糖酵解
糖类代谢—糖酵解
产生能量
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五、糖酵解的调节
（一）磷酸果糖激酶-I (PFK-I)： 变构酶
1. 抑制剂： ATP、柠檬酸、H+
2. 激活剂： AMP 、 ADP、 F-6-P, F-2,6-BP
F-6-P
F-2,6-BP
PFK2
PFK2被磷酸化修饰 胰高血糖素 低血糖
(3) G-6-P被限制在细胞内（细胞膜上无G-6-P 的转运载体)：是细 胞的保糖机制
6
（二）G-6-P F-6-P 1.酶：葡萄糖-6-磷酸异构酶
7
（三）F-6-P F-1，6-BP 1.磷酸果糖激酶-1（PFK-1）：主要的关键酶和
调节点 2.消耗1ATP，Mg2+参与 3.不可逆
28
五、巴斯德效应
巴斯德（Pasteur）效应： 在有氧的条件下，糖的有氧氧化抑制无氧酵解的现 象。
Discovered in 1857 by Louis Pasteur 反Pasteur效应（Warburg effect ）： 在某些代
谢旺盛的正常组织或肿瘤细胞中，即使在有氧的条 件下，仍然以糖的无氧酵解为产生ATP的主要方式 的现象。
第二节 糖酵解
一 概述 (一)概念：糖酵解（glycolysis）是通过一系列酶促反应将
葡萄糖降解为丙酮酸的过程。 Glycolysis is the metabolic pathway that converts
glucose into pyruvate。 （二）部位：胞浆 （三）产物：丙酮酸
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丙酮酸还原为乳酸的意义：使NADH+H+ 重新氧化为NAD +，保证 无氧条件下，糖酵解可以继续进行。
糖酵解
•
• • •
1.糖酵解的概述 2.糖酵解过程 3.糖酵解的能量计算 4.糖酵解的意义
• 1897年，德国生化学家 E.毕希纳发现离开活体的 酿酶具有活性以后，极大地促进了生物体内糖代 谢的研究。酿酶发现后的几年之内，就揭示了糖 酵解是动植物和微生物体内普遍存在的过程。英 国的F.G.霍普金斯等于1907年发现肌肉收缩同乳 酸生成有直接关系。英国生理学家A.V.希尔，德 国的生物化学家O.迈尔霍夫、O.瓦尔堡等许多科 学家经历了约20年，从每一个具体的化学变化及 其所需用的酶、辅酶以及化学能的传递等各方面 进行探讨，于1935年终于阐明了从葡萄糖（6碳） 转变其中乳酸（3碳）或酒精（2碳）经历的12个 中间步骤，并且阐明在这过程中有几种酶、辅酶 和ATP等参加反应.
糖酵解的第十步骤
• 磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移 • 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK）催化下， 磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至 ADP生成ATP，这是又一次底物水平上的 磷酸化过程。但此反应是不可逆的。 • 丙酮酸激酶是糖的有氧氧化过程中的限速 酶，具有变构酶性质，ATP是变构抑制剂， ADP是变构激活剂，Mg2+或K+可激活丙酮 酸激酶的活性，胰岛素可诱导PK的生成， 烯醇式丙酮酸又可自动转变成丙酮酸。
糖酵解的第三步骤
• 第三个步骤是将果糖-6-磷酸酸化为果糖-1,6-二磷 酸，由磷酸果糖激酶所催化，这是糖酵解的第二 个活化反应，将F6P的磷酸跟转移到1号碳位置产 生右旋-果糖-1,6-二磷酸。 • 反应若从糖原开始，糖原经糖原磷酸化酶、转移 酶和脱支酶的作用生成葡糖-1,6-磷酸，再经变位 酶的作用转化成葡糖-6-磷酸。 • 所以糖原在糖酵解中比葡萄糖多生成1分子ATP。 •
糖酵解
（八）、丙酮酸的去路
1、无氧条件下，生成乳酸
1）乳酸脱氢酶
2）辅酶 NADH+H+——来自甘油醛3-磷酸脱氢
CH3
乳酸脱氢酶（LDH）
CH3
CHOH
C O
COOH
丙酮酸
（12）
NADH+H+ NAD+
COOH
乳酸
1,3-二磷酸 甘油酸
（ 7）
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸 甘油醛
2、无氧条件下，生成乙醇 1）丙酮酸脱羧酶、醇脱氢酶 2）NADH+H+——来自甘油醛3-磷酸脱氢
如从糖原开始酵解：
糖原（或淀粉）
磷酸化酶+H3PO4
葡糖磷酸变位酶 催化的变位机制
酶- P
+ 葡糖位酶
酶 +
葡糖-6-磷酸
磷酸己糖异构酶
葡糖-1,6-二磷酸
果糖-6-磷酸
酶- P
+
葡糖-6-磷酸
2. 丙糖磷酸的生成：第四、五步－－果糖-1,6二磷酸分裂为两个丙糖磷酸 CH2-O- P CH2O- P C O C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OH CH2O- P
D-甘油醛-3-磷酸
糖酵解的后续反应
3. 丙酮酸和ATP的生成—生成2个NADH, 4个ATP
NAD+ Pi NADH+H+
ADP ATP
脱氢酶
激酶
变 位 酶
ATP ADP H2O
丙酮酸激酶 丙酮酸
Mg或Mn 烯醇化酶
PEP
第六步：甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）
高 能 磷 酸 键
⑥
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
糖酵解(葡萄糖无氧分解)
糖酵解:葡萄糖在细胞液中，经无氧分解转变为乳酸并生成少量ATP的过程称之为糖酵解。
糖酵解亦称EMP途径。
糖酵解的反应部位：胞浆激酶：催化ATP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。
肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶。
它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控底物水平磷酸化：代谢物在氧化分解过程中通过脱氢、脱水等作用使底物分子内部能量重新分布，能量集中生成高能键，然后使ADP磷酸化生成ATP的过程。
变位酶：通常将催化分子内化学集团移位的酶。
糖酵解分为两个阶段：第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸，称之为糖酵解途径1、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖（己糖激酶）（消耗1molATP，反应不可逆）2、6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖（磷酸葡萄糖异构酶）3、6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖（磷酸果糖激酶）（消耗1molATP，反应不可逆）4、磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖（醛缩酶）5、磷酸丙糖的同分异构化（磷酸丙糖异构酶）6、3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸（3-磷酸甘油醛脱氢酶）7、1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸激酶）8、3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸（磷酸甘油酸变位（生成2molATP，反应可逆）9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（烯醇化酶）10、磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP（丙酮酸激酶）（生成2molATP，反应不可逆）第二阶段由丙酮酸转变成乳酸糖酵解的生理意义：①在无氧或相对缺氧的条件下，为机体提供生命活动所必需的能量。
②即使在有氧的条件下，机体有些组织也要由无氧酵解来供能，如成熟的红细胞、视网膜、肾脏髓质等。
糖酵解的特点：⑴反应部位：胞浆，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞浆中。
⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程。
⑶反应全过程不可逆，其中有三步不可逆的反应方式：底物水平磷酸化终产物乳酸的去路：释放入血，进入肝脏再进一步代谢。
生物化学原理-糖酵解
第十五章糖酵解一、糖酵解 糖酵解概述：• 位置：细胞质• 生物种类：动物、植物以及微生物共有 • 作用：葡萄糖分解产生能量•总反应：葡萄糖+ 2ADP+2NAD++2Pl -2 丙酮酸+ 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H9具体过程：第一阶段（投入ATP 阶段）：1分子葡萄糖转换为2分子甘油醛-3-磷酸；投入2分子ATP.. ©反应式：葡萄糖+ ATPf 葡萄糖-6-磷酸+ADP 酶:己糖激酶（需Mg ＞参与） 是否可逆：否 说明： • 保糖机制一磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，磷酸化的糖带有负电荷的磷酰基，可防 止糖分子再次通过质膜。
（应用：解释输液时不直接输葡萄糖-6-磷酸的原因） • 己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。
• 同功的一一葡萄糖激酶，是诱导酸。
葡萄糖浓度高时才起作用。
②反应式：葡萄糖・6・磷酸-＞果糖6磷酸 醒：葡萄糖-6-磷酸异构酶 是否可逆：是 说明：本章主线：糖酵解丙酮酸代谢命运 （乙醇发酵乳酸发酵） 糖酵解调控 巴斯德效应 3种单糖代谢（果糖、半乳糖、甘露OH I cn 2 CH 3乙醇CH 3 丙酮酸无氧COOcn-OH CH 3乳酸CH O1I葡翱精C = O无较•是一个醛糖一酮糖转换的同分异构化反应（开链-异构一环化）•葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性•产物为a-D-吠喃果糖-6-磷酸③反应式：果糖6磷酸+ATP7果糖-L 6•二磷酸+ADP霹：磷酸果糖激酶-I是否可逆：否说明：•磷酸果糖激酸-I的底物是B-D-果糖-6-磷酸与其a异头物在水溶液中处于非酶催化的快速平衡中。
•是大多数细胞糖醉解中的主要调节步骤。
反应式：果糖6・二磷酸一磷酸二羟丙酮+甘油醛3磷酸醉：醛缩酷是否可逆：是说明：•平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。
•注意断链位置：C3-C4⑤反应式：磷酸二羟丙酮f甘油酸3磷酸酶:丙糖磷酸异构酶是否可逆：是说明：・葡萄糖分子中的C-4和C-3 T甘油醛3磷酸的C-1；葡萄糖分子中的C-5和C-2 T甘油醛-3-磷酸的C-2；葡萄糖分子中的C-6和C-1 T甘油醛-3-磷酸的C-3o•缺少丙糖磷酸异构酶，将只有一半丙糖磷酸酵解，磷酸二羟丙酮堆枳。
名词解释糖酵解
名词解释糖酵解糖酵解是指生物体内将碳水化合物（糖类）分解为能量和其他代谢产物的过程。
它是一种有氧代谢过程，也被称为维氏过程，通常发生在细胞质中的胞浆中。
糖酵解不同于发酵，后者是在无氧条件下，将糖分解为乳酸或酒精。
糖酵解的主要目的是产生能量和提供中间代谢产物。
在糖酵解过程中，一个葡萄糖分子经过一系列酶催化的反应，被氧化为两个分子的丙酮酸（pyruvate），同时产生两个分子的NADH （还原型辅酶NAD）和两个分子的ATP（三磷酸腺苷）。
丙酮酸可以进一步经氧化的脱羧反应生成二氧化碳，也可以被还原形成乳酸。
这些中间代谢产物可以在细胞其他代谢途径中被进一步利用。
糖酵解包含多个反应步骤。
首先，一个葡萄糖分子经过磷酸化反应，被一个ATP转化为葡萄糖-6-磷酸。
然后，葡萄糖-6-磷酸在一系列反应中逐步分解为丙酮酸。
在这个过程中，产生了多个中间产物（如葡萄糖-6-磷酸、果糖-6-磷酸等），并伴随着ATP的产生。
最后，丙酮酸可以进一步通过线粒体内的氧化脱羧反应而被氧化成乙酰辅酶A。
糖酵解是所有生物体产生能量的主要途径之一，并在细胞呼吸中发挥关键作用。
糖酵解产生的ATP被细胞用于各种生理活动，如肌肉收缩、细胞分裂、物质运输等。
此外，糖酵解还产生能够供给其他代谢途径的中间产物，如三羧酸循环等。
总之，糖酵解是生物体将碳水化合物分解为能量和其他代谢产物的过程。
它是一种氧化代谢过程，通过一系列酶催化的反应将葡萄糖分解为丙酮酸，并产生能量和其他中间产物。
糖酵解是生物体产生能量的重要途径之一，也为其他代谢途径提供了必要的中间产物。
糖酵解
病例：溶血性贫血与糖酵解
❖ 成熟红细胞完全依赖糖酵解供能。细胞内生成的 ATP主要用于维持细胞内外的离子梯度,特别是通过 Na+-K+-ATPase维持细胞内外Na+,K+浓度梯度。这 对于维持红细胞的双凹形状十分重要。若缺乏ATP, 则红细胞将发生肿胀,溶血。
4.NADH和丙酮酸的去向
有氧还是无氧？？
❖ 丙酮酸脱氢酶系的多种辅酶中均含有维生素， TPP中含有维生素B1，辅酶A（HSCoA）中 含有泛酸，FAD含有维生素B2，NAD+含尼 克酰胺（维生素PP）。所以，当这些维生素 缺乏，特别是维生素B1缺乏时，丙酮酸及乳 酸堆积，能量生成减少，可发生多发性末梢 神经炎，严重时可引起典型脚气病。
就 到今 这天
里
了
！
❖ 丙酮酸脱氢酶复合体的组成
❖ 酶辅酶所含维生素丙酮酸脱氢酶硫胺素焦磷 酸（TPP+）维生素B1二氢硫辛酸乙酰转移 酶硫辛酸，CoA硫辛酸，泛酸二氢硫辛酸脱 氢酶FAD ，NAD+维生素B2 ，维生素PP
❖ 丙酮酸生成乙酰辅酶A的反应是糖有氧氧化过 程中重要的不可逆反应（图4-1-14）。丙酮 酸脱氢产生NADH+H+，释放的自由能则贮 于乙酰辅酶A中。乙酰辅酶A可参与多种代谢 途径。
涉及到高能磷酸基团的转移
底物水平的磷酸化（substrate level phosphorlation）：
指在分解代谢过程中，底物因脱氢、脱水等 作用而使能量在分子内部重新分布，形成高 能磷酸化合物，然后将高能磷酸基团转移到 ADP形成ATP的过程。
以后还将学习氧化磷酸化和光合磷酸化，注意 三者的区别
背景：剧烈运动时： ⑴、肌肉内ATP含量很低；
糖酵解
丙酮酸激酶
现已得到丙酮酸激酶，分子量是250000，是由66000的亚基 组成的四聚体。丙酮酸激酶是一个别构酶，酵解途径中的重 要调节酶。长链脂肪酸，乙酰COA，ATP和丙氨酸能抑制该 酶活性。1，6—二磷酸果糖活化此酶。
四. 丙酮酸的去路
1.变为乙酰CoA，进入三羧酸循环（在有氧条件下）
O 丙酮酸 辅酶A 丙酮酸脱氢酶系 O CH3C SCoA ＋ CO2 ＋ NADH 乙酰辅酶A
5.磷酸丙糖异构化
此阶段中，葡萄糖通过磷酸化分解成三碳糖，每 分解一个已糖分子消耗2分子的ATP。
后五步反应为产生产生ATP的贮能阶段，
6.甘油醛氧化；7.底物水平磷酸化
8.变位反应；9.烯醇化
10.再次底物水平磷酸化
磷酸三碳糖变成丙酮酸，每分子的三碳糖 产生2分子的ATP。
1. 葡萄糖磷酸化形成6－磷酸葡萄糖
2.已糖激酶的调控
已糖激酶催化酵解的第一步不可逆步骤，它受葡萄糖 6－磷酸的抑制。而当磷酸果糖激酶（PFK）被抑制时， 果糖6－磷酸增加，同时葡萄糖6－磷酸也增加。因此 已糖激酶的抑制又加强了在PFK步骤的抑制作用。从 这里看，似乎已糖激酶应该是主要的控制酶，而不是 PFK。然而，已糖激酶反应的产物葡萄糖6－磷酸也能 进入糖原合成或戊糖磷酸途径。所以PFK催化的反应 才是主要的调控步骤。
1. 糖是有机体重要的能源和碳源。糖分解产生 能量，可以供给有机体生命活动的需要，
2. 糖代谢的中间产物又可以转变成其他的含碳 化合物如氨基酸、脂肪酸、核苷等。 3. 糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物 质．如NAD、FAD、DNA、RNA、ATP等。
4. 糖蛋白、糖脂与细胞的免疫反应，识别作用 有关。
七.糖酵解的生物意义
糖酵解
系列的酶促反应变成丙酮酸，并生 成ATP，是一切生物细胞中葡萄糖 分解产生能量的共同代谢途径，也 称 糖 酵 解 途 径 (Glycolytic pathway ） ， 或 EmbdenMeyerhof-Parnas(EMP) pathway 。
碳水化合物进入酵解途径的前奏
除葡萄糖以外，其他碳水化合物通过酵解 进入分解代谢，必须首先转变为酵解途径的任 一中间物。 最重要的几种糖类化合物 1.贮存多糖（淀粉和糖原）、 2.二糖（麦芽糖、乳糖、蔗糖、海藻糖） 3.单糖（果糖、甘露糖、半乳糖）。
知识回顾：糖与多糖
糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化 合物或聚合物；
糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖、 寡糖和多糖； 在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、 杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。
1.单糖的结构
重要的己糖包括：葡H HO H H OH H H OH OH H OH
大概的反应机制
Why?
醛缩酶反应机制
催化不可逆反应步骤的酶
己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶
其中磷酸果糖激酶为调控关键酶
砷酸盐的解耦联作用
氟化物是烯醇化酶的强烈抑制剂
EMP总结
1) 无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧 分解
葡萄糖
细胞膜 细胞质
葡萄糖 G-6-P F-6-P F-1,6-2P
甘油
3-P-甘油醛 磷酸稀醇式丙酮酸 门冬氨酸
a-酮 戊二酸
磷酸二羟丙酮
a-磷酸甘油
草酰乙酸
谷氨酸
丙酮酸
乳酸 丙氨酸
糖氧化与糖异生作用的通路
苹果酸
苹果酸 门冬氨酸
生物化学 糖酵解
精品课件
三、糖酵解途径 场所:细胞质(胞液)中
氧气:不需要
精品课件
▪ 糖酵解过程
糖 原
1-磷 酸 葡 萄 糖b
6 -磷 酸 葡 萄 糖
6-磷酸果糖1
葡萄糖 果 糖
精品课件
（四）果糖-1,6-二磷酸转变成 三碳化合物
该反应的标准自由能表明该反应是趋向与缩合， 但在细胞中由于底物浓度的驱动，反应趋向于裂解。
两个三碳糖相同的原子序号其来源不同。
精品课件
（五）二羟丙酮转变成甘油醛—3-磷酸
丙糖磷酸异构酶
该反应尽管平衡点处二羟丙酮的浓度要高，但由 于后续反应对甘油醛的消耗，导致反应趋向甘油 醛方向。
1， 6-二 磷 酸 二 羟 丙 酮
丙酮酸
3-磷酸甘油酸磷酸
3-磷 酸 甘 油 酸
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 2-磷 酸 甘 油 酸
精品课件
▪ 糖酵解可分为两个阶段： 1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸需经10步反
应，前5步反应为准备阶段，1Glc转变为2三碳物： 磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，消耗2ATP。
精品课件
二、糖酵解途径的实验依据 ▪ 酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓
慢直至停顿 ▪ 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不
久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下 降。
上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可能 磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完 整细胞可通过ATP水解提供磷酸。
第二阶段是能量获得阶段（payoff phase)， 3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4ATP和2NADH +H+。
生物化学糖酵解
·甘油醛-3-磷酸脱氢酶的Mr为14000，由4个相同亚基组 成，每个亚基牢固地结合一分子NAD+，并能独立参加 催化作用。已证明亚基第149位的半胱氨酸残基的—SH 基是活性基团。能特异地结合甘油醛-3-磷酸。NAD+的 吡啶环与活性—SH基很近，共同组成酶的活性部位。
磷酸二羟丙酮 + 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶
·在丙糖磷酸异构酶的催化作用下，两个三碳糖之间有同分异构体 的互变。
甘油醛-3-磷酸
·由于甘油醛-3-磷酸的持续被氧化，反应的平衡将生成甘油醛3-磷酸的方向移动。总的结果相当于1分子果糖-1，6-二磷酸生 成2分子甘油醛-3-磷酸。
·甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1，3-二磷酸，该过程是 糖酵解过程中唯一的氧化脱氢反应，生物体通过此反应 可以获得能量。
CO2
NADH + H+ 乙醛
NAD+ 乙醇
丙酮酸脱氢酶
乙醇脱氢酶
无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸能继续转化为乙醇并释放出CO2，该过程称为乙醇发酵。 硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶。
乙醇发酵总反应式： 葡萄糖（C6H12O6）+2Pi+2ADP
2乙醇（CH3CH2OH）+2ATP+2H2O+2CO2
ADP 果糖-1，6二磷酸
·在醛缩酶的催化下，果糖-1，6-二磷酸分子在第3与第4碳原子之 间断裂为两个三碳化合物，即磷酸二羟丙酮与甘油醛-3-磷酸。
果糖-1，6-二磷酸 醛缩酶
·醛缩酶催化的是可逆反应，标准状况下，平衡倾向于醇醛缩合成 果糖-1，6-二磷酸一侧，但在细胞内，由于正反应产物丙糖磷酸 被移走，平衡可向正反应迅速进行。
糖酵解简答题
糖酵解简答题糖酵解是一种细胞代谢过程，通过分解葡萄糖分子产生能量。
下面是关于糖酵解的简答题解答：1.什么是糖酵解？糖酵解是细胞中一种产生能量的代谢途径，通过将葡萄糖分子分解为较小的化合物来释放能量。
它通常发生在无氧条件下，即缺乏氧气的情况下。
2.糖酵解的主要产物是什么？糖酵解的主要产物是两个分子的丙酮酸（pyruvate）。
在糖酵解初期，一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸。
3.糖酵解过程中产生多少ATP？在糖酵解过程中，总计净产生两分子ATP。
在磷酸化过程中，每分子葡萄糖净产生两分子ATP，但在生成丙酮酸的过程中，消耗了两分子ATP。
因此，总体上净产生两分子ATP。
4.糖酵解的产物可进一步参与哪些代谢途径？糖酵解产生的丙酮酸可以进一步参与细胞呼吸过程。
在有氧条件下，丙酮酸可以进一步被氧化，生成更多ATP和二氧化碳。
如果缺乏氧气，则丙酮酸可以被还原为乳酸，以重新生成NAD+，同时释放少量能量。
5.糖酵解与糖原解是什么关系？糖酵解和糖原解都是与葡萄糖代谢有关的过程，但它们发生在不同的情境下。
糖酵解通常发生在细胞需要能量时，例如在无氧条件下或运动时。
而糖原解是在肝脏和肌肉中将储存的糖原分解为葡萄糖，以供给细胞能量需求。
糖原解是一种可逆的过程，它允许机体根据需要释放糖原以满足能量要求。
糖原解最终也会进入糖酵解过程来产生能量。
6.糖酵解过程中产生的NADH会如何进一步利用？在糖酵解过程中，葡萄糖通过磷酸化过程生成两个分子的丙酮酸，同时产生两个分子的NADH。
这些NADH分子可以在细胞中进一步参与细胞呼吸的氧化还原反应。
7.在细胞呼吸过程中，NADH被带入线粒体的电子传递链中。
通过电子传递链的一系列氧化还原反应，NADH的电子会被逐渐转移，并释放出能量。
这个过程被称为氧化磷酸化。
在电子传递链的过程中，能量逐步被释放，被用于合成更多的ATP分子。
8.通过这种方式，糖酵解中产生的NADH被有效地利用，最终产生更多的ATP，并提供细胞所需的能量。
糖酵解
②-淀粉酶耐酸不耐热，从多糖的非还原端的-1,4糖苷键，将 直链淀粉水解成麦芽糖；将支链淀粉（或糖原）水解为麦芽 糖和极限糊精。
两种淀粉酶性质的比较
α-淀粉酶 -淀粉酶
• 不耐酸，pH3时失活 • 耐酸，pH3时仍保持活性 • 耐高温，70C时15min仍 • 不耐高温，70C 15min失 保持活性 活 • 广泛分布于动植物和微 • 主要存在植物体中 生物中。
生物化学
糖类代谢
Carbohydrate Metabolism
1
李振声
小偃6号
1 生物体内的糖类 2 糖酵解和糖异生 3 三羧酸循环 4 磷酸戊糖途径
1 生物体内的糖类
糖是具有实验式Cn(H2O)m的多羟基醛或酮，有 些糖并不符合这一通式（如：脱氧核糖 C5H10O4），也有一部分符合这一通式的不是糖 （如：甲醛CH2O，乳酸C3H6O3和乙酸C2H4O2）。 按其组分可分为单糖、寡糖、多糖、结合糖四 类。
③脱支酶（R酶）(debranchins enzyme)
水解糖原、支链淀粉中α-1,6-葡糖苷键的酶类的总称。有异淀粉酶 (isoamylase, EC 3.2.1.68)、支链淀粉酶(pullulanase, EC 3.2.1.41)。 亦称极限糊精酶(limit dextrinase)等。 支链淀粉经淀粉酶水解产生的极限糊精，由脱支酶水解去除-1,6键连接的 葡萄糖，再在-淀粉酶和-淀粉酶作用下彻底水解。
④麦芽糖酶(maltase) 麦芽糖酶原来是对可使麦芽糖水解生成2分子葡萄糖的酶所 用的名称。 水解麦芽糖和糊精中的-1,4糖苷键，生成葡萄糖。 但现在一般作为作用于结合各种配糖基的α-D-葡萄糖苷的α葡萄糖苷酶的别名来使用。可以从低聚糖类底物的非还原 性末端切开α-1,4糖苷键，释放出葡萄糖，或将游离出的 葡萄糖残基以α-1,6糖苷键转移到另一个底物上，从而得 到非发酵性的低聚异麦芽糖(IMO)、糖脂或糖肽等。α-葡 萄糖苷酶在淀粉加工工业中可以用作糖化酶制剂，与α-淀 粉酶一起生产高葡萄糖浆。
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途 径
乳酸
NAD+
3-磷酸甘油酸
NADH+H+
2酸
磷酸烯醇式丙酮酸
E3
8.2.3 糖酵解的调控
1. 控制部位 三个不可逆反应处，也叫“三个限速步”，由关键 性酶控制。
E1:己糖激酶
E2: 磷酸果糖激酶
E3: 丙酮酸激酶
2. 调控方式 EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构 酶，可通过能量和物质作用产生别构效应来调节 酶活性。
5. 意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸 和甘油等
6. 底物水平的磷酸化
8.2.6 Pyr的去路 (一)Pyr的无氧降解（发酵） 1. 反应部位：在胞液中进行 2. 去路：随生物、条件不同，有所差异 （1）酒精发酵：在酵母和一些微生物中
利用该原理，可进行粮食发酵、酿酒的工艺
酒精发酵
(2) 乳酸发酵：在动物和许多微生物中
二、葡萄糖降解有多种去路
彻底氧化分解 CO2 + H2O
葡 萄
糖酵解
丙酮酸
糖
反应部位：
细胞质
氧气不足发酵
乳酸（动物） 乙醇（微生物） 其它有机物
• P.210，图8-3 • EMP途径分2个阶
段
第一阶段：耗能过程， 是磷酸丙糖生成过程 G → G3P：4-5步反应
第二阶段：产能过程， 是丙酮酸生成阶段 G3P→Pyr：5步反应
第二阶段⑩
⑩ 转变（PEP→Pyr）
Mg2+ 或 K+
第三个限速酶 第二次底物水平磷酸化
①活化
G
CH2O P
O
P OCH2O CH2OH
②异构
HO
③活化
葡萄糖 HO
6-磷酸葡萄糖
OH 6-磷酸果糖
6
1
P OCH2O CH2O P
5 HO 2
④裂解
1
H2C O
P
+ 2 C O ⑤异构
4
OH
3
3
磷酸二羟丙酮 H2COH
2Pyr + 3ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
G1P在变构酶作用下变成G6P不耗ATP
8.2.5 糖酵解的生物学意义
1. 在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能 进行；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要 途径；
2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料 如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成 甘油。
哪里见过？ 乳酸脱氢酶在动物体内有5种同工酶： H4、H3M、H2M2、HM3、M4
许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧 不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时 即产生大量乳酸。
(二)Pyr的有氧降解－－丙酮酸氧化脱羧
1. 反应部位：线粒体 2. 反应式：在Pyr脱氢酶复合体催化下，经历了5小
◎ 这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖 酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一 个ATP。
第二阶段⑧
⑧ 转化（3PG → 2PG）
Mg2+
第二阶段⑧
⑨ 脱水（2PG → PEP）
氟化物能与Mg2+络 合而抑制此酶活性
Mg2+
这一步其实是分子内的氧化还原，使分子 中的能量重新分布，使能量集中，第二次 产生了高能磷酸键。
1,6-二磷酸果糖
2×3-磷酸甘油醛
第一阶段：耗能过程， 是磷酸丙糖生成过程 G → G3P：4-5步反应
第二阶段：产能过程， 是丙酮酸生成阶段 G3P→Pyr：5步反应
◎上述5步反应完成了糖酵解的准备阶段。
◎包括两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，
最后都转变为3-磷酸甘油醛。
◎在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，
8.2.2 糖酵解的化学历程
第一阶段①
① 磷酸化：G→G6P
己糖激酶
EMP途径中第一个限速酶
第一阶段①
激酶：一类从高能供体分子 （如ATP）转移磷酸基团到 特定靶分子（底物）的酶； 这一过程谓之磷酸化。
已糖激酶：催化从ATP转移 磷酸基团至各种六碳糖上去 的酶。
激酶都需要Mg2+作为辅助
因子。
第一阶段①
第一阶段③
磷酸果糖激酶
PFK是第二个限速酶，也是EMP途径的关键酶，其 活性大小控制着整个途径的进程。
磷酸果糖激酶是一种别构酶，是糖酵解三 个限速酶中催化效率最低的酶,因此被认为是 糖酵解作用最重要的限速酶。
第一阶段④
④ 裂解（FBP → DHAP + G3P）
醛缩酶
第一阶段⑤
⑤ 异构化（DHAP → G3P）
补充： NADH的去路
(2)在有氧条件下
原核生物中：1分子的NADH通过呼吸链可产生3个 ATP，
∴ 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可 生成 2 + 3×2 = 8 个ATP
真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中，1分子 的NADH通过呼吸链可产生2个ATP。
∴ 1分子葡萄糖通过有氧酵解，可 生成 2 + 2×2 = 6 个ATP
却消耗了两个ATP分子。
◎以下的5步反应包括氧化-还原反应、磷酸化反应。这些反
应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。
第二阶段⑥
⑥ 氧化（G3P → 1,3-BPG）
高能 磷酸键
◎EMP第一次产生高能磷酸键； ◎EMP中唯一的脱氢反应，并产生了还原剂NADH。 ◎该酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸不可逆地抑制，所以
例题：为什么EMP途径在有氧、无氧条件下均能 够反应？
a. 无氧条件下：
借助于两个氧化还 原反应，循环利用 辅酶，保证了EMP 途径的反复进行
b.有氧条件下：
辅酶不断再生为NAD +，也能保证EMP 途径反复进行
NADH
呼吸链
NAD +
O2
H2O
所以EMP途径在有氧、无氧条件下均能进行
然后呢？
（一）己糖激酶
① 能量调节： 低能荷是激活剂 高能荷是抑制剂
己糖激酶
没有ATP，己糖激酶不能催化反应 但ATP过高，又抑制己糖激酶活性
② 物质调节 底物G是激活剂 产物G6P是抑制剂
（二）磷酸果糖激酶
① 能量调节： 低能荷是别构激活剂 高能荷是别构抑制剂
最关键性酶
② 物质调节 G、果糖是激活剂 柠檬酸、长链脂肪酸、NADH是抑制剂
3. 为糖异生作用提供了基本途径
SUMMARY
1. 全过程：三个阶段，10步反应，需10种酶 2. 三个关键酶？不可逆反应！
3. 调节位点：已糖激酶 G-6-P； 磷酸果糖激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸； ADP、AMP； 丙酮酸激酶 乙酰CoA、ATP； ADP、AMP
4. 定位：细胞质
步反应，总反应式为
Pyr + NAD+ + CoA 丙酮酸脱氢酶系 乙酰CoA + CO2 + NADH + H+
补充： NADH的去路
(1)在无氧或相对缺氧时 酒精发酵中：作为 乙醛 → 乙醇 的供氢体 乳酸发酵中：作为 丙酮酸 → 乳酸 的供氢体
∴ 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成 2 个ATP
③ 调节物调节
2,6-二磷酸果糖（F-2,6-BP）是磷酸果糖激酶的激 活剂
PFK
F-6-P
PFK 2
FBP（F-1,6-BP）
激活
调节物F-2,6-BP
调节物2,6-二磷酸果糖（F-2,6-BP）是FBP的同分异构 体。当F6P↑时，PFK2催化产生调节物，调节物又去 激活PFK产生FBP，促进EMP途径的进行。
P
⑥脱氢
P OCH2O CH2O P
HO
OH
4 HHC O 5
HCOH
1，6-二磷 酸果糖
6
H2C O
P
磷酸甘油醛
OP
OH
C O ⑦产能 C O ⑧异构
HCOH
HCOH
OH C O ⑨脱水
HC O P
OH C O ⑩产能
CO P
OH CO CO
H2C O
1，3-二磷酸 甘油酸
P H2C O P
3-磷酸甘油酸
限速酶
特点
1、催化不可逆反应
2、催化效率低
3、受激素或代谢物的调节
4、常是在整条途径中催化初 始反应的酶
5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向
第一阶段①
二. 糖酵解的过程
第一阶段②
② 异构化：G6P → F6P
磷酸葡萄糖异构酶
第一阶段②
磷酸葡萄糖异构酶
第一阶段③ ③ 磷酸化：F6P → FDP
H2COOHH
2-磷酸甘油酸
CH2
磷酸烯醇 式丙酮酸
CH3
丙酮酸
E1
Glu
G-6-P
ATP ADP
F-6-P E2 F-1, 6-2P
ATP ADP
糖 酵
E1:己糖激酶
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
NAD+
解 E2: 磷酸果糖激酶
NADH+H+
的 代
E3: 丙酮酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
谢
ATP
8.2 糖酵解 P.207
• 糖酵解的概念 • 糖酵解的化学历程 • 糖酵解途径的调控 • 糖酵解的化学计量 • 糖酵解的生物学意义
• 丙酮酸的去路
一、名称和定义
8.2.1 糖酵解的概念
指葡萄糖通过一系列步骤，降解成丙酮酸 并生成ATP的过程。
糖酵解＝Glycolysis＝EMP途径
（Embden-Meyerhof Parnas pathway）