生物化学 第二十二章 糖酵解
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生物化学第22章糖酵解作用
磷酸果糖激酶
果糖果糖-6-磷酸
果糖果糖-1,6-二磷酸
二磷酸转变为甘油醛（四）果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛 果糖 二磷酸转变为甘油醛 3-磷酸和二羟丙酮磷酸 磷酸和二羟丙酮磷酸
醛缩酶
果糖-1,6果糖-1,6-二磷酸
二羟丙酮磷酸
甘油醛甘油醛-3-磷酸
（五）二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸 二羟丙酮磷酸转变为甘油醛 磷酸
葡萄糖 → 2乳酸 乳酸 2ADP + 2Pi → 2ATP + 2H2O 总能量变化为 ∆G10’=－196.7kJ/mol － ∆G20’= ＋61.1kJ/mol ∆G0’=∆G10’+ ∆G20’=－135.6kJ/mol －
其中由ATP捕获的能量的比例为 捕获的能量的比例为 其中由 61.1/196.7 ×100% = 31%
丙糖磷酸异构酶
二羟丙酮磷酸
甘油醛甘油醛-3-磷酸
五、酵解第二阶段的反应
磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸 （一）甘油醛-3-磷酸氧化成 甘油醛 磷酸氧化成 二磷酸甘油酸
甘油醛甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
甘油醛甘油醛-3-磷酸
1,3-二磷酸甘油酸
砷酸盐是磷酸的类似物， 砷酸盐是磷酸的类似物，可以代替磷酸结合 到甘油酸的1位 并很快水解， 到甘油酸的 位 ， 并很快水解 ， 使得不能形成 1,3-二磷酸甘油酸， 不能产生 二磷酸甘油酸， 二磷酸甘油酸 不能产生ATP， 导致解偶联 。 ， 导致解偶联。
第22章 糖酵解作用
(Glycolysis)
一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、糖酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 糖酵解第二阶段 放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
第22章糖酵解
（十）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生 一个ATP分子
高能磷酸键
丙酮酸激酶
丙酮酸激酶是由4个亚基构成的四聚体，是酵解途径中的一个 重要的变构酶，其催化活性需要2价阳离子参与，如Mg2+、 Mn2+；果糖-1,6-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸对该酶有激活作 用；而ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸对该酶有抑制作 用。
催化该反应的酶为磷酸甘油酸激酶（PGK），其催化机制类似
己糖激酶，Mg2+需与ADP形成Mg2+-ADP复合物才能被酶催化。
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)—将底物 的高能磷酸基直接转移给ADP(或GDP)生成ATP(或GTP)。这种 ADP（或GDP）的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反 应过程，称为底物水平磷酸化。
1940年被阐明。(研究历史) Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多， 故糖酵解过程一也叫Embdem-MeyerhofParnas途径，简称EMP途径。
在细胞质中进行
糖酵解的研究历史：
应追溯到4000年前的制酒工业。（发酵过程）
1854-1864年，Louis Paster的观点占统治地位：认
6-磷酸果糖激酶
这一步反应是酵解中的关键反应步骤。酵解的速度 决定于此酶的活性，因此它是一个限速酶。
磷酸果糖激酶是分子量为340000的四聚体。它是一 个别构酶，ATP是该酶的变构抑制剂，对此酶有抑制效 应，在有柠檬酸、脂肪酸时对加强抑制效应。AMP或无 机磷酸可消除抑制，增加酶的活性。高H+浓度（即pH 值低）抑制该酶活性（生物学意义是，可阻止酵解途径 继续进行，防止乳酸生成；又可防止血液pH下降，避免 酸中毒）。
生物化学原理-糖酵解
第十五章糖酵解一、糖酵解 糖酵解概述：• 位置：细胞质• 生物种类：动物、植物以及微生物共有 • 作用：葡萄糖分解产生能量•总反应：葡萄糖+ 2ADP+2NAD++2Pl -2 丙酮酸+ 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H9具体过程：第一阶段（投入ATP 阶段）：1分子葡萄糖转换为2分子甘油醛-3-磷酸；投入2分子ATP.. ©反应式：葡萄糖+ ATPf 葡萄糖-6-磷酸+ADP 酶:己糖激酶（需Mg ＞参与） 是否可逆：否 说明： • 保糖机制一磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，磷酸化的糖带有负电荷的磷酰基，可防 止糖分子再次通过质膜。
（应用：解释输液时不直接输葡萄糖-6-磷酸的原因） • 己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。
• 同功的一一葡萄糖激酶，是诱导酸。
葡萄糖浓度高时才起作用。
②反应式：葡萄糖・6・磷酸-＞果糖6磷酸 醒：葡萄糖-6-磷酸异构酶 是否可逆：是 说明：本章主线：糖酵解丙酮酸代谢命运 （乙醇发酵乳酸发酵） 糖酵解调控 巴斯德效应 3种单糖代谢（果糖、半乳糖、甘露OH I cn 2 CH 3乙醇CH 3 丙酮酸无氧COOcn-OH CH 3乳酸CH O1I葡翱精C = O无较•是一个醛糖一酮糖转换的同分异构化反应（开链-异构一环化）•葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性•产物为a-D-吠喃果糖-6-磷酸③反应式：果糖6磷酸+ATP7果糖-L 6•二磷酸+ADP霹：磷酸果糖激酶-I是否可逆：否说明：•磷酸果糖激酸-I的底物是B-D-果糖-6-磷酸与其a异头物在水溶液中处于非酶催化的快速平衡中。
•是大多数细胞糖醉解中的主要调节步骤。
反应式：果糖6・二磷酸一磷酸二羟丙酮+甘油醛3磷酸醉：醛缩酷是否可逆：是说明：•平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。
•注意断链位置：C3-C4⑤反应式：磷酸二羟丙酮f甘油酸3磷酸酶:丙糖磷酸异构酶是否可逆：是说明：・葡萄糖分子中的C-4和C-3 T甘油醛3磷酸的C-1；葡萄糖分子中的C-5和C-2 T甘油醛-3-磷酸的C-2；葡萄糖分子中的C-6和C-1 T甘油醛-3-磷酸的C-3o•缺少丙糖磷酸异构酶，将只有一半丙糖磷酸酵解，磷酸二羟丙酮堆枳。
生物化学下-第22章 糖酵解作用
第22章 糖酵解作用(Glycolysis)
糖酵解？
Ø 长期不跑步的人，快速跑步之后肌肉感到疼痛， 为什么？
Ø 酒、醋、酱油、酸奶都是如何生产的？
第22章 糖酵解作用(Glycolysis)
一、糖酵解作用的研究历史
Ø 1875年，法国科学家巴斯德(L. Pasteur)发现葡萄糖在无氧条件 下被酵母菌(微生物)分解生成乙醇的现象。
Ø 血糖主要在神经、激素的调节下维持恒定： 降低血糖的激素—— 胰岛素 升高血糖的激素—— 胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素、生长激素
第22章 糖酵解作用(Glycolysis)
一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、糖酵解第二阶段——放能阶段 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
几丁质代谢酶：
p 几丁质合酶 p 几丁质内切酶 p 几丁质外切酶 p 几丁质去乙酰化酶
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
多糖—— (4)几丁质 (chitin)
壳聚糖(chitosan)：别名： 壳多糖、脱乙酰甲壳素、几丁聚糖等 化学名称：聚葡萄糖胺、β(1→4)-2-氨基-β-D-葡萄糖 是由几丁质脱乙酰基的产物。
肝糖原
分解
脂肪等非糖物质 转化
合成
血糖
转化
肝糖原,肌糖原 其他单糖,糖衍生物
其他单糖
转化
转化
转化
空腹血糖：3.9 ~ 6.2 mmol/L (0.8~1.2 g/L) 8.96 ~ 10.08 mmol/L（1.6 ~ 1.8 g/L）时可由尿排出
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第二阶段的反应
高能键
该反应中产生第一个还原型的辅酶I(NADH＋ H+),同时吸收1分子无机磷酸。碘乙酸是一种不可逆 抑制剂，它与-SH结合。砷酸使得其氧化作用与磷酸 化作用解偶联，即反应仍进行，但未形成高能磷酸键。
砷酸的3 -磷酸甘油酸，后者易水解成3 -磷酸甘油酸。
第二阶段是能量获得阶段（payoff phase)， 3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4ATP和 2NADH +H+。
葡萄糖的碳架分解产生丙酮酸、磷酸化ADP 产生ATP、产生的氢转变为NADH。
第一阶段的反应
（一）葡萄糖的磷酸化
催化这一反应的酶有己糖激酶和葡萄糖激酶。己糖激 酶专一性弱，Km值小，存在所有的细胞内；别构调节酶, 受ADP和葡萄糖6-磷酸的变构抑制。
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一、糖酵解（glycolysis)概念
也称EMP（Embden－Meyerhof途径），指葡 萄糖在无氧条件下分解生成2分子丙酮酸并释放出 能量的过程。 ▪ 总反应式：
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+
2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O
它是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。 是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量 的共同代谢途径。
▪ 糖酵解过程
糖原
1-磷酸葡萄糖 b 6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖1
葡萄糖 果糖
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
丙酮酸
3-磷酸甘油酸磷酸
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
▪ 糖酵解可分为两个阶段：
1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸需经10步反应， 前5步反应为准备阶段，1Glc转变为2三碳物：磷 酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，消耗2ATP。
生物化学 第22章 糖酵解
糖酵解途径实验依据
氟化钠对酵母生长也有抑制作用
将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提 液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累 （3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）
由此推断1,6-二磷酸果糖分解为三碳糖 和3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产 物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物， 氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有 抑制作用
1.淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖 2.双糖的水解-----膜消化 3.纤维素的水解 4.淀粉和糖原的磷酸解：1－p-G
•糖类的吸收
1. 主动转运 2. 被动转运
主动转运
小肠中葡萄糖 的吸收示意图
返回
被动转运
载体蛋白运 转的方向总 是从糖浓度 高处向低处， 因此不需耗 能
返回
糖酵解途径发现历史
为不可逆反应
糖酵解代谢总结：
一.三步不可逆反应
己糖激酶，6－p-果糖激酶，丙酮酸激酶所催化为
限速步骤；但磷酸甘油酸激酶为可逆反应。
二.一步氧化反应生成2NADH+H+,由3－p-甘 油醛
脱氢酶催化
三.反应过程中能量的消耗和生成
1.G------6-P-G
-1ATP
2.6-P-F-------1,6-2P-F
如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度， 但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐 浓度逐渐下降。
上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可 能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷 酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。
糖酵解途径实验依据
从体外发酵中分离到果糖-1,6二磷酸糖 碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温， 可以造成果糖-1,6二磷酸糖积累。 果糖-1,6二磷酸糖加入发酵液中一样被酵 解。
22 糖酵解-王镜岩生物化学(全)
调控位点 己糖激酶
激活剂 ATP
抑制剂 G-6-P，ADP ATP， 柠檬酸, pH下降 ATP，Ala， 乙酰-CoA
6-磷酸葡萄糖 果糖6-磷酸
a
葡萄糖
磷酸果糖激 ADP ， 酶（限速酶） AMP, 果糖-2,6二磷酸 丙酮酸激酶 果糖-1,6二磷酸, 磷酸烯醇 丙酮酸
b
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
细胞壁
叶绿体
中心体
吞噬 分泌物
溶酶体 细胞膜
糖的酵解途径
糖的酵解途径（glycolysis)是指葡萄糖在
糖原（或淀粉）
第 一 阶 段 第 二 阶 段
EMP的化学历程
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
葡萄糖的磷酸化
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖
磷酸己糖的裂解
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸
+ATP
CH20 P
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
△G0/=-18.83kJ/mol
说明：第一次产生ATP，发生底物水平磷酸化。 （ATP的形成，直接由一个代谢中间产物上的磷酸基 团转移到ADP分子上。）
O
O
8、
C-OH HC-OH
磷酸甘油酸变位酶
C-OH HC-O P
CH20
P
CH20H
3-磷酸甘油酸
丙酮酸脱羧酶
TPP
H+ C -
4
其它单糖进入酵解的途径
D-果糖；D-半乳糖；；D-甘露糖
5
糖酵解的调控（83页）
糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种 变构剂对三个关键酶进行变构调节。分 别为己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶。
22糖酵解PPT课件
糖元和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡
萄糖变位酶生成G-6-P进入酵解。其他单糖
可形成多个分支点的中间物进入酵解。
-
3
入糖 酵元 解、 的淀 准粉 备、 过二 程糖
、 己 糖 进
-
4
D-葡萄糖的代谢命运
D-Glc是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地 位。葡萄糖含有较高的能量，氧化生成H2O和CO2放出自 由能2840kJ/mol、变为大分子的淀粉或糖元贮存又可维 持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡 萄糖氧化供能。
-
9
第一阶段的反应
-
10
.
催化这一反应的酶有己糖激酶和葡萄糖激酶。己 糖激酶专一性弱，Km值小；受ADP和葡萄糖-6-磷酸 的变构抑制。
葡萄糖激酶专一性强，Km值高，在肝糖浓度较 高时，催化葡萄糖6-磷酸的合成，促进糖原的合成。
-
11
糖酵解过程中的中间产物都带有磷酸基团， 它们的的意义在于：
1.磷酸化导致负离子，使分子产生极性，使 产物不致流失到膜外；
1.生成乳酸（发酵） 2.生成乙醇（发酵） 3.进入三羧酸循环（有氧呼吸）
-
33
乳酸生成(发酵)
-
34
-
35
乙 醇 生 成 发 酵
()
-
36
-
37
七、糖酵解作用的调节
1.磷酸果糖激酶的调节作用 2.果糖—2,6—二磷酸的调节作用 3.己糖激酶和丙酮酸激酶的调节作用
-
38
-Leabharlann 39-40前馈刺激作用 协同控制作用
肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，酵 解中生成的NADH用于还原丙酮酸生成乳酸，称为 乳酸发酵。
生物化学第22章糖酵解作用
丙酮酸生成乳酸的反应
丙酮酸
乳酸脱氢酶
乳酸
酵解的总反应式
在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总 反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
（二）生成乙醇
1.丙酮酸脱羧形成乙醛
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛
（二）生成乙醇
2.乙醛还原成乙醇
合成糖原 磷酸戊糖途径
葡萄糖
己糖激酶
葡萄糖-6-磷酸（可能不积累）
磷酸葡萄糖异构酶
果糖-பைடு நூலகம்-磷酸（积累）
磷酸果糖激酶被抑制
果糖-1,6-二磷酸
Return
丙酮酸激酶对糖酵解 的调节作用
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
四种六碳糖构型比较
D-葡萄糖
D-甘露糖
D-半乳糖
D-果糖
果糖进入糖酵解途径
（肌肉中）
己糖激酶
果糖
果糖-6-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
①
果糖激酶
果糖
果糖-1-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
②
果糖-1-磷酸醛缩酶
果糖-1-磷酸
③
甘油醛激酶
甘油醛 二羟丙酮磷酸
甘油醛
甘油醛-3-磷酸
甘油醛 甘油 甘油-3-磷酸
④
醇脱氢酶
⑤
甘油激酶
⑥
甘油磷酸脱氢酶
果
糖
甘油
进
入
糖
甘油-3-磷酸
酵
在代谢途径中，催化基本上不可逆反应的酶 所处的部位是控制代谢反应的有力部位。在糖酵 解途径中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸 激酶催化的反应实际上都是不可逆反应，因此， 这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。
生物化学：糖酵解
•1900s, Arthur Harden and William Young ：Pi is needed for yeast juice to ferment glucose, a hexose diphosphate (fructose 1,6-bisphosphate) was isolated.
机体中所需的能量70%来自糖分解供能 糖供能没副作用 在无氧情况下糖也可供能
来源
淀粉（糖原） 1、从食物中获取
纤维素（反刍动物） 2、体内糖异生 （由非糖物质转化）
糖类物质进入体内（细胞内）的途径： 肠腔（多糖、寡糖及二糖分解为单糖） --------肠粘膜细胞------肠壁毛细 血管--------肝静脉-------肝-----血液（血糖）---组织
•1900s, Arthur Harden and William Young (Great Britain) separated the yeast juice into two fractions: one heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP, NAD+).
•1910s-1930s, Gustav Embden and Otto Meyerhof(Germany), studied muscle and its extracts:
–Reconstructed all the transformation steps from glycogen to lactic acid in vitro; revealed that many reactions of lactic acid (muscle) and alcohol (yeast) fermentations were the same! –Discovered that lactic acid is reconverted to carbohydrate in the presence of O2 (gluconeogenesis); observed that some phosphorylated compounds are energyrich.
生物化学糖酵解
·碘乙酸为甘油醛-3-磷酸脱氢酶的抑制剂，可与酶活性 中心的—SH基结合。
·甘油醛-3-磷酸脱氢酶的Mr为14000，由4个相同亚基组 成，每个亚基牢固地结合一分子NAD+，并能独立参加 催化作用。已证明亚基第149位的半胱氨酸残基的—SH 基是活性基团。能特异地结合甘油醛-3-磷酸。NAD+的 吡啶环与活性—SH基很近，共同组成酶的活性部位。
磷酸二羟丙酮 + 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶
·在丙糖磷酸异构酶的催化作用下，两个三碳糖之间有同分异构体 的互变。
甘油醛-3-磷酸
·由于甘油醛-3-磷酸的持续被氧化，反应的平衡将生成甘油醛3-磷酸的方向移动。总的结果相当于1分子果糖-1，6-二磷酸生 成2分子甘油醛-3-磷酸。
·甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1，3-二磷酸，该过程是 糖酵解过程中唯一的氧化脱氢反应，生物体通过此反应 可以获得能量。
CO2
NADH + H+ 乙醛
NAD+ 乙醇
丙酮酸脱氢酶
乙醇脱氢酶
无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸能继续转化为乙醇并释放出CO2，该过程称为乙醇发酵。 硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶。
乙醇发酵总反应式： 葡萄糖（C6H12O6）+2Pi+2ADP
2乙醇（CH3CH2OH）+2ATP+2H2O+2CO2
ADP 果糖-1，6二磷酸
·在醛缩酶的催化下，果糖-1，6-二磷酸分子在第3与第4碳原子之 间断裂为两个三碳化合物，即磷酸二羟丙酮与甘油醛-3-磷酸。
果糖-1，6-二磷酸 醛缩酶
·醛缩酶催化的是可逆反应，标准状况下，平衡倾向于醇醛缩合成 果糖-1，6-二磷酸一侧，但在细胞内，由于正反应产物丙糖磷酸 被移走，平衡可向正反应迅速进行。
·甘油醛-3-磷酸脱氢酶的Mr为14000，由4个相同亚基组 成，每个亚基牢固地结合一分子NAD+，并能独立参加 催化作用。已证明亚基第149位的半胱氨酸残基的—SH 基是活性基团。能特异地结合甘油醛-3-磷酸。NAD+的 吡啶环与活性—SH基很近，共同组成酶的活性部位。
磷酸二羟丙酮 + 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶
·在丙糖磷酸异构酶的催化作用下，两个三碳糖之间有同分异构体 的互变。
甘油醛-3-磷酸
·由于甘油醛-3-磷酸的持续被氧化，反应的平衡将生成甘油醛3-磷酸的方向移动。总的结果相当于1分子果糖-1，6-二磷酸生 成2分子甘油醛-3-磷酸。
·甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1，3-二磷酸，该过程是 糖酵解过程中唯一的氧化脱氢反应，生物体通过此反应 可以获得能量。
CO2
NADH + H+ 乙醛
NAD+ 乙醇
丙酮酸脱氢酶
乙醇脱氢酶
无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸能继续转化为乙醇并释放出CO2，该过程称为乙醇发酵。 硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶。
乙醇发酵总反应式： 葡萄糖（C6H12O6）+2Pi+2ADP
2乙醇（CH3CH2OH）+2ATP+2H2O+2CO2
ADP 果糖-1，6二磷酸
·在醛缩酶的催化下，果糖-1，6-二磷酸分子在第3与第4碳原子之 间断裂为两个三碳化合物，即磷酸二羟丙酮与甘油醛-3-磷酸。
果糖-1，6-二磷酸 醛缩酶
·醛缩酶催化的是可逆反应，标准状况下，平衡倾向于醇醛缩合成 果糖-1，6-二磷酸一侧，但在细胞内，由于正反应产物丙糖磷酸 被移走，平衡可向正反应迅速进行。
糖酵解名词解释
糖酵解名词解释
糖酵解是指生物体利用糖类物质（如葡萄糖、果糖等）通过一系列化学反应进行分解的过程。
这一过程通常发生在细胞的胞质中，通过一系列酶的参与进行催化。
糖酵解通常可以分为两个阶段，即糖类物质分解为丙酮酸（或者其盐酸盐）和产生能量的过程。
第一个阶段是糖类物质的分解过程。
在这一过程中，一个分子的葡萄糖分解为两个分子的丙酮酸。
这一过程被称为糖类物质的裂解反应。
在此过程中，葡萄糖通过一系列酶的催化逐步被分解成为丙酮酸。
第二个阶段是能量的产生过程。
在这一过程中，丙酮酸继续被分解，最终产生大量的能量（ATP分子）。
这一过程称为丙酮酸氧化反应，也是糖酵解的关键步骤之一。
糖酵解是生物体能量供应的重要途径。
在无氧条件下（没有氧气），细胞通过糖酵解来产生能量。
这种情况下，糖酵解是细胞产能的唯一途径。
通过糖酵解，细胞可以将糖类物质高效地转化为能量，满足生存和生长所需的能量需求。
糖酵解还有一个重要的应用领域是工业生产中的发酵过程。
在这一过程中，微生物如酵母菌利用糖类物质进行糖酵解，产生乙醇、二氧化碳等物质。
这种发酵过程广泛应用于食品工业、酿酒工业等领域，以及生物燃料产业。
通过糖酵解，能够将可再生的植物类糖类物质转化为有用的产物，既节约能源又减少
了对化石燃料的依赖。
总而言之，糖酵解是生物体利用糖类物质进行分解和产生能量的过程。
它是生物体能量供应的重要途径，也是工业生产中一些发酵过程的基础。
糖酵解的研究对于进一步理解细胞能量代谢、开发可再生能源以及改善工业生产等方面具有重要意义。
生物化学-22章糖酵解作用
三. 糖酵解作用的调节
糖酵解的调节： 磷酸果糖激酶催化的反应是糖酵解的限速步骤，该酶受 ATP和柠檬酸的抑制，受AMP和2，6-二磷酸-果糖激活。如 果磷酸果糖激酶受到抑制，则使6-磷酸-果糖浓度增加，也必 然使6-磷酸-葡萄糖积累。 己糖激酶受6-磷酸-葡萄糖抑制。 丙酮酸激酶受ATP和丙氨酸抑制，受1，6-二磷酸-果糖激活。 该酶的活性受磷酸化的调节，去磷酸化为其活性形式。 在糖酵解的10步反应中，有5步反应的△G0’ ＞ 0，即反应 是吸能的，这5步反应是可逆的（磷酸葡萄糖异构酶、醛缩 酶、磷酸丙糖异构酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、烯醇化酶）； 葡萄糖分子的第3，4位碳原子形成了2分子3-磷酸甘油醛的 醛基碳原子，葡萄糖分子的第1，6位碳原子形成了3-磷酸甘 油醛的第3位碳原子，第2，5位碳原子形成3-磷酸甘油醛的第 2位碳原子。
1,6-二磷磷二二 二
3）3-磷酸甘油醛 → 2-磷酸甘油酸
O COPO 3 H2 CHOH CH 2OPO3 H 2 1,3-二磷磷磷磷磷 二 NADH + H+ NAD
+
O 磷 磷 磷 磷磷 丙 丙 Mg ADP A TP COH CHOH CH2 OPO 3 H2 3-磷磷磷磷磷 磷 磷 磷 磷 磷磷 磷 磷 丙 O COH CHOPO 3 H2 CH 2 OH 2-磷磷磷磷磷 磷
同型乳酸发酵） （1） 乳酸发酵（同型乳酸发酵）lactic fermation
动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌） G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 ＋2ATP+2水
酒精发酵（酵母的第Ⅰ （2）酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发 酵） alcoholic fermation
甘油发酵（酵母的第Ⅱ型发酵） （3）甘油发酵（酵母的第Ⅱ型发酵）
生物化学 第二十二章 糖酵解
能量投资阶段
葡萄糖 (6C) 2ATP
2 ATP - 消化 0 ATP - 产生 0 NADH - 产生
C-C-C-C-C-C
2ADP + P 3-磷酸甘油醛 (2 - 3C) (G3P 或GAP)
C-C-C
C-C-C
能量收获阶段
甘油醛-3-磷酸 (2 - 3C) (G3P 或 GAP) 4ADP + P
反应9:PEP的形成
COOH HC O P CH2OH
烯醇化酶 H 2 O
COOH C O~ P CH2
PEP的合成
氟合物能够与Mg 2＋和磷酸基团形成络化物，而干扰2-磷酸甘油 酸与烯醇化的结合从而抑制该酶的活性。
反应10:第二步底物水平的磷酸化
第二次底物水平的磷酸化
PEP转化成丙酮酸，同时产生 ATP
-D-吡H H
-D-吡喃甘露糖
O H OH OH
HO OH O H HO H OH H OH
-D-呋喃果糖
二、寡糖: 20个一下单糖缩合成的聚合物
蔗糖 葡萄糖-，（12）果糖苷
CH2OH CH2OH OH OH OH O OH OH CH2OH
第一类醛缩酶
第二类醛缩酶
醛缩酶的催化机制
反应5:磷酸丙糖的异构化 磷酸二羟丙酮
转变成3-磷 酸甘油醛
磷酸丙糖异 构酶（TIM） 活性中心的 Glu充当广义 碱催化剂
磷酸丙糖异构酶催化的反应及其作用机理
糖酵解第二个阶段的反应
产生4 ATP
导致糖酵解净产生2ATP 涉及两个高能磷酸化合物 1,3 BPG – PEP
酶，PFK-1 不可逆，限速步骤 消耗ATP
是糖酵解的限速步骤!
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酶，PFK-1 不可逆，限速步骤 消耗ATP
是糖酵解的限速步骤!
是第二步不可逆反应 由磷酸果糖激酶-1（PFK-1）催化 糖酵解第二次引发反应 有大的自由能降低，受到高度的调控
反应4:1,6-二磷酸果糖的裂解
1,6-二磷酸果糖的裂解
C6 被切成 2 C3
由醛缩酶催化 有两类醛缩酶，第一类来源于动物，为共价催 化，在反应中，底物与活性中心的赖氨酸残基 形成共价的Schiff碱中间物；第二类主要来源 于其它生物，其活性中心含有二价的Zn2＋，为 金属催化。
第一步底物水平的磷酸化
从高能磷酸化合物合成ATP
由磷酸甘油酸激酶催化 红细胞内存在生成2,3-BPG的支路
反应8: 磷酸甘油酸的变位
磷酸甘油酸变位酶催化的反应及其作用机理
磷酸基团从 C-3转移到C-2
由磷酸甘油酸变位酶催化 不同来源的变位酶具有不同的催化机制，一类 需要2,3-BPG作为辅助因子，并需要活性中心 的一个His残基；另一类则不需要2,3-BPG，其 变位实际上是3-磷酸甘油酸分子内的磷酸基团 的转移。
能量投资阶段
葡萄糖 (6C) 2ATP
2 ATP - 消化 0 ATP - 产生 0 NADH - 产生
C-C-C-C-C-C
2ADP + P 3-磷酸甘油醛 (2 - 3C) (G3P 或GAP)
C-C-C
C-C-C
能量收获阶段
甘油醛-3-磷酸 (2 - 3C) (G3P 或 GAP) 4ADP + P
是第三步不可逆反应 由丙酮酸激酶催化 产生两个ATP，可被视为糖酵解途径最后的能 量回报。 ΔG为大的负值——受到调控!
化学反应总结
• 一步脱氢反应产生2×NADH • 二次底物磷酸化共产生 4ATP ，另消耗 2ATP ， 净得2ATP • 三 步 不 可 逆 过 程 和 限 速 步 骤 ： G→G6P ， F6P→F1,6P, 磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。
在缺氧状态或无氧状态下NADH和丙酮酸 的命运
乳酸发酵 酒精发酵
丙酮酸的代谢去向
丙 酮 酸 脱 羧 酶
乙 醇 脱 氢 酶
丙酮酸的代谢去向
线粒体内膜上的3-甘油磷酸穿梭系统
苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
丙酮酸脱氢酶系
丙酮酸转变成乙酰-CoA 的四步反应
砒霜的毒性机理
丙 酮 酸 脱 羧 酶
糖酵解概述
发生在所有的活细胞 位于细胞质基质 共有十步反应组成——在所有的细胞 都相同，但速率不同。 两个阶段： 第一个阶段——投资阶段或引发阶 段: 葡萄糖 →F-1,6-2P →2G-3-P 第二个阶段——获利阶段：产生2 丙酮酸+2ATP 丙酮酸的三种命运
糖酵解的两阶段反应
第一类醛缩酶
第二类醛缩酶
醛缩酶的催化机制
反应5:磷酸丙糖的异构化 磷酸二羟丙酮
转变成3-磷 酸甘油醛
磷酸丙糖异 构酶（TIM） 活性中心的 Glu充当广义 碱催化剂
磷酸丙糖异构酶催化的反应及其作用机理
糖酵解第二个阶段的反应
产生4 ATP
导致糖酵解净产生2ATP 涉及两个高能磷酸化合物 1,3 BPG – PEP
反应9:PEP的形成
COOH HC O P CH2OH
烯醇化酶 H 2 O
COOH C O~ P CH2
PHale Waihona Puke P的合成氟合物能够与Mg 2＋和磷酸基团形成络化物，而干扰2-磷酸甘油 酸与烯醇化的结合从而抑制该酶的活性。
反应10:第二步底物水平的磷酸化
第二次底物水平的磷酸化
PEP转化成丙酮酸，同时产生 ATP
糖酵解反应化学计算
葡萄糖+2ATP+2NAD++4ADP+2Pi→2丙 酮酸+2ADP+2NADH+2H++4ATP+2H2O
NADH和丙酮酸的去向
取决于细胞有氧还是无氧？？
在有氧状态下NADH和丙酮酸的命运
NADH的命运：NADH在呼吸链被彻底氧化成 H2O并产生更多的ATP。 丙酮酸的命运：丙酮酸经过线粒体内膜上丙酮 酸运输体与质子一起进入线粒体基质，被基质 内的丙酮酸脱氢酶系氧化成乙酰-CoA
3-磷酸甘油醛被氧化成1,3-二磷酸甘油酸
这是整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原反应 由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化 产生1,3-BPG和NADH 为巯基酶，使用共价催化，碘代乙酸和有机汞能够抑 制此酶活性。 砷酸在化学结构和化学性质与Pi极为相似，因此可以 代替无机磷酸参加反应，形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸， 但这样的产物很容易自发地水解成为3-磷酸甘油酸并 产生热，无法进入下一步底物水平磷酸化反应。
乳 糖 葡萄糖-（14）半乳糖苷
CH2OH OH OH OH O CH2OH OH OH OH
三.多糖：多个单糖以糖苷键相连而形成的高聚物。 常见多糖有：淀粉、糖原、纤维素等
糖 原 示 意 图
糖原结构图
糖代谢途径
√ √ √
√
第二十二章 糖酵解
提纲
一、糖酵解概述
二、糖酵解的全部反应 三、 NADH和丙酮酸的命运 – 在有氧状态下NADH和丙酮酸的命运 – 在缺氧或无氧状态下NADH和丙酮酸的命运 四、其他物质进入糖酵解 五、糖酵解的生理功能 六、糖酵解的调节 – 葡萄糖的可得性 – 己糖激酶和葡糖激酶的调节 – PFK-1的调节 – 丙酮酸激酶的调节
0 ATP - 消耗 4 ATP - 产生 2 NADH - 产生 GAP GAP
C-C-C C-C-C
4ATP
丙酮酸 (2 - 3C) (PYR)
C-C-C C-C-C (PYR) (PYR)
糖酵解的全部反应
休要惊慌!
你所要记忆的是总反应、三步限 速步骤、两步底物磷酸化反应和 一步脱氢氧化。
当 ATP水平较高，糖酵解活性降低
己糖激酶受到过量6-磷酸葡糖的抑 制 PFK-1受到ATP和柠檬酸抑制 丙酮酸激酶受到ATP抑制
AMP\ADP解除ATP对 PFK-1的抑制 F-2,6-BP解除ATP对PFK-1的抑制 F-1,6-BP激活丙酮酸激酶
当ATP不足时，糖酵解被激活
反应1：葡萄糖的磷酸化
葡萄糖的磷酸化 激酶：能够催化磷酸基从ATP转移到某受体分子 的酶，需要两价的金属离子（Mg2+）。 不可逆反应，消耗ATP
第一步不可逆反应 由己糖激酶或葡萄糖激酶催化 引发反应——ATP被消耗，以便后面得到更多 的ATP ATP的消耗使葡萄糖的磷酸化能够自发地进行
糖代谢
有关糖的概念和分类 1 糖:多羟基醛或是酮及其缩聚物. 2 分类:单糖、寡糖、多糖
一 单糖:最简单的糖，不能被水解为更小的糖单位。自然 界的单糖以两种结构：开链形式、半缩醛
重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳 糖、甘露糖等。
OH H H OH HO H OH H OH H H OH OH O H HO H H OH OH O H
反应6: 3-磷酸甘油醛的脱氢
半 缩 硫 醛
3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的反应及其作用机理
碘代乙酸和甲基汞抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶的机理
反应7: 第一步底物水平的磷酸化
COO~ P COOH 甘油酸磷酸激酶 ADP HC OH HC OH CH2O P
ATP
CH 2O P
乙 醇 脱 氢 酶
丙酮酸的代谢去向
糖酵解的其他底物
甘油、果糖、甘露糖和半乳糖
甘油转变成磷酸二羟基丙酮 果糖和甘露糖通过比较常规的途径进入 糖酵解
甘油和其它单糖进入糖酵解的途径
糖酵解的生理意义
产生ATP 提供生物合成的原料
糖酵解某些中间物的代谢流向
糖酵解的调节
糖酵解活性与细胞的能量状态有 关
己糖激酶和葡萄糖激酶的比较
④葡萄糖被磷酸化的意义
反应2: 磷酸葡糖的异构化
磷酸葡糖的异构化
6-磷酸葡糖-转变成6-磷酸果糖 由磷酸己糖异构酶催化
2-脱氧6-磷酸葡糖也能够与此酶的活性中心结合， 所以无法完成反应，反而因为它占据活性中心而 抑制酶的活性。
反应3:磷酸果糖的磷酸化
磷酸果糖的磷酸化
-D-吡喃葡萄糖
-D-吡喃半乳糖
OH H H OH HO H H
-D-吡喃甘露糖
O H OH OH
HO OH O H HO H OH H OH
-D-呋喃果糖
二、寡糖: 20个一下单糖缩合成的聚合物
蔗糖 葡萄糖-，（12）果糖苷
CH2OH CH2OH OH OH OH O OH OH CH2OH