生物化学第19章 糖酵解
清华大学生物化学课件 糖酵解
Group transfer
Isomerization
Group transfer
Aldol cleavage
Isomerization
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
Isomerization
Dehydrogenation
Group transfer
Group shift Dehydration Group transfer
Overview on glucose metabolism
• The major fuel of most organisms and occupies a central position in metabolism (G'o= -2840 kJ/mol when completely oxidized). • Can be stored in polymer form (glycogen or starch) or be converted to fat for long term storage. • Can also be oxidized to make NADPH and ribose 5phosphate via the pentose phosphate pathway. • Is also a versatile precursor for carbon skeletons of almost all kinds of biomolecules.
• 1910s-1930s, Gustav Embden and Otto Meyerhof (Germany), studied muscle and its extracts: – Reconstructed all the transformation steps from glycogen to lactic acid in vitro; revealed that many reactions of lactic acid (muscle) and alcohol (yeast) fermentations were the same! – Discovered that lactic acid is reconverted to carbohydrate in the presence of O2 (gluconeogenesis); observed that some phosphorylated compounds are energy-rich. • The whole pathway of glycolysis (from glucose to pyruvate) was elucidated by the 1940s.
糖酵解与细胞呼吸的生物化学机制
糖酵解与细胞呼吸的生物化学机制糖酵解和细胞呼吸是生物体内一系列重要的生化过程，它们密切相关且相互依赖。
本文将探讨糖酵解和细胞呼吸的生物化学机制，并分析它们在维持细胞功能和能量供应方面的重要性。
糖酵解是一种将葡萄糖分解为产生能量的过程。
这个过程发生在细胞质中，不需要氧气的参与，因此也被称为无氧糖酵解。
糖酵解的开始是通过磷酸化将葡萄糖转化为葡萄糖-6-磷酸，这一步骤需要消耗一定量的ATP。
接下来，葡萄糖-6-磷酸被进一步分解为丙酮酸和乳酸，同时产生两个分子的ATP。
整个过程中，葡萄糖的有机物分子被分解释放出能量用于细胞活动。
尽管糖酵解能够为细胞提供一定的能量，但其产生的ATP数量有限。
为了满足细胞的能量需求，细胞需要进行进一步的氧化代谢。
这就是细胞呼吸的过程。
细胞呼吸发生在细胞线粒体的内膜系统中，这是一个氧化还原反应的过程，可以将葡萄糖完全氧化为二氧化碳和水，并产生更多的ATP。
细胞呼吸主要包括三个阶段：糖酸循环、乳酸酸循环和呼吸链。
糖酸循环是将葡萄糖分解为丙酮酸的过程。
在这个过程中，丙酮酸被进一步氧化，释放出两个分子的ATP，并生成还原剂NADH和FADH2。
这些还原剂将在后续的呼吸链过程中参与。
乳酸酸循环是在无氧条件下进行的，其主要作用是将糖酸循环生成的NADH氧化还原成NAD+，以供糖酸循环继续进行。
呼吸链是细胞呼吸的核心过程，也是产生大量ATP的关键环节。
在内线粒体膜上存在着一系列细胞色素和细胞色素氧化酶复合物，它们通过接受NADH和FADH2的电子，使电子逐渐从高能量到低能量状态下游动，同时伴随着质子的跨膜运输。
通过呼吸链的电子传递和质子运输，产生了足够的能量用于合成大量的ATP。
细胞酵解和细胞呼吸的生物化学机制相互依赖且相互补充。
糖酵解产生的乳酸可以在有氧条件下通过乳酸发酵转化为ATP。
同样地，细胞呼吸所需要的NADH也可以通过乳酸发酵重新生成成NAD+以供呼吸链进行。
这种相互依赖的关系使细胞能够在不同条件下灵活地调节能量的合成，以应对不同生理状态下的需求。
生物化学作业19-24
P378 7、说明戊糖磷酸途径的生物学意义。
年级班级专业学号姓名
章节§23葡萄糖异生和糖的其它代谢途次数6
P389 1、糖酵解、戊糖磷酸途径和葡萄糖异生途径之间如何联系？
答：
P389 3、计算从丙酮酸合成葡萄糖需提供多少高能磷酸键？
答：
章节§24糖原的分解与和代谢次数6
P400 1、写出糖原分子中葡萄糖残基的连接方式。
答：
年级班级专业学号姓名
章节§20柠檬酸循环次数6
P346 2、总结柠檬酸循环在机体代谢中的作用和地位。
答：
P346 3、用14C标记丙酮酸的第三个碳原子（14CH3COCOO-），当其进入柠檬酸循环运转一周后，标记碳原子的命运如何？
答：
P346 4、写出乙酰辅酶A形成草酰乙酸的反应平衡式。
答：
P346 7、如果将柠檬酸和琥珀酸假如到柠檬酸循环中，当完全氧化为CO2形成NADH和FADH2，并最后形成H2O时需经过多少次循环？。
答：
答：
年级班级专业学号姓名
章节§22戊糖磷酸途径次数6
P378 2、用14C标记的葡萄糖的C6原子，加入到含有戊糖磷酸途径全部有关酶和辅助因子的溶液中，试问放射性标记将在何处出现？
答：
P378 4、写出由葡萄糖-6-磷酸到核糖-5-磷酸在不产生NADPH情况下的化学平衡式。
答：
P378 3、写出由葡萄糖-6-磷酸在不产生戊糖的情况下产生NADPH的化学平衡式。
答：
P400 2、糖原降解为游离的葡萄糖需要什么酶？
答：
年级班级专业学号姓名
章节§24糖原的分解与和代谢次数6
P400 6、血糖浓度如何维持相对稳定？
答：
P400 7、将一肝病患者的糖原样品与正磷酸、磷酸化酶、脱支酶（包括转移酶）共同保温，结果得到葡萄糖-1-磷酸和葡萄糖的混合物，二者的比值：葡萄糖-1-磷酸/葡萄糖=100，试推测该患者可能缺乏哪种酶？
(完整word版)生物化学部分总结
第19章代谢总论1、分解代谢: 有机营养物, 不管是从环境获得的, 还是自身储存的, 通过一系列反应步骤变为较小的, 较简单的物质的过程称为分解代谢。
2、合成代谢: 又称生物合成, 是生物体利用小分子或大分子的结构原件建造成自身大分子的过程。
3、ATP储存自由能为生物体的一切生命活动提供能量。
满足以下四方面的需要: ①生物合成、②肌肉收缩、③营养物逆浓度梯度跨膜运送、④在DNA、RNA、蛋白质能生物合成中, 以特殊方式起递能作用。
4、能够直接提供自由能推动生物体多种化学反应的核苷酸类分子除ATP外, 还有GTP, UTP, CTP。
GTP对G蛋白的活化, 蛋白质的生物合成, 蛋白质的寻靶作用, 蛋白质的转运等等都作为推动力提供自由能。
5、FMN, 黄素腺嘌呤单核苷酸, FAD, 黄素腺嘌呤二核苷酸, 它们是另一类在传递电子和氢原子中起作用的载体。
FMN和FAD都能接受两个电子和两个氢原子, 它们在氧化还原反应中, 特别是在氧化呼吸链中起着传递电子和氢原子的作用。
6、辅酶A, 简写为CoA, 分子中含有腺嘌呤、D-核糖、磷酸、焦磷酸、泛酸和巯基乙胺。
在水解时释放出大量的自由能。
第20章遗传缺欠症缺乏尿黑酸氧化酶, 导致酪氨酸的代谢中间物尿黑酸不能氧化而随尿排出体外, 在空气中使尿变成黑色。
苯丙酮尿症, 是苯丙氨酸发生异常代谢的结果, 这是尿中出现苯丙氨酸。
但酪氨酸的代谢仍然正常。
通过以上两种不正常的代谢现象, 是苯丙氨酸的代谢途径得到了阐明。
第21章生物能学1、高能磷酸化合物的类型.碳氧键..氮磷键型-如胍基磷酸化合物。
1.磷酸肌酸。
2.磷酸精氨酸..硫酯键型-活性硫酸基.1.3’-腺苷磷酸5’-磷酰硫酸.2.酰基辅酶A..甲硫键型-活性甲硫氨.2、ATP水解释放的自由能收到许多因素的影响。
当ph升高时ATP释放的自由能明显升高。
还受到Mg2+等其他一些2价阳离子的复杂的影响。
3、ATP在磷酸基团转移中作为中间递体而起作用。
基础生物化学糖酵解Glycolysis
similar ☺Enolase just rearranges to a form from
Glycolysis
A. Energy Investment Phase:
Glucose (6C)
2ATP 2ADP + P
2 ATP - used 0 ATP - produced 0 NADH - produced
Glyceraldehyde phosphate (2 - 3C) (G3P or GAP)
regulated
Rx 4: Aldolase
C6 cleaves to 2 C3s (DHAP, Gly-3-P) ☺Animal aldolases are Class I aldolases ☺Class I aldolases form covalent Schiff base
intermediate between substrate and active site lysine ☺Understand the evidence for Schiff base intermediate
Rx 5: Triose Phosphate Isomerase
DHAP converted to Gly-3-P ☺An ene-diol mechanism (know it!) ☺Active site Glu acts as general base ☺Triose phosphate isomerase is a near-
糖的氧化分解 PPT课件
苹果酸脱氢酶
O CCOOH + NADH + H + CH2COOH
草酰 乙酸
葡萄 糖
EMP
丙酮 酸
NAD + NADH+H +
乙酰辅 酶CAO2
生物化学糖代 谢
NADH+H + NAD +
草酰 乙酸
苹果酸
H2O
柠檬酸 顺乌头 酸
H2O
延胡索酸
FADH2
FAD
琥珀酸
GTP+CoASH GDP+Pi
磷酸丙糖异构酶
磷酸丙糖异构酶
CCHOH OH
磷 C酸H二2磷OCC羟酸HH二丙2OO羟酮H丙 酮
33CC磷CHH磷H2酸OO2P酸甘OHO油P甘3HO醛2油3H醛2
这是糖的实质性降解的过程,由六碳糖转化为三 碳糖。
生物化学糖代 谢
（6）3-磷酸甘油醛脱氢氧化生成1,3-二磷酸甘油酸
这是糖酵解过程中唯一的氧化反应，此反应脱下的氢在无氧的 情况下可用于丙酮酸的加氢还原（发酵）。
❖ 糖的无氧氧化是糖氧化的必经途径。在有氧的情 况下，丙酮酸可进一步氧化成二氧化碳和水。
❖ 提供少量还原态氢。1mol葡萄糖经酵解过程产生 的2mol氢可用于其他物质的合成。
生物化学糖代 谢
第二节 糖的有氧分解代谢
本节要点
掌握糖有氧氧化的过程、部 位、关键酶和意义
* 概念
糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在 有氧条件下，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2， 并释放出能量的过程。是机体主要供能方 式。
❖ 若由淀粉或糖原的1mol葡萄糖单位生成 1mol1,6－二磷酸果糖，消耗1molATP。
生物化学 糖代谢小结
糖代谢知识要点(一)糖酵解途径:糖酵解途径中,葡萄糖在一系列酶得催化下,经10 步反应降解为2 分子丙酮酸,同时产生2 分子NADH+H+与2 分子ATP。
主要步骤为:(1)葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖;(2)二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮,二者可以互变;(3)磷酸甘油醛脱去2H 及磷酸变成丙酮酸,脱去得2H 被NAD+所接受,形成NADH+H+。
(二)丙酮酸得去路:(1)有氧条件下,丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A,同时产生1 分子NADH+H+。
乙酰辅酶A 进入三羧酸循环,最后氧化为CO2 与H2O。
(2)在厌氧条件下,可生成乳酸与乙醇。
同时NAD+得到再生,使酵解过程持续进行。
(三)三羧酸循环:在线粒体基质中,丙酮酸氧化脱羧生成得乙酰辅酶A,再与草酰乙酸缩合成柠檬酸,进入三羧酸循环。
柠檬酸经脱水加水转变成异柠檬酸,异柠檬酸经连续两次脱羧与脱羧生成琥珀酰CoA;琥珀酰CoA 发生底物水平磷酸化产生1 分子GTP 与琥珀酸;琥珀酸再脱氢,加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸,苹果酸及循环开始得草酰乙酸。
三羧酸循环每循环一次放出2 分子CO2,产生3 分子NADH+H+,与一分子FADH2。
(四)磷酸戊糖途径:在胞质中,在磷酸戊糖途径中磷酸葡萄糖经氧化阶段与非氧化阶段被氧化分解为CO2,同时产生NADPH + H+。
其主要过程就是G6P 脱氧生成6磷酸葡萄糖酸,再脱氢,脱羧生成核酮糖5磷酸。
6 分子核酮糖5磷酸经转酮反应与转醛反应生成5 分子6磷酸葡萄糖。
中间产物甘油醛3磷酸,果糖6磷酸与糖酵解相衔接;核糖5磷酸就是合成核酸得原料,4磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸得合成;NADPH+H+提供各种合成代谢所需要得还原力。
(五)糖异生作用:非糖物质如丙酮酸,草酰乙酸与乳酸等在一系列酶得作用下合成糖得过程,称为糖异生作用。
糖异生作用不就是糖酵解得逆反应,因为要克服糖酵解得三个不可逆反应,且反应过程就是在线粒体与细胞液中进行得。
第十九章 代谢调空--王镜岩《生物化学》第三版笔记(完美打印版)
第十九章代谢调空第一节代谢途径之间的联系一、代谢网络（一）糖、脂和蛋白质的关系：通过6－磷酸葡萄糖、丙酮酸和乙酰辅酶A三个中间物相互联系。
脂类中的甘油、糖类和蛋白质之间可互相转化，脂肪酸在植物和微生物体内可通过乙醛酸循环由乙酰辅酶A合成琥珀酸，然后转变为糖类或蛋白质，而动物体内不存在乙醛酸循环，一般不能由乙酰辅酶A生成糖和蛋白质。
（二）核酸与代谢的关系：核酸不是重要的碳源、氮源和能源，但核酸通过控制蛋白质的合成可影响细胞的组成成分和代谢类型。
许多核苷酸在代谢中起着重要作用，如ATP、辅酶等。
另一方面，核酸的代谢也受其他物质，特别是蛋白质的影响。
（三）各种物质在代谢中是彼此影响、相互转化和密切联系的。
三羧酸循环不仅是各种物质共同的代谢途径，而且是他们互相联系的渠道。
二、分解代谢与合成代谢的单向性虽然酶促反应是可逆的，但在生物体内，代谢过程是单向的。
一些关键部位的代谢是由不同的酶催化正反应和逆反应的。
这样可使两种反应都处于热力学的有利状态。
一般a酮酸脱羧的反应、激酶催化的反应、羧化反应等都是不可逆的。
这些反应常受到严密调控，成为关键步骤。
三、能量的代谢（一）ATP是通用的能量载体（二）NADPH以还原力的形式携带能量（三）ATP、还原力和构造单元用于生物合成第二节酶活性的调节一、前馈和反馈（一）前馈即底物对反应速度的影响，有正负作用。
一般起促进作用，有时为避免代谢途径过分拥挤，当底物过量时有负前馈。
此时过量底物可转向其他途径。
如高浓度的乙酰辅酶A是其羧化酶的变构抑制剂，可避免丙二酸单酰辅酶A合成过多。
（二）反馈一般起抑制作用，包括变构调节；也有反馈激活，如磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的调节：其产物草酰乙酸是合成天冬氨酸和嘧啶核苷酸的前体，嘧啶核苷酸的反馈抑制使天冬氨酸积累，从而减少草酰乙酸的合成。
而草酰乙酸对三羧酸循环是必须的，为维持三羧酸循环，产生了三种正调节：嘧啶核苷酸和乙酰辅酶A的反馈激活和二磷酸果糖的前馈激活。
生物化学糖酵解代谢反应途径
目录
• 糖酵解概述 • 糖酵解代谢反应途径 • 糖酵解关键酶及其调控机制 • 糖酵解异常与疾病关系 • 实验方法与技术应用 • 总结与展望
01 糖酵解概述
糖酵解定义与意义
定义
糖酵解是指生物体内葡萄糖或糖原在无氧或缺氧条件下，经过一系列酶促反应，最终生成乳酸或乙醇和二氧化碳 ，并释放能量的过程。
气相色谱法
利用气相色谱技术分离和测定糖 酵解过程中产生的各种代谢产物 ，如丙酮酸、乳酸等。
关键技术应用举例
高效液相色谱法（HPLC）
01
用于分离和测定糖酵解过程中产生的各种中间产物和最终产物
，具有高分辨率和高灵敏度的优点。
质谱技术
02
通过质谱分析可以确定糖酵解过程中产生的代谢产物的分子结
构和质量，为深入研究糖酵解途径提供重要信息。
06 总结与展望
糖酵解代谢反应途径研究意义
揭示生命活动基本过程
糖酵解是生物体获取能量的重要途径之一，研究其代谢反应途径有助于揭示生命活动的 基本过程。
理解疾病发生机制
糖酵解代谢异常与多种疾病（如糖尿病、肥胖症等）的发生发展密切相关，深入研究糖 酵解代谢反应途径有助于理解这些疾病的发病机制。
指导药物设计与研发
健康生活方式
保持充足睡眠，减少熬夜、吸烟、饮酒等不 良生活习惯对糖代谢的影响。
05 实验方法与技术 应用
糖酵解实验方法介绍
酶偶联法
利用酶偶联反应测定糖酵解过程 中产生的NADH或NADPH，从而 推算出糖酵解的速率。
放射性同位素示踪法
通过加入放射性同位素标记的葡 萄糖，追踪其在糖酵解过程中的 转化和代谢产物的生成。
意义
糖酵解是生物体获取能量的重要途径之一，尤其在缺氧或无氧环境下，如肌肉剧烈运动时，糖酵解成为主要的能 量来源。此外，糖酵解还与生物体的其他代谢途径密切相关，如糖异生、三羧酸循环等，共同维持生物体的正常 生理功能。
生物化学糖酵解
·甘油醛-3-磷酸脱氢酶的Mr为14000，由4个相同亚基组 成，每个亚基牢固地结合一分子NAD+，并能独立参加 催化作用。已证明亚基第149位的半胱氨酸残基的—SH 基是活性基团。能特异地结合甘油醛-3-磷酸。NAD+的 吡啶环与活性—SH基很近，共同组成酶的活性部位。
磷酸二羟丙酮 + 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶
·在丙糖磷酸异构酶的催化作用下，两个三碳糖之间有同分异构体 的互变。
甘油醛-3-磷酸
·由于甘油醛-3-磷酸的持续被氧化，反应的平衡将生成甘油醛3-磷酸的方向移动。总的结果相当于1分子果糖-1，6-二磷酸生 成2分子甘油醛-3-磷酸。
·甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸-1，3-二磷酸，该过程是 糖酵解过程中唯一的氧化脱氢反应，生物体通过此反应 可以获得能量。
CO2
NADH + H+ 乙醛
NAD+ 乙醇
丙酮酸脱氢酶
乙醇脱氢酶
无氧条件下，酵母等微生物及植物细胞的丙酮酸能继续转化为乙醇并释放出CO2，该过程称为乙醇发酵。 硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶。
乙醇发酵总反应式： 葡萄糖（C6H12O6）+2Pi+2ADP
2乙醇（CH3CH2OH）+2ATP+2H2O+2CO2
ADP 果糖-1，6二磷酸
·在醛缩酶的催化下，果糖-1，6-二磷酸分子在第3与第4碳原子之 间断裂为两个三碳化合物，即磷酸二羟丙酮与甘油醛-3-磷酸。
果糖-1，6-二磷酸 醛缩酶
·醛缩酶催化的是可逆反应，标准状况下，平衡倾向于醇醛缩合成 果糖-1，6-二磷酸一侧，但在细胞内，由于正反应产物丙糖磷酸 被移走，平衡可向正反应迅速进行。
糖酵解和染料
糖酵解和染料
糖酵解是一种生物化学过程，广泛存在于生物体内，主要负责将葡萄糖分解为可供生物体利用的能量。
在这个过程中，染料起着至关重要的作用。
本文将详细介绍糖酵解过程以及染料在其中所扮演的角色。
首先，让我们了解一下糖酵解的基本过程。
糖酵解是指在无氧条件下，葡萄糖通过一系列酶促反应分解为两个三碳糖酸分子，同时释放能量。
这个过程发生在细胞的质膜内，主要包括两个阶段：预备阶段和能量释放阶段。
预备阶段主要包括两个步骤：葡萄糖分解为果糖-6-磷酸（F6P）和果糖-1,6-双磷酸（F1,6BP）°在这个过程中，染料的作用在于识别和结合糖分子，使酶能够更容易地催化反应。
此外，染料还可以通过改变反应环境的PH值和温度，提高糖酵解反应的速率。
接下来是能量释放阶段，这个过程更为复杂，包括多个步骤。
在这个过程中，染料同样发挥着关键作用。
染料可以与酶结合，降低酶的活化能，从而加速反应速度。
此外，染料还可以通过调节酶的构象，使酶更容易与底物结合，提高反应效率。
那么，染料在糖酵解过程中有哪些具体应用呢？首先，染料可以作为生物传感器，实时监测糖酵解反应的进行。
当糖酵解反应达到特定程度时，染料会发生颜色变化，从而便于研究人员观察和检测。
此外，染料还可以作为催化剂，直接参与糖酵解反应，提高反应速率。
总之，染料在糖酵解过程中具有重要作用。
它们可以提高酶的活性和反应速率，有助于生物体更快地获得能量。
同时，染料还可以作为生物传
感器，实时监测反应进程。
在未来，随着对糖酵解研究的深入，染料在生物技术和医学领域的应用将更加广泛。
生物化学糖酵解课件ppt综述
乙醛
NADH
丙酮酸
丙酮酸脱羧酶
CO2
乙醇
NAD＋
七、糖酵解作用的调节 糖酵解代谢途径有三个关键酶：
己糖激酶
磷酸果糖激酶
丙酮酸激酶
三种酶催化的反应均为不可逆的，因此，都具
有调节糖酵解的作用。
其中，磷酸果糖激酶所催化的反应是糖酵解的 限速步骤。
1.磷酸果糖激酶（PFK）的调节
① ATP：高浓度的ATP使酶与底物F-6-P的亲和力降
无氧条件下分解生成2分子丙酮酸并释放出能量的
过程。
总反应式：
Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O 它是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。 是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能
量的共同代谢途径。
二、糖酵解途径的实验依据
酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓
将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复发
酵能力
由此推断发酵需要两类物质：一是热不稳定的， 不可透析的组分即酶；二是热稳定的可透析的组 分，如辅酶、ATP、金属离子等。
碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以 分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和 磷酸二羟丙酮的平衡混合物）
3.丙酮酸激酶的调节
果糖-1,6-二磷酸对该酶有激活作用；
ATP是该酶的变构抑制剂；
丙氨酸为该酶的变构抑制剂；
共价修饰调节：该酶的去磷酸化形式为活性形
式；磷酸化形式为非活性形式。
高浓度葡萄糖促进该酶的去磷酸化；
八、其它糖进入糖酵解的途径
糖原 1-磷酸葡萄糖
糖酵解的四个步骤
糖酵解的四个步骤糖酵解就像是一场奇妙的生物化学之旅，里面包含着四个独特的步骤，就像一场精心编排的舞蹈。
这第一个步骤啊，就像是打开了一扇神秘的大门。
葡萄糖这个主角登场啦，它就像一个怀揣着宝藏的小信使。
在细胞这个大舞台里，葡萄糖要经过磷酸化这一过程。
这就好比给这个小信使穿上了一件特殊的“防护服”，让它变成了葡萄糖 - 6 - 磷酸。
这一变化可不得了，就像给这个小信使注入了新的能量，让它能够在接下来的旅程中勇往直前。
这个过程啊，是由己糖激酶来催化的。
己糖激酶就像是一个技艺高超的魔法师，轻轻一挥魔法棒，葡萄糖就发生了奇妙的转变。
您说这神奇不神奇？再看这第二个步骤，葡萄糖 - 6 - 磷酸又要经历一次变身啦。
它在磷酸己糖异构酶的作用下，就像变魔术一样，变成了果糖 - 6 - 磷酸。
这就好比是一个小木偶在工匠的巧手下，换了一个新的造型。
这个过程虽然看似简单，但是却有着非常重要的意义。
这就像是在搭建一座高楼大厦的时候，一块砖的位置改变可能就会影响到整座大楼的结构。
果糖 - 6 - 磷酸这个新形态，为后面的反应做好了准备，就像一个运动员在比赛前做好热身一样，随时准备冲向胜利的终点。
第三步可就更有趣了。
果糖 - 6 - 磷酸再次接受磷酸化，在磷酸果糖激酶 - 1这个“催化剂大师”的帮助下，变成了果糖 - 1，6 - 二磷酸。
这就像一个小种子在合适的环境下，吸收了足够的养分，开始茁壮成长。
这个步骤可是整个糖酵解过程中的限速步骤呢，就像一场马拉松比赛中的关键赛段。
如果这个步骤出了问题，整个糖酵解的速度就会受到影响，就像一列火车的车头出了故障，后面的车厢就很难顺利前行了。
这个时候，果糖 - 1，6 - 二磷酸就像是一个充满活力的小引擎，准备带着整个糖酵解的进程加速向前。
到了这最后的第四步啊，果糖 - 1，6 - 二磷酸就像被一把神奇的剪刀剪开一样，在醛缩酶的作用下，分裂成了两个部分，甘油醛 - 3 - 磷酸和磷酸二羟丙酮。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
其它六碳糖进入糖酵解途径
3、甘露糖
甘露糖经二步反应形成F-6-P。先在己糖激 酶下形成甘露糖-6-P，再经磷酸甘露糖异构 酶催化形成F-6-P。
Questions
• 葡萄糖酵解过程的第一步是葡萄糖磷酸化形成6-磷酸 葡萄糖，催化这一步反应的有两种酶：己糖激酶和葡 萄糖激酶。己糖激酶对葡萄糖的Km值远低于平时细胞 内的葡萄糖浓度。此外，己糖激酶受6-磷酸葡萄糖的 强烈抑制，而葡萄糖激酶不受6-磷酸葡萄糖的抑制。 根据上述描述，请你说明这两种酶在调节上的特点是 什么? • 什么化学结构使得1，3-二磷酸甘油酸成为一个高能化 合物?细胞是如何捕获这能量的?
糖酵解第一阶段反应
2、G-6-P异构成F-6-P
葡萄糖磷酸异构酶
糖酵解第一阶段反应
2、G-6-P异构成F-6-P
葡萄糖磷酸异构酶
催化该反应的PGI具有绝对的底物专一性和立体专一性， 一些C5磷酸代谢途径的中间物如赤藓糖-4-磷酸、景天庚酮 糖-7-磷酸等都是它的竞争性抑制剂。
糖酵解第一阶段反应
ADP
Pi
活跃的 去磷酸化的丙酮酸激酶
激活 抑制 抑制
ATP
F-1,6-BP
ATP
丙氨酸
其它六碳糖进入糖酵解途径
1、果糖
果糖由己糖激酶催化磷酸化形成F-6-P。
HEXOKINASE 己糖激酶
但是在肝脏中只含有葡萄糖激酶，不能直接催化果 糖的磷酸化，需要经过六种酶的转化来完成，即先 形成F-1-P，再裂解成二羟丙酮磷酸和甘油醛，甘 油醛再磷酸化成甘油醛-3-P，它也可再脱氢形成甘 油，甘油在激酶作用下形成甘油-3-P，最后脱氢形 成二羟丙酮磷酸，最后二羟丙酮磷酸都转变成甘油 醛-3-P。
6、甘油醛- 3-P氧化形成1,3-二磷酸甘油酸
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
1,3-BPG是一高能酰基磷酸化合物，催化该反应的酶也是 SH基酶。
糖酵解第二阶段反应
6、甘油醛- 3-P氧化形成1,3-二磷酸甘油酸
催化机制
糖酵解第二阶段反应
6、甘油醛- 3-P氧化形成1,3-二磷酸甘油酸
砷酸盐可破坏1,3-BPG的形成。因为它可代替磷酸进攻硫酯中 间物的高能键，产生1-砷酸-3-磷酸甘油酸，而该化合物不稳定 迅速水解生成3-磷酸甘油酸。砷酸盐的加入使甘油酸-3-磷酸释 放的能量未能与磷酸化作用相偶联而被贮藏。
ATP可降低PFK对F-6-P的亲和力，AMP、F-2,6-2P可解除ATP的
别构作用。
另外，H+浓度上升对 该酶有抑制作用。
糖酵解第一阶段反应
• Question： 细胞内存在如下反应：
ADP + ADP 腺苷酸激酶 ATP + AMP
已知在细胞中ATP的浓度是1850 uM，ADP的浓 度是145 uM，AMP浓度是5 uM，总的腺苷核 苷酸浓度是2000，平衡常数K=0.44，计算当 ATP浓度下降8%时，AMP的浓度?
2、G-6-P异构成F-6-P
葡萄糖磷酸异构酶催化机制
糖酵解第一阶段反应
3、F-6-P形成F-1,6-2P
磷酸果糖激酶
该反应为不可逆反应，PFK是一种变构酶，它的催化效率很低，
糖酵解的速率严格地依赖于该酶的活力水平，是哺乳动物糖酵 解的关键调控酶，PFK是一四聚体蛋白。
糖酵解第一阶段反应
3、F-6-P形成F-1,6-2P
水解
+ 砷酸
1-砷酸-3-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
糖酵解第二阶段反应
7、1,3-二磷酸甘油酸转移高能键形成ATP
磷酸甘油酸激酶
该反应是糖酵解产生的第一个ATP。此步反应也称为 底物水平磷酸化（ substrate-level phosphorylation, ADP或某些其 它的核苷-5ˊ-二磷酸的磷酸化是通过来自一个非核苷酸底物的磷酰 基的转移实现的。 ）
糖酵解作用的调节
１、磷酸果糖激酶是关键酶
在糖酵解中由已糖激酶、磷酸果糖激酶和丙 酮酸激酶催化的反应实际上是不可逆的，因 此都有调节糖酵解途径的作用。它们的活性 受到变构效应物及酶共价修饰的调节。 • 高浓度ATP对PFK有 抑制作用； • ADP和AMP可消除 ATP对PFK的别构 抑制；
糖酵解作用的调节
第19章 糖酵解作用
Department of biological science and technology, USTB
糖酵解全过程
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
糖酵解全过程
糖酵解的生理意义
• 在剧烈运动，肌肉局部血流不足，肌肉 收缩时相对缺氧，葡萄糖有氧氧化过程 较长，供能较慢，可由糖酵解迅速提供 能量。在缺氧、缺血性疾病时，机体供 氧不足，也需由糖酵解迅速供能； • 成熟红细胞没有线粒体，不能进行有氧 氧化，完全依赖糖酵解供应能量； • 神经、白细胞、骨髓等代谢活跃组织， 即使不缺氧也由糖酵解提供部分能量。
G-6-P对HK有别构抑制作用。 丙酮酸激酶是糖酵解另一重要别构酶。 丙酮酸激酶通过磷酸化和去磷酸化来转变其 活性，其活性形式是去磷酸化形式。丙氨酸 和ATP是该酶的变构抑制剂。
糖酵解作用的调节
3、已糖激酶HK和丙酮酸激酶PVK对糖 酵解的调节
不活跃的 磷酸化的丙酮酸激酶
H2O
减少 葡萄糖浓度 增加
其它六碳糖进入糖酵解途径
1、果糖
其它六碳糖进入糖酵解途径
2、半乳糖
半乳糖与葡萄糖结构极为相似，它进入糖酵 解途径需要5步反应，最后形成G-6-P而进入。
其它六碳糖进入糖酵解途径
2、半乳糖
其它六碳糖进入糖酵解途径
2、半乳糖血症
这是一种遗传病，不能将半乳糖转变成葡萄 糖。原因是缺乏半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶， 不能使Gal-1-P转变成UDP-Gal。结果造成血 中Gal升高，进一步造成眼睛晶状体Gal升高， 从而引起晶状体混浊引起白内障。
主要内容 • 糖酵解第一阶段 • 糖酵解第二阶段 • 丙酮酸的去路 • 糖酵解的调节 • 其它C6糖进入糖酵解途径
糖酵解第一阶段反应
1、葡萄糖的磷酸化
催化此反应的酶为已糖 激酶，该反应必需有Mg2+ 参加，已糖激酶的底物 除Glc外，还可以是其它 六碳糖，如D-甘露糖、D果糖、氨基葡萄糖等。在 反应过程中Mg2+与ATP形 成复合物。
糖酵解第二阶段反应
8、3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
动物及酵母细胞中，该反应需要2，3-二磷酸甘油酸（2，3BPG）作为引物（中间产物）。
糖酵解第二阶段反应
2，3-二磷酸甘油酸 （2，3-BPG）作为引 物，启动催化反应。
糖酵解第二阶段反应
麦芽中的磷酸甘油酸变位酶催化分子内磷酸转移反应
糖酵解第一阶段反应
4、F-1,6-2P形成甘油醛- 3-P和二羟丙酮 磷酸
醛缩酶
糖酵解第一阶段反应
醛缩酶有2种不同类型：
• 醛缩酶I：高等动、植物，不需要2价金属离子。 • 醛缩酶II ：细菌、酵母、真菌、藻类，需要2 价金属离子。 • 二者作用机制也不同。
糖酵解第一阶段反应
糖酵解第一阶段反应
１、磷酸果糖激酶是关键酶
• 柠檬酸也是PFK的别构抑制剂； • 果糖-2,6-二磷酸是PFK的激活剂；
糖酵解作用的调节
2、果糖-2,6-二磷酸对糖酵解的调节
果糖-2,6-二磷酸是PFK的变构激活剂，它可 提高果糖激酶与果糖-6-磷酸的亲和力并降低 ATP的抑制效应。
糖酵解作用的调节
3、已糖激酶HK和丙酮酸激酶PVK对糖 酵解的调节
糖酵解第一阶段反应
1、葡萄糖的磷酸化 葡萄糖与ATP反应机制：
糖酵解第一阶段反应
1、葡萄糖的磷酸化 葡萄糖与已糖激酶结合时的构象变化
结合前
结合后
糖酵解第一阶段反应
1、葡萄糖的磷酸化
已糖激酶是一种调节酶，它所催化的反应产 物G-6-P和ADP能使该酶受到变构抑制。这 一反应也可由葡萄糖激酶催化，但此酶不受 产物G-6-P的抑制，且对Glc的Km比已糖激 酶要大得多，即亲和力要小，因此要高浓度 时才起作用。
烯醇化酶
糖酵解第二阶段反应
10、磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酸酸
丙酮酸激酶
丙酮酸激酶是糖酵解中重要的变构调节酶，ATP、长链脂肪酸、 乙酰CoA、丙氨酸等都对该酶有抑制作用；而果糖-1,6-二磷酸
和PEP对它有激活作用；该酶是一四聚体蛋白，并至少有三种
同工酶。
糖酵解全过程
ATP ADP
ADP
ATP
Phosphoglycerate kinase
醛缩酶I经历西佛碱中间体的化学证据：
糖酵解第一阶段反应
5、二羟丙酮磷酸异构成甘油醛- 3-P
丙糖磷酸异构酶
糖酵解第一阶段反应
5、二羟丙酮磷酸异构成甘油醛- 3-P
丙糖磷酸异构酶的活性部位 是以谷氨酸的游离羧基与底 物结合.
糖酵解第一阶段反应
5、二羟丙酮磷酸异构成甘油醛- 3-P
糖酵解第二阶段反应
糖酵解第一阶段反应
1、葡萄糖的磷酸化
反应的能量变化
α-D-Glu + ATP4G6P2- + ADP3- + H+
ΔGº´ = -16.7 KJ/mol
胞内条件下，
ΔG = -33.9 KJ/mol
糖酵解第一阶段反应
• 生理意义： • 带负电荷的磷酸基团使中间产物具有极 性，从而使这些产物不易透过脂膜而失 散。 • 磷酸基团在各反应步骤中，对酶来说， 起着信号基团的作用，有利于与酶结合 而被催化。 • 葡萄糖向G6P的迅速转化，便于保持胞内 低浓度，使葡萄糖易于向胞内运输。
丙酮酸的去路
丙酸酸的三种去向
有氧条件 乳酸
TCA Ｃycle
丙酮酸
无氧条件
乙醇