生物化学 第二十二章 糖酵解PPT幻灯片
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《糖酵解新陈代谢》课件
糖酵解抑制剂可能具有抗癌作用
糖酵解与其他疾病的关系
糖尿病：糖酵解异常可能导致糖尿病的发生 肥胖症：糖酵解异常可能导致肥胖症的发生 心血管疾病：糖酵解异常可能导致心血管疾病的发生 癌症：糖酵解异常可能导致癌症的发生
07 糖酵解的调控机制
糖酵解的调控方式
酶的调节：通过调节酶的活性来控制糖酵解的速度 底物水平磷酸化：通过磷酸化反应来控制糖酵解的进行 细胞内pH值：通过调节细胞内pH值来影响糖酵解的进行 细胞内能量状态：通过调节细胞内能量状态来影响糖酵解的进行
催化等步骤
糖酵解产物： 包括丙酮酸、 能 量 （ AT P ） 和二氧化碳， 其中丙酮酸可 以进一步进入 三羧酸循环或 合成其他物质
05
糖酵解与脂肪酸氧化之 间的联系
脂肪酸氧化定义
脂肪酸氧化是生物体内将脂肪酸分解为能量和二氧化碳的过程。
脂肪酸氧化分为β-氧化和ω-氧化两种类型。
β-氧化是脂肪酸的主要氧化方式，通过一系列酶促反应将脂肪酸分解为乙 酰 辅 酶 A 和 N A D H / FA D H 2 。 ω-氧化是脂肪酸的次要氧化方式，主要发生在肝脏和肾脏中，将脂肪酸分 解 为 乙 酰 辅 酶 A 和 N A D H / FA D H 2 。
温度：温度越高， 酶活性越高，糖 酵解速率越快， ATP生成越多
pH值：pH值影 响酶活性，进 而影响糖酵解 速率和ATP生成
细胞内环境：细 胞内环境如离子 浓度、渗透压等 也会影响糖酵解 速率和ATP生成
04
糖酵解与葡萄糖的摄取 和利用
葡萄糖的摄取途径
饮食摄入：通过食物 摄入葡萄糖
肝脏合成：肝脏通过 糖原分解和糖异生途 径合成葡萄糖
02 糖酵解过程
糖酵解定义
糖酵解：生物体内将葡萄糖分解为能量和丙酮酸的过程
生物化学--糖酵解作用49页PPT
▪
29、勇猛、大胆和坚定的决心能够抵得上武器的精良。——达·芬奇
▪
30、意志是一个强壮的盲人，倚靠在明眼的跛子肩上。——叔本华
谢谢！
49
▪
26、要使整个人生都过得舒适、愉快，这是不可能的，因为人类必须具备一种化为上进的力量，才是成功的保证。——罗曼·罗兰
▪
28、知之者不如好之者，好之者不如乐之者。——孔子
生物化学--糖酵解作用
11、获得的成功越大，就越令人高兴 。野心 是使人 勤奋的 原因， 节制使 人枯萎 。 12、不问收获，只问耕耘。如同种树 ，先有 根茎， 再有枝 叶，尔 后花实 ，好好 劳动， 不要想 太多， 那样只 会使人 胆孝懒 惰，因 为不实 践，甚 至不接 触社会 ，难道 你是野 人。(名 言网) 13、不怕，不悔(虽然只有四个字，但 常看常 新。 14、我在心里默默地为每一个人祝福 。我爱 自己， 我用清 洁与节 制来珍 惜我的 身体， 我用智 慧和知 识充实 我的头 脑。 15、这世上的一切都借希望而完成。 农夫不 会播下 一粒玉 米，如 果他不 曾希望 它长成 种籽； 单身汉 不会娶 妻，如 果他不 曾希望 有小孩 ；商人 或手艺 人不会 工作， 如果他 不曾希 望因此 而有收 益。-- 马钉路 德。
糖酵解PPT课件
糖酵解
1
新陈代谢
糖代谢
分解
合成
脂代谢 蛋白质代谢 核酸代谢
糖酵解
无氧
磷酸戊糖途径及其他
有氧
酵解〔乳酸+ATP〕 柠檬酸循环〔H2O+CO2+ATP〕 发酵〔酒精+CO2+ATP〕
2
糖酵解主要内容
• 概念表述〔识记〕
• 将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反响， 是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作 Embden-Meyethof-Parnas 途径，简称ＥＭＰ途径。
糖原，淀粉
糖蛋白等 甘露糖
半乳糖
水果果糖
肌肉
肝脏
半乳糖-1-磷酸
果糖-1-磷酸
UDP-半乳糖
甘油醛
甘露糖-6-磷酸
UDP-葡萄糖 葡萄糖-1-磷酸
甘油
磷酸二羟丙酮
甘油-3-磷酸
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
甘油醛-3-磷酸
23
生成了具有高能磷酸基团转移势能的化合物
10
第七步反响：甘油酸-1，3-二磷酸的去磷酸化
糖酵解过程开场收获ATP
11
第八步反响: 甘油酸-3-磷酸的异构化
为进一步去磷酸化做准备
12
第九步反响: 甘油酸-2-磷酸的脱水
为进一步去磷酸化做准备
13
第十步反响: 烯醇式丙酮酸的去磷酸化
糖酵解过程最终收获ATP
• 无氧条件：留在细胞质，不彻底分解
• 发酵生成酒精：
酵母等
• C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C2H5O + 2CO2 + 2ATP + 2H2O
1
新陈代谢
糖代谢
分解
合成
脂代谢 蛋白质代谢 核酸代谢
糖酵解
无氧
磷酸戊糖途径及其他
有氧
酵解〔乳酸+ATP〕 柠檬酸循环〔H2O+CO2+ATP〕 发酵〔酒精+CO2+ATP〕
2
糖酵解主要内容
• 概念表述〔识记〕
• 将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反响， 是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作 Embden-Meyethof-Parnas 途径，简称ＥＭＰ途径。
糖原，淀粉
糖蛋白等 甘露糖
半乳糖
水果果糖
肌肉
肝脏
半乳糖-1-磷酸
果糖-1-磷酸
UDP-半乳糖
甘油醛
甘露糖-6-磷酸
UDP-葡萄糖 葡萄糖-1-磷酸
甘油
磷酸二羟丙酮
甘油-3-磷酸
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
甘油醛-3-磷酸
23
生成了具有高能磷酸基团转移势能的化合物
10
第七步反响：甘油酸-1，3-二磷酸的去磷酸化
糖酵解过程开场收获ATP
11
第八步反响: 甘油酸-3-磷酸的异构化
为进一步去磷酸化做准备
12
第九步反响: 甘油酸-2-磷酸的脱水
为进一步去磷酸化做准备
13
第十步反响: 烯醇式丙酮酸的去磷酸化
糖酵解过程最终收获ATP
• 无氧条件：留在细胞质，不彻底分解
• 发酵生成酒精：
酵母等
• C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C2H5O + 2CO2 + 2ATP + 2H2O
生物化学糖酵解糖异生和戊糖磷酸途径(共63张PPT)
糖
阶
消耗
段 2 ATP
⑤
Continue for
2nd phase
5
14-2b
丙糖阶段 生成
4 ATP &
2 NADH
发酵还包括
在无氧条件下
由丙酮酸继续
反应并最终生
成乳酸/乙醇
等
6
P28-3
Glc + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2 pyruvate + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
- 通常细胞内的[Glc] 仅为 4 mmol，故只有当[血糖] 很高时才能由Glc激酶在 肝脏活化Glc以合成糖原
(G6P → G1P → UDP-Glc)
8
(诱导契合) 与Glc的结合引发两个结构域相对转动17º而靠近(~8Å)，使被结合的Glc 与待结合的Mg2+-ATP更为接近，并相应阻断H2O进入活性位点水解ATP
2-PG
-
的[2,3-BPG]
高达5 mM，可调节
Hb对O2的亲和性
21
p532⑨
- 烯醇化酶 - 2-PG的 导致分子内能量重新分布…
2-PG和 的磷酰基水解∆G’o具有很大差值： 2-PG: -17.6 kJ/mol (→glycerate, as for 3-PG)
足以在下步反应中合
成ATP
有一羰基(利于负碳离子形成)
10
(重排异构 & E-碱性残基的交替广义酸-碱催化)
酶活性位点 碱性残基
吡喃葡糖开环
(cf. Fig. 11-4)
C2的H+移除促进顺
-烯二醇中间物的形
糖酵解 PPT
反应中间物：在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷 酸化合物
• 一、填空题
• 1、糖酵解在细胞的___细_胞_质____中进行，该 途径是将___葡_萄_糖____转变为__丙__酮_酸__，同时 生成____AT_P___和__N_A_D_H__的一系列酶促反 应。
• 2、糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应， 这些酶是_______己_糖_激_、酶 ____________ 和 ___磷_酸__果_糖_激__酶___。 丙酮酸激酶
～ C
O-
PP+ O
CH2
OH
磷酸烯醇式丙酮酸
(PEP)
ADP
ATP O
Mg2+或Mn2+
C OH
丙酮酸激酶
(PK)
C OH
CH2
烯醇式丙酮酸
糖酵解过程的第三个调节酶， 也是第二次底物水平磷酸化反应
（102）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸
COOH C OH CH2
烯醇式丙酮酸
自发进行
COOH CO CH3
4、常是在整条途径中催化初 始反应的酶
5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向
葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：
1.为葡萄糖随后的裂解活化了葡萄糖分子。 2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过
细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制。
（2）6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖
O
H
C
H C OH
(G-6-P）
已糖激酶(hexokinase)
激酶：能够在ATP和任何一种
底物之间起催化作用，转移磷酸 基团的一类酶。
已糖激酶：是催化从ATP转移 磷酸基团至各种六碳糖（G、F） 上去的酶。
糖酵解葡萄糖丙酮酸PPT课件
1
6-磷酸果糖
6 -磷 酸 葡 萄 糖
葡萄糖 果 糖
丙酮酸
1， 6-二 磷 酸 果 糖
3 - 磷 酸 甘 油 醛 2 磷 酸 二 羟 丙 酮
3
3-磷酸甘油酸磷酸
3-磷 酸 甘 油 酸
4
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 2-磷 酸 甘 油 酸
.
糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮 酸，共消耗了2个ATP，产生了4 个 ATP，实际上净生成了2个ATP，同时 产生2个NADH
磷酸乙酰转移酶ADP ATP
CH3COOH
O CH3CCH2COOH
OH CH3CHCH2COOH CH3CH2CH2COOH
.
二、糖酵解的调节
糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种 变构剂对三个关键酶进行变构调节 不可逆
1. 己糖激酶或葡萄糖激酶： 葡萄糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收的 主要的关键酶。
.
.
前奏 a
CH2OH
H
OH
OH H
OH H
O OH
CH2OH
H
OH
OH H
CH2OH
H
OH
OH H
O H OH
O H OH
CH2OH
H
OH
OH H
OH
OP
H OH
CH2OH
H
OH
OH H
CH2OH
H
OH
OH H
OH
O
H OH
O H OH
.
细胞内糖 原在磷酸 化酶和脱 枝酶催化 下形成 1-磷酸 葡萄糖
M
2
g
+
烯醇化酶
O
COH
CH O PO 3H 2 CH 2O H 2-磷 酸 甘 油 酸
6-磷酸果糖
6 -磷 酸 葡 萄 糖
葡萄糖 果 糖
丙酮酸
1， 6-二 磷 酸 果 糖
3 - 磷 酸 甘 油 醛 2 磷 酸 二 羟 丙 酮
3
3-磷酸甘油酸磷酸
3-磷 酸 甘 油 酸
4
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 2-磷 酸 甘 油 酸
.
糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮 酸，共消耗了2个ATP，产生了4 个 ATP，实际上净生成了2个ATP，同时 产生2个NADH
磷酸乙酰转移酶ADP ATP
CH3COOH
O CH3CCH2COOH
OH CH3CHCH2COOH CH3CH2CH2COOH
.
二、糖酵解的调节
糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种 变构剂对三个关键酶进行变构调节 不可逆
1. 己糖激酶或葡萄糖激酶： 葡萄糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收的 主要的关键酶。
.
.
前奏 a
CH2OH
H
OH
OH H
OH H
O OH
CH2OH
H
OH
OH H
CH2OH
H
OH
OH H
O H OH
O H OH
CH2OH
H
OH
OH H
OH
OP
H OH
CH2OH
H
OH
OH H
CH2OH
H
OH
OH H
OH
O
H OH
O H OH
.
细胞内糖 原在磷酸 化酶和脱 枝酶催化 下形成 1-磷酸 葡萄糖
M
2
g
+
烯醇化酶
O
COH
CH O PO 3H 2 CH 2O H 2-磷 酸 甘 油 酸
糖酵解ppt课件
糖酵解
17
9. 2-磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
COO
Mg2+
烯醇化酶
C O～P CH 2
2-磷酸甘油酸 2-PG
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
分子内脱水形成双键，引起分子内能量重 新分布，形成高能磷酸键。
糖酵解
18
10. PEP转变成丙酮酸（pyruvate)
8
3. 6-磷酸果糖磷酸化，生成1,6-二磷酸果糖
磷酸果糖激酶
CH 2 OH CO
HO C H
H C OH
H C OH
CH 2 O
P
关键反应步骤，决定酵解速度，限速酶，
该步反应再消耗一分子ATP★
CH 2 O P
ATP
ADP
CO
Mg2+
磷酸果糖激酶 PFK-Ⅰ
HO C H
H C OH
H C OH
CH 2 O
3-磷酸甘油醛
DHAP
GAP
糖酵解
11
（三）丙酮酸的生成（5步反应）
6. 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
O
CHO
NA+D NADH+H C O～P
CHOH
CHOH
Pi
CH 2 O P 3-磷酸甘油醛脱氢酶 CH 2 O P
3-磷酸甘油醛
GAPDH
1,3-二磷酸甘油酸
GAP
1,3-BPG
•此步为糖酵解中唯一一步脱氢反应。
2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
➢ ATP的生成：
糖酵解时，1分子葡萄糖共生成4分子 ATP， 净生成2分子ATP和2分子NADH+H+。
22 糖酵解作用2010-9
甘油醛-3-磷酸
无机磷酸
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
～
1,3-二磷酸甘油酸
甘油醛-底3物-磷氧酸化时的，醛分基子氧化为羧基； 氧氧化化内成键与过能高（进能可磷程行化以酸产了学不化生重键是偶的新，磷联能分这酸布一键进量，高）行在形 能断；分子底 产内物 物重水 的新平 高是分磷 能指配酸 磷直化 酸，接:基形由团成一断个高裂代能并谢转磷中移酸间酯键； 甘油裂醛生成-3A-T磷P过酸程脱。氢酶催化，到由ADNPA分D子+和上无生成机A磷TP的酸过参程加。实现的。
甘油酸-2-磷酸
烯醇化酶
～9反应图 磷酸烯醇式丙酮酸
此反应为酵解途径中第二次底物水平磷酸化，但是， 此时只生成高能磷酸酯键，ATP还没有生成。
10、 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸 并产生一个ATP分子
这是由葡萄糖形成丙酮酸的最后一步反应。催化此反应的 酶称பைடு நூலகம்丙酮酸激酶（Pyruvate kinase, PK）
葡萄糖的磷酸化
葡萄糖
己糖1激反酶 应图
葡萄糖-6-磷酸
2、葡萄糖-6-磷酸（ G-6-P ）异构化 形成果糖-6-磷酸（F-6-P）
催化这一反应的酶称为由磷酸葡萄糖异构
酶（phosphoglucose isomerase）又称磷酸己
糖异构，G-6-P经烯醇式异构转变为果糖-6-磷酸
（F-6-P）反应可逆。
2、葡萄糖-6-磷酸（ G-6-P ）异构化 形成果糖-6-磷酸（F-6-P）
2反应图
磷酸葡萄糖异构酶
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
3、F-6-P磷酸化，生成 果糖-1，6-二磷酸（FDP）
这一步是糖酵解或酒精发酵过程中的第二个磷酸化反 应。也是糖酵解过程使用的第二个ATP分子的反应，果糖 –6 – 磷酸被ATP进一步磷酸化形成果糖 –1，6 – 二磷酸。 该反应不可逆。
22糖酵解PPT课件
糖元和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡
萄糖变位酶生成G-6-P进入酵解。其他单糖
可形成多个分支点的中间物进入酵解。
-
3
入糖 酵元 解、 的淀 准粉 备、 过二 程糖
、 己 糖 进
-
4
D-葡萄糖的代谢命运
D-Glc是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地 位。葡萄糖含有较高的能量，氧化生成H2O和CO2放出自 由能2840kJ/mol、变为大分子的淀粉或糖元贮存又可维 持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡 萄糖氧化供能。
-
9
第一阶段的反应
-
10
.
催化这一反应的酶有己糖激酶和葡萄糖激酶。己 糖激酶专一性弱，Km值小；受ADP和葡萄糖-6-磷酸 的变构抑制。
葡萄糖激酶专一性强，Km值高，在肝糖浓度较 高时，催化葡萄糖6-磷酸的合成，促进糖原的合成。
-
11
糖酵解过程中的中间产物都带有磷酸基团， 它们的的意义在于：
1.磷酸化导致负离子，使分子产生极性，使 产物不致流失到膜外；
1.生成乳酸（发酵） 2.生成乙醇（发酵） 3.进入三羧酸循环（有氧呼吸）
-
33
乳酸生成(发酵)
-
34
-
35
乙 醇 生 成 发 酵
()
-
36
-
37
七、糖酵解作用的调节
1.磷酸果糖激酶的调节作用 2.果糖—2,6—二磷酸的调节作用 3.己糖激酶和丙酮酸激酶的调节作用
-
38
-Leabharlann 39-40前馈刺激作用 协同控制作用
肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，酵 解中生成的NADH用于还原丙酮酸生成乳酸，称为 乳酸发酵。
第二十二章 糖酵解 ppt课件
PPT课件
54
（二）柠檬酸的别构抑制
柠檬酸
离开线粒体 进入细胞质
大量ATP
抑制PFK-1
PPT课件
55
（三）质子的抑制
PPT课件
56
（四）AMP和ADP的别构激活
PPT课件
57
（五）F-2,6-BP的别构激活 F-2,6-BP被视为PFK-1最重要的正别构效应物。
PFK-2或F-P2P,T6课-B件Pase的结构
第二十二章 糖酵解
杨荣武 生物化 学原理 第二版
提纲
一、糖酵解概述 二、糖酵解的全部反应
三、 NADH和丙酮酸的命运
1. 在有氧状态下NADH和丙酮酸的命运 2. 在缺氧或无氧状态下NADH和丙酮酸的命运
四、其他物质进入糖酵解
五、糖酵解的生理功能
六、糖酵解的调节
1. 葡萄糖的可得性 2. 己糖激酶和葡糖激酶的调节 3. PFK-1的调节 4. 丙酮酸激酶的调节
TIM防止副P反PT课应件 发生的机制
24
糖酵解第二个阶段的反应
产生4 ATP
导致糖酵解净产生2ATP 涉及两个高能磷酸化合物
1. 二磷酸甘油酸（ 1,3- BPG ） 2. 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
PPT课件
25
反应6: 3-磷酸甘油醛的脱氢
3-磷酸甘油醛被氧化成1,3-二磷酸甘油酸
PPT课件
64
糖酵解限PPT速课酶件 的别构调节
65
23
TIM具有独特的防止副反应 发生的机制：在反应中形成 的磷酸烯二醇中间物若离开 酶分子，在溶液中很容易释 放出磷酸根生成丙二醛，而 能异构化生成3-磷酸甘油醛 的并不多。但在细胞内形成 丙二醛的可能性几乎为零， 这是因为当烯二醇中间物形 成以后，酶分子上一段由10 个氨基酸残基组成的环像一 个盖子堵住了活性中心，致 使烯二醇中间物无法离开酶 分子，只能异构化成3-磷酸 甘油醛。当3-磷酸甘油醛形 成以后，上述环消失，产物 得以释放。
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F6P→F1,6P, 磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。
葡萄糖的磷酸化 激酶：能够催化磷酸基从ATP转移到某受体分子 的酶，需要两价的金属离子（Mg2+）。 不可逆反应，消耗ATP
第一步不可逆反应 由己糖激酶或葡萄糖激酶催化 引发反应——ATP被消耗，以便后面得到更多
的ATP ATP的消耗使葡萄糖的磷酸化能够自发地进行
己糖激酶和葡萄糖激酶的比较
④葡萄糖被磷酸化的意义
第一步底物水平的磷酸化
从高能磷酸化合物合成ATP
由磷酸甘油酸激酶催化 红细胞内存在生成2,3-BPG的支路
反应8: 磷酸甘油酸的变位
磷酸甘油酸变位酶催化的反应及其作用机理
磷酸基团从 C-3转移到C-2
由磷酸甘油酸变位酶催化
不同来源的变位酶具有不同的催化机制，一类 需要2,3-BPG作为辅助因子，并需要活性中心 的一个His残基；另一类则不需要2,3-BPG，其 变位实际上是3-磷酸甘油酸分子内的磷酸基团 的转移。
反应2: 磷酸葡糖的异构化
磷酸葡糖的异构化
6-磷酸葡糖-转变成6-磷酸果糖
« 由磷酸己糖异构酶催化 « 2-脱氧6-磷酸葡糖也能够与此酶的活性中心结合，
所以无法完成反应，反而因为它占据活性中心而 抑制酶的活性。
反应3:磷酸果糖的磷酸化
磷酸果糖的磷酸化
酶，PFK-1 不可逆，限速步骤 消耗ATP
是糖酵解的限速步骤!
一、糖酵解概述 二、糖酵解的全部反应 三、 NADH和丙酮酸的命运
– 在有氧状态下NADH和丙酮酸的命运 – 在缺氧或无氧状态下NADH和丙酮酸的命运 四、其他物质进入糖酵解 五、糖酵解的生理功能 六、糖酵解的调节 – 葡萄糖的可得性 – 己糖激酶和葡糖激酶的调节 – PFK-1的调节 – 丙酮酸激酶的调节
反应6: 3-磷酸甘油醛的脱氢
半 缩 硫 醛
3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的反应及其作用机理
碘代乙酸和甲基汞抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶的机理
反应7: 第一步底物水平的磷酸化
C O O ~P 甘油酸磷酸 C 激 O O 酶 H
H CO H H CO HAD P
ATP
C H 2O P
C H 2O P
是第二步不可逆反应 由磷酸果糖激酶-1（PFK-1）催化 糖酵解第二次引发反应 有大的自由能降低，受到高度的调控
反应4:1,6-二磷酸果糖的裂解
1,6-二磷酸果糖的裂解
C6 被切成 2 C3
由醛缩酶催化
有两类醛缩酶，第一类来源于动物，为共价催 化，在反应中，底物与活性中心的赖氨酸残基 形成共价的Schiff碱中间物；第二类主要来源 于其它生物，其活性中心含有二价的Zn2＋，为 金属催化。
是第三步不可逆反应 由丙酮酸激酶催化 产生两个ATP，可被视为糖酵解途径最后的能
量回报。
ΔG为大的负值——受到调控!
化学反应总结
• 一步脱氢反应产生2×NADH • 二次底物磷酸化共产生4ATP，另消耗2ATP，
净得2ATP • 三 步 不 可 逆 过 程 和 限 速 步 骤 ： G→G6P ，
0 ATP - 消耗 4 ATP - 产生 2 NADH - 产生
丙酮酸 (2 - 3C) (PYR)
GAP GAP
C-C-C C-C-C
C-C-C C-C-C (PYR) (PYR)
糖酵解的全部反应
休要惊慌!
你所要记忆的是总反应、三步限 速步骤、两步底物磷酸化反应和 一步脱氢氧化。
反应1：葡萄糖的磷酸化
3-磷酸甘油醛被氧化成1,3-二磷酸甘油酸
这是整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原反应
由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化
产生1,3-BPG和NADH
为巯基酶，使用共价催化，碘代乙酸和有机汞能够抑 制此酶活性。
砷酸在化学结构和化学性质与Pi极为相似，因此可以 代替无机磷酸参加反应，形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸， 但这样的产物很容易自发地水解成为3-磷酸甘油酸并 产生热，无法进入下一步底物水平磷酸化反应。
第一类醛缩酶
第二类醛缩酶
醛缩酶的催化机制
反应5:磷酸丙糖的异构化
磷酸二羟丙酮
转变成3-磷 酸甘油醛
« 磷酸丙糖异 构酶（TIM）
« 活性中心的 Glu充当广义 碱催化剂
磷酸丙糖异构酶催化的反应及其作用机理
糖酵解第二个阶段的反应
产生4 ATP
导致糖酵解净产生2ATP 涉及两个高能磷酸化合物
1,3 BPG – PEP
糖酵解概述
发生在所有的活细胞 位于细胞质基质 共有十步反应组成——在所有的细胞
都相同，但速率不同。 两个阶段：
第一个阶段——投资阶段或引发阶 段: 葡萄糖 →F-1,6-2P →2G-3-P
第二个阶段——获利阶段：产生2 丙酮酸+2ATP
丙酮酸的三种命运
糖酵解的两阶段反应
能量投资阶段
H
OH
H OH
H
OH
-D-吡喃半乳糖
OH
H H
OH
HO
H
HO OH
O OH
OH OH
H
H HO
H OH
OH H
-D-吡喃甘露糖
-D-呋喃果糖
三.多糖：多个单糖以糖苷键相连而形成的高聚物。 常见多糖有：淀粉、糖原、纤维素等
糖 原 示 意 图
糖原结构图
糖代谢途径
√
√
√
√
第二十二章 糖酵解
提纲
葡萄糖 (6C)
2ATP 2ADP + P
2 ATP - 消化 0 ATP - 产生 0 NADH - 产生
3-磷酸甘油醛 (2 - 3C) (G3P 或GAP)
C-C-C-C-C-C C-C-C C-C-C
能量收获阶段
甘油醛-3-磷酸 (2 - 3C) (G3P 或 GAP)
4ADP + P 4ATP
糖代谢
有关糖的概念和分类 1 糖:多羟基醛或是酮及其缩聚物. 2 分类:单糖、寡糖、多糖
一 单糖:最简单的糖，不能被水解为更小的糖单位。自然 界的单糖以两种结构：开链形式、半缩醛
z 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳 糖、甘露糖等。
OH
OH
H H
OH
HO
OH
H OH
H
OH
-D-吡喃葡萄糖
HO H
OH
反应9:PEP的形成
C O O H
C O O H
烯醇化酶
H CO PH 2O CO ~P
C H 2 O HFra bibliotekC H 2
PEP的合成
氟合物能够与Mg 2＋和磷酸基团形成络化物，而干扰2-磷酸甘 油酸与烯醇化的结合从而抑制该酶的活性。
反应10:第二步底物水平的磷酸化
第二次底物水平的磷酸化
PEP转化成丙酮酸，同时产生 ATP
葡萄糖的磷酸化 激酶：能够催化磷酸基从ATP转移到某受体分子 的酶，需要两价的金属离子（Mg2+）。 不可逆反应，消耗ATP
第一步不可逆反应 由己糖激酶或葡萄糖激酶催化 引发反应——ATP被消耗，以便后面得到更多
的ATP ATP的消耗使葡萄糖的磷酸化能够自发地进行
己糖激酶和葡萄糖激酶的比较
④葡萄糖被磷酸化的意义
第一步底物水平的磷酸化
从高能磷酸化合物合成ATP
由磷酸甘油酸激酶催化 红细胞内存在生成2,3-BPG的支路
反应8: 磷酸甘油酸的变位
磷酸甘油酸变位酶催化的反应及其作用机理
磷酸基团从 C-3转移到C-2
由磷酸甘油酸变位酶催化
不同来源的变位酶具有不同的催化机制，一类 需要2,3-BPG作为辅助因子，并需要活性中心 的一个His残基；另一类则不需要2,3-BPG，其 变位实际上是3-磷酸甘油酸分子内的磷酸基团 的转移。
反应2: 磷酸葡糖的异构化
磷酸葡糖的异构化
6-磷酸葡糖-转变成6-磷酸果糖
« 由磷酸己糖异构酶催化 « 2-脱氧6-磷酸葡糖也能够与此酶的活性中心结合，
所以无法完成反应，反而因为它占据活性中心而 抑制酶的活性。
反应3:磷酸果糖的磷酸化
磷酸果糖的磷酸化
酶，PFK-1 不可逆，限速步骤 消耗ATP
是糖酵解的限速步骤!
一、糖酵解概述 二、糖酵解的全部反应 三、 NADH和丙酮酸的命运
– 在有氧状态下NADH和丙酮酸的命运 – 在缺氧或无氧状态下NADH和丙酮酸的命运 四、其他物质进入糖酵解 五、糖酵解的生理功能 六、糖酵解的调节 – 葡萄糖的可得性 – 己糖激酶和葡糖激酶的调节 – PFK-1的调节 – 丙酮酸激酶的调节
反应6: 3-磷酸甘油醛的脱氢
半 缩 硫 醛
3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的反应及其作用机理
碘代乙酸和甲基汞抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶的机理
反应7: 第一步底物水平的磷酸化
C O O ~P 甘油酸磷酸 C 激 O O 酶 H
H CO H H CO HAD P
ATP
C H 2O P
C H 2O P
是第二步不可逆反应 由磷酸果糖激酶-1（PFK-1）催化 糖酵解第二次引发反应 有大的自由能降低，受到高度的调控
反应4:1,6-二磷酸果糖的裂解
1,6-二磷酸果糖的裂解
C6 被切成 2 C3
由醛缩酶催化
有两类醛缩酶，第一类来源于动物，为共价催 化，在反应中，底物与活性中心的赖氨酸残基 形成共价的Schiff碱中间物；第二类主要来源 于其它生物，其活性中心含有二价的Zn2＋，为 金属催化。
是第三步不可逆反应 由丙酮酸激酶催化 产生两个ATP，可被视为糖酵解途径最后的能
量回报。
ΔG为大的负值——受到调控!
化学反应总结
• 一步脱氢反应产生2×NADH • 二次底物磷酸化共产生4ATP，另消耗2ATP，
净得2ATP • 三 步 不 可 逆 过 程 和 限 速 步 骤 ： G→G6P ，
0 ATP - 消耗 4 ATP - 产生 2 NADH - 产生
丙酮酸 (2 - 3C) (PYR)
GAP GAP
C-C-C C-C-C
C-C-C C-C-C (PYR) (PYR)
糖酵解的全部反应
休要惊慌!
你所要记忆的是总反应、三步限 速步骤、两步底物磷酸化反应和 一步脱氢氧化。
反应1：葡萄糖的磷酸化
3-磷酸甘油醛被氧化成1,3-二磷酸甘油酸
这是整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原反应
由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化
产生1,3-BPG和NADH
为巯基酶，使用共价催化，碘代乙酸和有机汞能够抑 制此酶活性。
砷酸在化学结构和化学性质与Pi极为相似，因此可以 代替无机磷酸参加反应，形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸， 但这样的产物很容易自发地水解成为3-磷酸甘油酸并 产生热，无法进入下一步底物水平磷酸化反应。
第一类醛缩酶
第二类醛缩酶
醛缩酶的催化机制
反应5:磷酸丙糖的异构化
磷酸二羟丙酮
转变成3-磷 酸甘油醛
« 磷酸丙糖异 构酶（TIM）
« 活性中心的 Glu充当广义 碱催化剂
磷酸丙糖异构酶催化的反应及其作用机理
糖酵解第二个阶段的反应
产生4 ATP
导致糖酵解净产生2ATP 涉及两个高能磷酸化合物
1,3 BPG – PEP
糖酵解概述
发生在所有的活细胞 位于细胞质基质 共有十步反应组成——在所有的细胞
都相同，但速率不同。 两个阶段：
第一个阶段——投资阶段或引发阶 段: 葡萄糖 →F-1,6-2P →2G-3-P
第二个阶段——获利阶段：产生2 丙酮酸+2ATP
丙酮酸的三种命运
糖酵解的两阶段反应
能量投资阶段
H
OH
H OH
H
OH
-D-吡喃半乳糖
OH
H H
OH
HO
H
HO OH
O OH
OH OH
H
H HO
H OH
OH H
-D-吡喃甘露糖
-D-呋喃果糖
三.多糖：多个单糖以糖苷键相连而形成的高聚物。 常见多糖有：淀粉、糖原、纤维素等
糖 原 示 意 图
糖原结构图
糖代谢途径
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第二十二章 糖酵解
提纲
葡萄糖 (6C)
2ATP 2ADP + P
2 ATP - 消化 0 ATP - 产生 0 NADH - 产生
3-磷酸甘油醛 (2 - 3C) (G3P 或GAP)
C-C-C-C-C-C C-C-C C-C-C
能量收获阶段
甘油醛-3-磷酸 (2 - 3C) (G3P 或 GAP)
4ADP + P 4ATP
糖代谢
有关糖的概念和分类 1 糖:多羟基醛或是酮及其缩聚物. 2 分类:单糖、寡糖、多糖
一 单糖:最简单的糖，不能被水解为更小的糖单位。自然 界的单糖以两种结构：开链形式、半缩醛
z 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳 糖、甘露糖等。
OH
OH
H H
OH
HO
OH
H OH
H
OH
-D-吡喃葡萄糖
HO H
OH
反应9:PEP的形成
C O O H
C O O H
烯醇化酶
H CO PH 2O CO ~P
C H 2 O HFra bibliotekC H 2
PEP的合成
氟合物能够与Mg 2＋和磷酸基团形成络化物，而干扰2-磷酸甘 油酸与烯醇化的结合从而抑制该酶的活性。
反应10:第二步底物水平的磷酸化
第二次底物水平的磷酸化
PEP转化成丙酮酸，同时产生 ATP