生物化学原理- 糖酵解
糖酵解糖无氧氧化过程生理意义
糖酵解糖无氧氧化过程生理意义糖酵解（Glycolysis）是一种无氧氧化过程，可以在没有氧气的情况下将葡萄糖分解成乳酸并产生能量。
这一生化过程在细胞内进行，为细胞提供了重要的能量。
糖酵解是生物体内代谢的重要环节，对于维持生命活动和细胞正常功能具有重要的生理意义。
本文将从糖酵解的基本原理、生理意义以及与健康相关的方面展开详细介绍。
一、糖酵解的基本原理糖酵解是一种多步骤的生化反应，通过一系列酶催化将葡萄糖分解成乳酸并产生能量。
在糖酵解过程中，葡萄糖首先被磷酸化成果糖-1,6-二磷酸，然后分解成两个三碳化合物磷酸甘油醛酸。
接着，磷酸甘油醛酸经过一系列的酶催化反应，最终生成乳酸，并伴随着产生两个ATP分子。
在这一过程中，乳酸的产生使得NAD+还原为NADH，而NADH可通过线粒体内的其他途径参与氧化磷酸化反应从而产生更多的ATP。
总的来说，糖酵解是将葡萄糖分解为乳酸并产生少量ATP的过程。
虽然糖酵解过程产生的能量相对较少，但在无氧条件下可以维持细胞的基本代谢需求。
二、糖酵解的生理意义1.能量供应糖酵解是细胞在缺氧条件下产生能量的重要途径。
当细胞内氧气供应不足时，线粒体呼吸作用受到抑制，导致无法有效利用氧气产生能量。
这时，糖酵解成为维持细胞代谢所必需的能量来源。
虽然糖酵解产生的ATP较少，但可以在短时间内迅速供给细胞所需的能量，确保细胞的正常功能。
2.乳酸的产生糖酵解的另一个重要生理意义是乳酸的产生。
在细胞过程中，乳酸的产生可以帮助维持细胞内NAD+/NADH的平衡。
糖酵解过程中产生的NADH可以通过将磷酸甘油醛酸转化为乳酸的途径来恢复为NAD+，以维持糖酵解反应的持续进行。
此外，乳酸还可以作为代谢产物通过血液循环转运至肝脏，进入糖异生途径参与新陈代谢活动。
3.与有氧代谢的关系糖酵解与有氧代谢紧密联系，二者共同维持细胞内的能量平衡。
在有氧条件下，乳酸可以经过乳酸循环在肝脏转化成葡萄糖，并重新进入糖酵解或线粒体呼吸产生更多的能量。
糖酵解名词解释生物化学
糖酵解名词解释生物化学
糖酵解是一种生物化学过程，它是生物体内把碳水化合物转化成
能量的主要途径之一。
糖酵解通过一系列酶催化反应，将葡萄糖分解
成三个碳原子的分子，并在此过程中生成二分子ATP（三磷酸腺苷），同时，还产生了氧化剂NADH，这些产物是细胞所需的重要能源和物质。
糖酵解是所有细胞都要进行的一项基本代谢过程。
不同种类的生
物体内的酵素协同作用，通过糖酵解将葡萄糖转化成不同的代谢产物，形成各种不同的细胞代谢途径。
糖酵解对于人类和动物，其代谢产物
包括了乳酸、丙酮酸和其他酸性代谢产物，这些产物还进一步被利用
进入体内其他代谢途径中。
在糖酵解的不同阶段，有许多重要的反应物和催化反应酶，例如
六磷酸葡萄糖酶酶、磷酸肌酸激酶、己糖激酶、过草酸酯酶和丙酮酸
激酶等。
这些酶能够催化反应，将葡萄糖分解成发酵过程中需要的能
量和代谢产物。
总而言之，糖酵解是一种极为重要的生物化学过程，对于细胞代谢、能量供应和物质合成都具有重要的意义。
深入理解和研究糖酵解
的机制，将有助于我们更好地理解生物体内的代谢网络，促进生物医
学和生物工程技术的进一步发展。
生物化学原理-糖酵解
第十五章糖酵解一、糖酵解 糖酵解概述：• 位置：细胞质• 生物种类：动物、植物以及微生物共有 • 作用：葡萄糖分解产生能量•总反应：葡萄糖+ 2ADP+2NAD++2Pl -2 丙酮酸+ 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H9具体过程：第一阶段（投入ATP 阶段）：1分子葡萄糖转换为2分子甘油醛-3-磷酸；投入2分子ATP.. ©反应式：葡萄糖+ ATPf 葡萄糖-6-磷酸+ADP 酶:己糖激酶（需Mg ＞参与） 是否可逆：否 说明： • 保糖机制一磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，磷酸化的糖带有负电荷的磷酰基，可防 止糖分子再次通过质膜。
（应用：解释输液时不直接输葡萄糖-6-磷酸的原因） • 己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。
• 同功的一一葡萄糖激酶，是诱导酸。
葡萄糖浓度高时才起作用。
②反应式：葡萄糖・6・磷酸-＞果糖6磷酸 醒：葡萄糖-6-磷酸异构酶 是否可逆：是 说明：本章主线：糖酵解丙酮酸代谢命运 （乙醇发酵乳酸发酵） 糖酵解调控 巴斯德效应 3种单糖代谢（果糖、半乳糖、甘露OH I cn 2 CH 3乙醇CH 3 丙酮酸无氧COOcn-OH CH 3乳酸CH O1I葡翱精C = O无较•是一个醛糖一酮糖转换的同分异构化反应（开链-异构一环化）•葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性•产物为a-D-吠喃果糖-6-磷酸③反应式：果糖6磷酸+ATP7果糖-L 6•二磷酸+ADP霹：磷酸果糖激酶-I是否可逆：否说明：•磷酸果糖激酸-I的底物是B-D-果糖-6-磷酸与其a异头物在水溶液中处于非酶催化的快速平衡中。
•是大多数细胞糖醉解中的主要调节步骤。
反应式：果糖6・二磷酸一磷酸二羟丙酮+甘油醛3磷酸醉：醛缩酷是否可逆：是说明：•平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。
•注意断链位置：C3-C4⑤反应式：磷酸二羟丙酮f甘油酸3磷酸酶:丙糖磷酸异构酶是否可逆：是说明：・葡萄糖分子中的C-4和C-3 T甘油醛3磷酸的C-1；葡萄糖分子中的C-5和C-2 T甘油醛-3-磷酸的C-2；葡萄糖分子中的C-6和C-1 T甘油醛-3-磷酸的C-3o•缺少丙糖磷酸异构酶，将只有一半丙糖磷酸酵解，磷酸二羟丙酮堆枳。
生物化学：10-糖酵解
第第三三节节 糖第酵寡三解糖节作用寡的调糖节
第第第四四五节节节第其第五他多 结四节六糖 合节碳糖糖结多进合入糖糖糖酵解途径
3
糖代谢
• 糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 • 分解代谢：动物和大多数微生物所需的能量，
主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分 解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生 物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供 碳源或碳链骨架。 • 合成代谢：植物和某些藻类能够利用太阳能， 将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。 光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类 化合物），是自然界规模最大的一种能量转换 过程。
14
糖 酵 解 全 过 程 图 解
15
糖酵解的亚细胞定位
16
第二节 糖的分解代谢（p66）
一、糖酵解（Embden-Meyerhof-Parnas Pathway, EMP途径）
糖酵解途径涉及10个酶催化反应，途径中的酶都位 于细胞质中，一分子葡萄糖通过该途径被转换成两 分子丙酮酸。
分为两个阶段：1-5是准备阶段；6-10是放能阶段。
Louis Paster在他的实验室工作
发酵就是“不要空气的生命”
10
1897年Buchner 兄弟发现蔗糖 转化为乙醇不需要活细胞。
11
Buchner兄弟发现酵母无细胞发酵
酵母
水力压榨
动物实验
防腐酵母榨出液来自剂蔗糖重大 发现
酵母榨出液
蔗糖
﹢ 乙醇
二氧化碳
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糖酵解过程中磷酸酯和NAD的发现
1905年 Harden A和 Yang W J发现糖 分解过程中生成磷酸酯，随后发现这 一过程有辅酶参与。
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第二节 糖的分解代谢
生物化学原理糖酵解
第十五章糖酵解本章主线：糖酵解丙酮酸代谢命运（乙醇发酵乳酸发酵）糖酵解调控巴斯德效应3种单糖代谢（果糖、半乳糖、甘露糖）一、糖酵解糖酵解概述：●位置：细胞质●生物种类：动物、植物以及微生物共有●作用：葡萄糖分解产生能量●总反应：葡萄糖＋2ADP＋2 NAD＋＋2Pi →2 丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O具体过程：第一阶段（投入A TP阶段）：1分子葡萄糖转换为2分子甘油醛-3-磷酸；投入2分子ATP。
○1反应式：葡萄糖+ ATP→葡萄糖-6-磷酸+ADP酶：己糖激酶（需Mg2+参与）是否可逆：否说明：●保糖机制——磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，磷酸化的糖带有负电荷的磷酰基，可防止糖分子再次通过质膜。
（应用：解释输液时不直接输葡萄糖-6-磷酸的原因）●己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。
●同功酶——葡萄糖激酶，是诱导酶。
葡萄糖浓度高时才起作用。
○2反应式：葡萄糖-6-磷酸→果糖-6-磷酸酶：葡萄糖-6-磷酸异构酶是否可逆：是说明：●是一个醛糖－酮糖转换的同分异构化反应（开链↔异构↔环化）●葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性●产物为α-D-呋喃果糖-6-磷酸○3反应式：果糖-6-磷酸+ATP→果糖-1，6-二磷酸+ADP酶：磷酸果糖激酶-I是否可逆：否说明：●磷酸果糖激酶-I的底物是β-D-果糖-6-磷酸与其α异头物在水溶液中处于非酶催化的快速平衡中。
●是大多数细胞糖酵解中的主要调节步骤。
○4反应式：果糖-1，6-二磷酸→磷酸二羟丙酮+甘油醛-3-磷酸酶：醛缩酶是否可逆：是说明：●平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。
●注意断键位置：C3-C4○5反应式：磷酸二羟丙酮→甘油醛-3-磷酸酶：丙糖磷酸异构酶是否可逆：是说明：●葡萄糖分子中的C-4和C-3 →甘油醛-3-磷酸的C-1；葡萄糖分子中的C-5和C-2 →甘油醛-3-磷酸的C-2；葡萄糖分子中的C-6和C-1 →甘油醛-3-磷酸的C-3。
生物化学中糖酵解的名词解释
生物化学中糖酵解的名词解释
咱今天说说生物化学里那个糖酵解是啥。
有一回啊，我去参加一个运动会。
跑了没一会儿就累得气喘吁吁，这时候就感觉身体里好像有股力量在支撑着我继续跑下去。
这股力量就和糖酵解有点关系。
糖酵解呢，简单来说就是在没有氧气的时候，身体把葡萄糖变成能量的一个过程。
就像我们在紧急情况下，没有足够的氧气供应，身体就得赶紧想办法弄点能量出来。
比如说，我们跑步的时候，如果跑得太快，呼吸跟不上，身体就会启动糖酵解。
把葡萄糖分解成丙酮酸，然后产生一些能量，让我们能继续运动。
这就像在一个紧急的情况下，身体里的小工厂开始加班加点地工作，把葡萄糖这个原材料变成能量这个急需的产品。
咱再想想，要是没有糖酵解，那我们在缺氧的时候可就没办法活动了。
就像手机没电了就不能用了一样。
所以啊，糖酵解就是这么个东西。
它在我们身体里默默地发挥着作用，让我们在紧急情况下也能有能量可用。
以后我们运动或者做其他事情的时候，就可以想想这个糖酵解，知道身体在为我们努力工作
呢。
生物化学中糖酵解的概念
生物化学中糖酵解的概念糖酵解是生物体内一种重要的代谢过程，它将葡萄糖这样的有机物分解为产生能量和其他有用物质的化合物。
糖酵解在细胞质进行，是有氧和无氧环境下进行的两个不同过程。
有氧糖酵解是指在氧气充足的条件下进行的糖酵解过程。
这个过程可以将一个葡萄糖分子分解成两个分子的乳酸（在动物细胞中）或二氧化碳和水（在植物和真菌细胞中），同时产生大量的能量。
在有氧条件下，细胞通过解氧化还原反应将葡萄糖分解成更简单的物质，并最终将释放的高能电子传递到线粒体呼吸链中产生ATP。
这个过程的完整反应方程式如下：葡萄糖+ 6氧气-> 6二氧化碳+ 6水+ 能量（ATP）无氧糖酵解是指在没有氧气的条件下进行的糖酵解过程。
由于缺少氧气，细胞无法将葡萄糖完全氧化，因此只能将其分解为较少的产物来释放能量。
在无氧条件下，细胞将葡萄糖转化为乳酸或酒精，并释放少量的能量。
这个过程的完整反应方程式如下：葡萄糖-> 乳酸+ 能量（ATP）糖酵解是一种协同作用的过程，包括多个催化酶和底物之间的反应。
其中一些酶在整个过程中起到关键作用，特别是磷酸化酶和去氧酶。
糖酵解的过程可以被分为三个主要阶段：糖分解阶段、糖酸化阶段和氧化磷酸化阶段。
糖分解阶段，也称糖切分，是将一个葡萄糖分子分解成两个三碳的糖分子的过程。
这个阶段包括磷酸化和异构化两个步骤。
在第一个步骤中，一个磷酸化酶将一个磷酸基团添加到葡萄糖分子上形成葡萄糖-6-磷酸。
在第二个步骤中，一种异构酶将葡萄糖-6-磷酸异构化为果糖-6-磷酸。
糖酸化阶段是将果糖-6-磷酸分解成两个三碳的酸分子的过程。
这个阶段包括磷酸化和裂解两个步骤。
在第一个步骤中，另一种磷酸化酶将一个磷酸基团添加到果糖-6-磷酸上形成磷酸丙酮酸。
在第二个步骤中，一种裂解酶将磷酸丙酮酸分解成两个磷酸基团酯和一个甲酸分子。
氧化磷酸化阶段是将产生的磷酸基团酯分解为产生ATP和其他辅助化合物的过程。
这个阶段包括磷酸化和氧化两个步骤。
生物化学糖酵解代谢反应途径
目录
• 糖酵解概述 • 糖酵解代谢反应途径 • 糖酵解关键酶及其调控机制 • 糖酵解异常与疾病关系 • 实验方法与技术应用 • 总结与展望
01 糖酵解概述
糖酵解定义与意义
定义
糖酵解是指生物体内葡萄糖或糖原在无氧或缺氧条件下，经过一系列酶促反应，最终生成乳酸或乙醇和二氧化碳 ，并释放能量的过程。
气相色谱法
利用气相色谱技术分离和测定糖 酵解过程中产生的各种代谢产物 ，如丙酮酸、乳酸等。
关键技术应用举例
高效液相色谱法（HPLC）
01
用于分离和测定糖酵解过程中产生的各种中间产物和最终产物
，具有高分辨率和高灵敏度的优点。
质谱技术
02
通过质谱分析可以确定糖酵解过程中产生的代谢产物的分子结
构和质量，为深入研究糖酵解途径提供重要信息。
06 总结与展望
糖酵解代谢反应途径研究意义
揭示生命活动基本过程
糖酵解是生物体获取能量的重要途径之一，研究其代谢反应途径有助于揭示生命活动的 基本过程。
理解疾病发生机制
糖酵解代谢异常与多种疾病（如糖尿病、肥胖症等）的发生发展密切相关，深入研究糖 酵解代谢反应途径有助于理解这些疾病的发病机制。
指导药物设计与研发
健康生活方式
保持充足睡眠，减少熬夜、吸烟、饮酒等不 良生活习惯对糖代谢的影响。
05 实验方法与技术 应用
糖酵解实验方法介绍
酶偶联法
利用酶偶联反应测定糖酵解过程 中产生的NADH或NADPH，从而 推算出糖酵解的速率。
放射性同位素示踪法
通过加入放射性同位素标记的葡 萄糖，追踪其在糖酵解过程中的 转化和代谢产物的生成。
意义
糖酵解是生物体获取能量的重要途径之一，尤其在缺氧或无氧环境下，如肌肉剧烈运动时，糖酵解成为主要的能 量来源。此外，糖酵解还与生物体的其他代谢途径密切相关，如糖异生、三羧酸循环等，共同维持生物体的正常 生理功能。
生物化学笔记糖酵解
一、定义1.酵解是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成ATP的过程。
它是动植物及微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。
有氧时丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成CO2和水，酵解生成的NADH则经呼吸链氧化产生ATP和水。
缺氧时NADH把丙酮酸还原生成乳酸。
2.发酵也是葡萄糖或有机物降解产生ATP的过程，其中有机物既是电子供体，又是电子受体。
根据产物不同，可分为乙醇发酵、乳酸发酵、乙酸、丙酸、丙酮、丁醇、丁酸、琥珀酸、丁二醇等。
二、途径共10步，前5步是准备阶段，葡萄糖分解为三碳糖，消耗2分子ATP；后5步是放能阶段，三碳糖生成丙酮酸，共产生4分子ATP。
总过程需10种酶，都在细胞质中，多数需要Mg2+。
酵解过程中所有的中间物都是磷酸化的，可防止从细胞膜漏出、保存能量，并有利于与酶结合。
1.磷酸化葡萄糖被ATP磷酸化，产生6-磷酸葡萄糖。
反应放能，在生理条件下不可逆（K大于300）。
由己糖激酶或葡萄糖激酶催化，需要Mg2+或Mn2+。
己糖激酶可作用于D-葡萄糖、果糖和甘露糖，是糖酵解过程中的第一个调节酶，受6-磷酸葡萄糖的别构抑制。
有三种同工酶。
葡萄糖激酶存在于肝脏中，只作用于葡萄糖，不受6-磷酸葡萄糖的别构抑制肌肉的己糖激酶Km=0.1mM，肝脏的葡萄糖激酶Km=10mM，平时细胞中的葡萄糖浓度时5mM，只有进后葡萄糖激酶才活跃，合成糖原，降低血糖浓度，葡萄糖激酶是诱导酶，胰岛素可诱导它的合成。
6-磷酸葡萄糖也可由糖原合成，由糖原磷酸化酶催化，生成1-磷酸葡萄糖，在磷酸葡萄糖变位酶的催化下生成6-磷酸葡萄糖。
此途径少消耗1个ATP。
6-磷酸葡萄糖由葡萄糖6-磷酸酶催化水解，此酶存在于肝脏和肾脏中，肌肉中没有。
2.异构由6-磷酸葡萄糖生成6-磷酸果糖反应中间物是酶结合的烯醇化合物，反应是可逆的，由浓度控制。
由磷酸葡萄糖异构酶催化，受磷酸戊糖支路的中间物竞争抑制，如6-磷酸葡萄糖酸。
戊糖支路通过这种方式抑制酵解和有氧氧化，pH降低使抑制加强，减少酵解，以免组织过酸。
生物化学 第10章糖酵解
肌肉组织提取液亦能完成与酵母提取液十分相似的代谢过程。
并正式提出了糖酵解(glycolysis)这一概念。因此，糖酵解曾 经又称为Embden-Meyerhof途径。
糖酵解反应顺序中所涉及的酶都已被纯化， 并通过X-射线晶体衍射进行了三维结构研究。糖 酵解几乎是所有生物细胞的葡萄糖分解代谢共同 的主要途径，也是一条在有氧和无氧条件下都能 发生的途径。由于生物起源于缺氧的大气层中， 因此葡萄糖的无氧降解可能是生物从有机分子获 取能量的一种最古老的机制。
烯醇化酶在与底物结合之前先与Mg2＋结合成 复合物。该酶在氟离子(F－)和磷酸盐同时存在 下失去活性，因为氟离子与磷酸基形成的氟磷酸 离子能结合Mg2＋。所以氟化物是烯醇化酶的有效 抑制剂。若在酵解途径中加入氟化物，必然造成 磷酸甘油酸以及磷酸甘油积累。
由于反应被抑制，后续过程不能继续进行， 反应(5)生成的NADH没有受氢体，于是转而迫使 磷酸二羟丙酮作为受氢体还原为磷酸甘油。
甘油醛-3-磷酸 ＋ NAD＋ ＋ Pi ←→ 1,3-二磷酸甘油酸 ＋ NADH ＋ H＋ △Go′＝ + 6.3kJ/mol 1,3-二磷酸甘油酸 ＋ ADP ←→ 3-磷酸甘油酸 △Go′＝ ﹣18.5kJ/mol ＋ ATP
这两步的总反应是： 甘油醛-3-磷酸 ＋ NAD＋ ＋ ADP ＋ Pi ←→ 3-磷酸甘油酸 ＋ ATP ＋ NADH + H＋
一
糖酵解的反应顺序
糖酵解从葡萄糖开始，经一系列反应到丙酮酸的生成， 总共包括10个酶促反应步骤。这10步反应可划分成两个反应 阶段。催化糖酵解反应的酶存在于细胞溶质中，这些酶构成 一种可溶性的多酶体系。 （一）葡萄糖（六碳糖）转变成磷酸丙糖（三碳糖）： ①己糖激酶; ②磷酸葡萄糖异构酶; ③磷酸果糖激酶; ④醛缩酶（果糖二磷酸裂解酶）; ⑤磷酸丙糖异构酶催化. 这是一个消耗能量的过程。该过程经历了两次磷酸化反应。 而消耗了2分子ATP.
生物化学 糖酵解
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三、糖酵解途径 场所:细胞质(胞液)中
氧气:不需要
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▪ 糖酵解过程
糖 原
1-磷 酸 葡 萄 糖b
6 -磷 酸 葡 萄 糖
6-磷酸果糖1
葡萄糖 果 糖
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（四）果糖-1,6-二磷酸转变成 三碳化合物
该反应的标准自由能表明该反应是趋向与缩合， 但在细胞中由于底物浓度的驱动，反应趋向于裂解。
两个三碳糖相同的原子序号其来源不同。
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（五）二羟丙酮转变成甘油醛—3-磷酸
丙糖磷酸异构酶
该反应尽管平衡点处二羟丙酮的浓度要高，但由 于后续反应对甘油醛的消耗，导致反应趋向甘油 醛方向。
1， 6-二 磷 酸 二 羟 丙 酮
丙酮酸
3-磷酸甘油酸磷酸
3-磷 酸 甘 油 酸
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 2-磷 酸 甘 油 酸
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▪ 糖酵解可分为两个阶段： 1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸需经10步反
应，前5步反应为准备阶段，1Glc转变为2三碳物： 磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，消耗2ATP。
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二、糖酵解途径的实验依据 ▪ 酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓
慢直至停顿 ▪ 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不
久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下 降。
上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可能 磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完 整细胞可通过ATP水解提供磷酸。
第二阶段是能量获得阶段（payoff phase)， 3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4ATP和2NADH +H+。
生物化学糖酵解
·甘油醛-3-磷酸脱氢酶的Mr为14000，由4个相同亚基组 成，每个亚基牢固地结合一分子NAD+，并能独立参加 催化作用。已证明亚基第149位的半胱氨酸残基的—SH 基是活性基团。能特异地结合甘油醛-3-磷酸。NAD+的 吡啶环与活性—SH基很近，共同组成酶的活性部位。
磷酸二羟丙酮 + 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶
·在丙糖磷酸异构酶的催化作用下，两个三碳糖之间有同分异构体 的互变。
甘油醛-3-磷酸
·由于甘油醛-3-磷酸的持续被氧化，反应的平衡将生成甘油醛3-磷酸的方向移动。总的结果相当于1分子果糖-1，6-二磷酸生 成2分子甘油醛-3-磷酸。
·甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1，3-二磷酸，该过程是 糖酵解过程中唯一的氧化脱氢反应，生物体通过此反应 可以获得能量。
CO2
NADH + H+ 乙醛
NAD+ 乙醇
丙酮酸脱氢酶
乙醇脱氢酶
无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸能继续转化为乙醇并释放出CO2，该过程称为乙醇发酵。 硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶。
乙醇发酵总反应式： 葡萄糖（C6H12O6）+2Pi+2ADP
2乙醇（CH3CH2OH）+2ATP+2H2O+2CO2
ADP 果糖-1，6二磷酸
·在醛缩酶的催化下，果糖-1，6-二磷酸分子在第3与第4碳原子之 间断裂为两个三碳化合物，即磷酸二羟丙酮与甘油醛-3-磷酸。
果糖-1，6-二磷酸 醛缩酶
·醛缩酶催化的是可逆反应，标准状况下，平衡倾向于醇醛缩合成 果糖-1，6-二磷酸一侧，但在细胞内，由于正反应产物丙糖磷酸 被移走，平衡可向正反应迅速进行。
糖酵解在哪里应用的原理
糖酵解在哪里应用的原理1. 简介糖酵解是一种生物化学过程，通过将碳水化合物（糖类）转化为能量和代谢产物。
在这个过程中，糖分子被分解成较小的分子，如乳酸、乙醇和二氧化碳，并释放出能量。
糖酵解在许多生物体中都发生，包括微生物、植物和动物。
它是细胞内能量代谢的重要过程之一，也是一些工业过程的基础。
2. 糖酵解的过程糖酵解是一个复杂的过程，涉及多个酶的催化和多个步骤的反应。
一般来说，糖酵解可以分为三个主要阶段：糖分解、糖酸生成和乙醇或乳酸生成。
2.1 糖分解在糖分解阶段，糖分子被分解成更小的分子，如葡萄糖。
这个过程涉及到多个步骤，包括糖的磷酸化、糖的分裂以及产生辅酶A。
2.2 糖酸生成在糖酸生成阶段，葡萄糖被氧化并进一步分解成糖酸。
这个过程产生了少量的ATP（三磷酸腺苷）。
2.3 乙醇或乳酸生成在最后一个阶段，糖酸被进一步氧化并产生乙醇或乳酸，同时释放出更多的ATP。
乙醇和乳酸是细胞内的废物产物，它们会被排出体外。
3. 糖酵解的应用糖酵解在许多领域都有广泛的应用。
3.1 食品工业糖酵解是食品工业中制作面包、酸奶、啤酒和葡萄酒等产品的重要过程。
通过糖酵解，面包中的淀粉可以转化为二氧化碳和乙醇，使面包膨胀发酵。
而制作酸奶、啤酒和葡萄酒时，糖类被微生物发酵产生乳酸、乙醇和二氧化碳。
3.2 生物燃料生产糖酵解被广泛应用于生物燃料生产。
通过将植物材料（如玉米、甘蔗和木材）转化为糖，然后通过糖酵解过程将其转化为乙醇或生物柴油。
这种生物燃料不仅可以替代传统的化石燃料，还可以减少温室气体的排放。
3.3 药物生产糖酵解在药物生产中也起到重要的作用。
许多抗生素和其他药物的生产都依赖于微生物的糖酵解能力。
通过培养生产菌株并提供适当的培养基，微生物能够利用糖类产生药物。
3.4 乳制品生产在乳制品生产过程中，糖酵解是发酵乳和酸奶的关键步骤。
通过将乳糖转化为乳酸，乳制品获得了特定的酸味和口感。
3.5 生物化学研究糖酵解是生物化学研究中的一个重要研究课题。
糖酵解的三个关键步骤
糖酵解的三个关键步骤
糖酵解是一种生物化学过程，用于将碳水化合物分解为能量和其他有用的分子。
这个过程由三个关键步骤组成，包括糖的初步分解、产生ATP和电子传递链。
以下是这些步骤的详细解释：
1. 糖的初步分解：糖酵解的第一个关键步骤是将糖分解成更小
的分子，例如葡萄糖。
这个过程需要一些酶的帮助，例如磷酸化酶和异构酶。
在这个步骤中，糖被分解成两个三碳分子，即磷酸二酯和甘油醛-3-磷酸。
2. 产生ATP：糖酵解的第二个关键步骤是产生ATP（三磷酸腺苷）。
在这个步骤中，磷酸二酯和甘油醛-3-磷酸会被进一步分解，产生两
个ATP分子、两个烯醇丙酮酸分子和两个NADH分子。
ATP是细胞中
的主要能量来源之一，因此这个步骤是糖酵解中至关重要的步骤之一。
3. 电子传递链：糖酵解的第三个关键步骤是电子传递链。
在这
个步骤中，NADH分子将电子传递到氧气或其他可用的电子受体上，
产生ATP和水。
这个过程需要一些氧化酶的帮助，例如细胞色素氧化酶和细胞色素c氧化酶。
该步骤产生的ATP数量相对较少，但仍然是维持细胞正常功能所必需的。
总的来说，糖酵解是一种非常重要的生物化学过程，可将糖分解成能量和其他有用的分子。
了解糖酵解的三个关键步骤可以帮助我们更好地理解这个过程的机制和其在维持生命中的作用。
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在二磷酸甘油酸变位酶催化下转换为 2,3-二磷酸甘油酸（2,3-BPG）。2,3-BPG 是血红蛋 白氧合作用的别构抑制剂。2,3-BPG 又可在 2,3-BPG 磷酸酶的催化下水解生成 3-磷酸甘 油酸，重新进入糖酵解途径，转化为丙酮酸。（与血红蛋白氧饱和曲线联系）
○6
反应式：甘油醛-3-磷酸+NAD++Pi1，3-二磷酸甘油酸+NADH+H+
酶：甘油醛-3-磷酸脱氢酶 是否可逆：是 说明： 酵解中唯一一步氧化反应。是一步吸能反应，与第 7 步反应耦联有利于反应进行。 NAD+是甘油醛-3-磷酸脱氢酶的辅酶 1,3-二磷酸甘油酸中形成一个高能酸酐键。 无机砷酸（AsO43-）可取代无机磷酸作为甘油酸- 3-磷酸脱氢酶的底物，生成一个不稳
止糖分子再次通过质膜。（应用：解释输液时不直接输葡萄糖-6-磷酸的原因） 己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。 同功酶——葡萄糖激酶，是诱导酶。葡萄糖浓度高时才起作用。
○2
反应式：葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸
酶：葡萄糖-6-磷酸异构酶 是否可逆：是 说明：
是一个醛糖－酮糖转换的同分异构化反应（开链↔异构↔环化） 葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性 产物为α-D-呋喃果糖-6-磷酸
酶：醛缩酶 是否可逆：是 说明： 平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大
地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。 注意断键位置：C3-C4
○5
反应式：磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸
酶：丙糖磷酸异构酶 是否可逆：是 说明： 葡萄糖分子中的 C-4 和 C-3 甘油醛-3-磷酸的 C-1；
葡萄糖分子中的 C-5 和 C-2 甘油醛-3-磷酸的 C-2； 葡萄糖分子中的 C-6 和 C-1 甘油醛-3-磷酸的 C-3。 缺少丙糖磷酸异构酶，将只有一半丙糖磷酸酵解，磷酸二羟丙酮堆积。
第二阶段（产出 ATP 阶段）：此阶段各物质的量均加倍 2 分子甘油醛-3-磷酸转换为 2 分子丙酮酸；产出 4 分子 ATP
二、丙酮酸代谢命运
作用：NADH 必须重新氧化为 NAD＋，以保证糖酵解的产能反应继续进行。
乙醇发酵 条件：无氧 场所：酵母细胞 反应过程：1. 丙酮酸乙醛+CO2 （丙酮酸脱羧酶）
2．乙醛+NADH+H+乙醇+NAD+ （醇脱氢酶） 总反应：葡萄糖＋2Pi＋2ADP＋2H＋→2 乙醇＋2CO2＋2ATP＋2H2O 说明：在酿酒，制造面包时的应用——产生 CO2
四、巴斯德效应
定义：氧存在下糖酵解速度降低的现象。因为在有氧条件下只需消耗少量的葡萄糖就可 产生所需要的 ATP 量。
五、三种单糖代谢
⑴果糖→甘油醛-3-磷酸 在肌肉中，果糖在有 ATP 存在下经己糖激酶催化生成果糖-6-磷酸，进入糖酵解途径。 在肝脏中，果糖激酶催化果糖磷酸化生成果糖-1-磷酸，反应需要 ATP。果糖-1-磷酸醛缩
缺少这种酶会造成细胞内半乳糖-1-磷酸的堆积，有可能损害肝的功能，这可通过使皮肤发 黄的黄疸的出现来确认。
另外还可能损伤中枢神经系统。在婴儿出生时，通过检测脐带红细胞中的半乳糖-1-磷酸 尿苷酰转移酶可以确定是否患有半乳糖血症。如果在饮食中去掉乳糖可以避免这种遗传病带 来的严重后果。 ⑶甘露糖→果糖-6-磷酸
○3
反应式：果糖-6-磷酸+ATP果糖-1，6-二磷酸+ADP
酶：磷酸果糖激酶-I 是否可逆：否 说明： 磷酸果糖激酶-I 的底物是β-D-果糖-6-磷酸 与其α异头物在水溶液中处于非酶催化的快
速平衡中。 是大多数细胞糖酵解中的主要调节步骤。
○4
反应式：果糖-1，6-二磷酸磷酸二羟丙酮+甘油醛-3-磷酸
甘露糖在己糖激酶催化下，转化为甘露糖-6-磷酸，然后在甘露糖异构酶催化下转化为果 糖-6-磷酸。
课堂提问：
1. 分解代谢产生的大量能量主要以什么形式保存的？ATP NADH 2. 糖酵解途径发生在细胞的什么部位？细胞质 3. 细胞内的葡萄糖磷酸化有什么意义？保糖机制 4. 输液时能否用葡萄糖-6-磷酸代替葡萄糖？不能，无法跨膜进入细胞 5. 糖酵解中己糖激酶催化的反应。 6. 葡萄糖-6-磷酸异构酶催化的反应。 7. 磷酸果糖激酶 I 催化的反应。 8. 醛缩酶催化的反应。 9. 丙糖磷酸异构酶催化的反应。 10. 甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化的反应。 11. 酵解中哪个分子裂解生成两个磷酸三碳糖？果糖-1，6-二磷酸 12. 什么叫底物水平磷酸化作用？将磷酰基从一个高能化合物转移给 ADP
形成 ATP 的过程。
三、糖酵解的调控
3 个主要调控部位，分别是己糖激梅、磷酸果糖激酶-I、丙酮酸激酶催化的反应。
⑴己糖激酶 己糖激酶同功酶中除葡萄糖激酶以外，都受到葡萄糖-6-磷酸的抑制。 葡萄糖-6-磷酸有几种命运，其中之一是进行糖酵解产生能量，当能量过剩时，葡萄
糖-6-磷酸可作为糖原合成的前体。 当葡萄糖-6-磷酸积累和不再需要生产能量或进行糖原贮存时，即葡萄糖-6-磷酸不能
快速代谢时，葡萄糖-6-磷酸抑制己糖激酶。 ⑵磷酸果糖激酶-1（PFK-1）
是个别构调节酶，哺乳动物酶的相对分子量很大。 抑制剂：ATP 和柠檬酸
ATP 既是 PFK-1 的底物，又是该酶的别构抑制剂，可使酶对底物果糖-6-磷 酸的亲和性降低。
柠檬酸水平的升高，表明有充足底物进入了柠檬酸循环。它对 PFK-1 的调 节是一种反馈抑制，调节丙酮酸向柠檬酸循环的供给。 激活剂：AMP、果糖-2,6-二磷酸
果糖-2,6-二磷酸是在磷酸果糖激酶-2（PFK-2）催化下由果糖-6-磷酸磷酸化 生成。哺乳动物中同一个 PFK-2 经被 cAMP 活化的蛋白激酶（cAMP-PK）磷酸 化后变成果糖-2,6-二磷酸酶（FBPsae-2）可催化果糖-2,6-二磷酸的脱磷酸化反应， 重新生成果糖-6-磷酸。PFK-2 的活性受到胰高血糖素激素的调控 ⑶丙酮酸激酶 在哺乳动物组织中存在着四种丙酮酸激酶同功酶，这些同功酶受到果糖-1,6-二磷酸激 活和 ATP 的抑制。 由于果糖-1,6-二磷酸既是丙酮酸激酶的别构激活剂，又是 PFK-1 催化反应的产物， 所以 PFK-1 的激活自然会引起丙酮酸激酶的激活，这种类型的调控方式称为前馈激活。
酶催化果糖-1-磷酸裂解生成甘油醛和磷酸二羟丙酮，后者经丙糖磷酸异构酶催化转为甘油 醛-3-磷酸。
甘油醛则是在丙糖激酶的作用下，消耗一分子 ATP 后生成甘油醛-3-磷酸。 果糖不耐受：一种遗传病，吃果糖造成果糖-1-磷酸堆积。缺乏果糖-1-磷酸醛缩酶，常表 现为自我限制，果糖不耐受的人很快发展为对任何甜食的厌恶感。 ⑵半乳糖→葡萄糖-1-磷酸 乳糖酶催化乳糖水解为葡萄糖和半乳糖，半乳糖在有 ATP 存在下经半乳糖激酶催化下生 成半乳糖-1-磷酸。半乳糖-1-磷酸经半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶催化与 UDP-葡萄糖交换生 成葡萄糖-1-磷酸和 UDP-半乳糖。葡萄糖-1-磷酸经磷酸葡萄糖变位酶催化生成葡萄糖-6-磷 酸，进入糖酵解途径。DP-半乳糖经 UDP-葡萄糖-4´差向异构酶催化重新生成 UDP-葡萄糖。 喂食奶制品的婴幼儿依赖于半乳糖代谢途径。 患有半乳糖血症（不能正常代谢半乳糖）的婴幼儿都是缺乏半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶。
具体过程： 第一阶段（投入 ATP 阶段）：
1 分子葡萄糖转换为 2 分子甘油醛-3-磷酸；投入 2 分子 ATP。
○1
反应式：葡萄糖+ ATP葡萄糖-6-磷酸+ADP
酶：己糖激酶（需 Mg2+参与） 是否可逆：否 说明： 保糖机制——磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，磷酸化的糖带有负电荷的磷酰3;ADP丙酮酸+ATP
酶：丙酮酸激酶（需要 Mg2+） 是否可逆：否 说明： 糖酵解中第二个底物水平磷酸化反应 丙酮酸是糖酵解中第一个不再被磷酸化的化合物
总结：第 1，3，10 步反应不可逆 第 7，10 步反应为底物水平磷酸化反应 第 6 步反应是唯一一步氧化反应 净生成二分子 ATP，还使得二分子的 NAD＋还原为 NADH
乳酸发酵（Cori 循环） 条件：无氧 场所：绝大多数生物（缺少丙酮酸脱羧酶） 反应过程：丙酮酸+NADH+H+↔乳酸+NAD+ (乳酸脱氢酶) 总反应：葡萄糖＋2Pi＋2ADP＋2H＋2 乳酸＋2ATP＋2H2O 说明：与激烈运动时产能，肌肉酸痛及消除联系。 Cori 循环：涉及肌肉、肝脏和血液。肌肉组织中的葡萄糖转化为乳酸，堆积的乳酸扩散到血 液中，转运到肝脏，氧化为丙酮酸经糖异生生成葡萄糖，经血液转运会肌肉组织。
第十五章 糖酵解
本章主线： 糖酵解 丙酮酸代谢命运 （乙醇发酵 乳酸发酵） 糖酵解调控 巴斯德效应 3 种单糖代谢 （果糖、半乳糖、甘露糖）
一、糖酵解
糖酵解概述： 位置：细胞质 生物种类：动物、植物以及微生物共有 作用：葡萄糖分解产生能量 总反应：葡萄糖＋2ADP＋2 NAD＋＋2Pi
2 丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O
○8
反应式：3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸
酶：磷酸甘油酸变位酶 是否可逆：是 说明：变位酶催化分子内的一个功能基团从一个位置转移到另一个位置的反应。
○9
反应式：2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸+H2O
酶：烯醇化酶（需要 Mg2+） 是否可逆：是 说明： 脱水使 2-磷酸甘油酸分子内能量重新排布，导致磷酸基团的标准自由能增加
定的 1-砷酸-3-磷酸甘油酸，自动水解生成 3-磷酸甘油酸和无机砷酸。1，3-二磷酸甘油 酸产 ATP 的反应被破坏，所以砷酸参与的反应是潜在的致死反应。
○7
反应式：1，3-二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸+ATP