
1. 控制部位 三个不可逆反应处，也叫“三个限速步”，由关键 性酶控制。
E1:己糖激酶
E2: 磷酸果糖激酶
E3: 丙酮酸激酶
2. 调控方式 EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构 酶，可通过能量和物质作用产生别构效应来调节 酶活性。
却消耗了两个ATP分子。
◎以下的5步反应包括氧化-还原反应、磷酸化反应。这些反
应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。
第二阶段⑥
⑥ 氧化（G3P → 1,3-BPG）
高能 磷酸键
◎EMP第一次产生高能磷酸键； ◎EMP中唯一的脱氢反应，并产生了还原剂NADH。 ◎该酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸不可逆地抑制，所以
-1
1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸
2× 1
磷酸烯醇式丙酮酸 → 丙 酮 酸 净生成
2× 1 2ATP
2.从G→Pyr的总反应式
G + 2Pi + 2ADP + 2NAD+
2Pyr + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
淀粉
第
葡萄糖的磷酸化 一
阶 段
第
磷酸己糖的裂解
二 阶