植物病原病毒

植物病原病毒

一、概述

1. 病毒定义：病毒是一组（一种或一种以上）DNA或RNA核酸分子，包围在蛋白或脂蛋白外壳内，在合适的寄主细胞借助于寄主蛋白合成体系、物质和能量完成复制，伴随核酸突变发生变异的分子寄生物。简单讲，病毒是一类由核酸和蛋白质组成的非细胞状态的分子生物。

主要特征：①结构简单的（核酸+蛋白或脂蛋白衣壳）；②严格专性寄生的（依赖寄主的核酸和蛋白质合成系统）；③非细胞生物（分子寄生物）。

2. 类群：根据病毒的寄主类型，习惯上将病毒划归为下列几大类群

寄生植物的称为植物病毒

寄生动物的称为动物病毒

医学病毒（人类病毒）

真菌病毒

寄生细菌的称为噬菌体（细菌病毒）

二、病毒与人类的关系

有害方面：引起人类疾病（天花、爱滋病、非典型肺炎、肝炎、流感、小儿麻痺等）。

引起畜禽疾病（狂犬病、口蹄疫、猪瘟、牛瘟、鸡瘟、鸭瘟）。

引起植物病害。

有益方面：用作基因工程的载体或元件。

有害生物控制（害虫、真菌及杂草生防）。

环境保护（利用藻类病毒消除水面藻类污染）。

花卉增色（金心黄杨、金边瑞香、杂色郁金香）。目前已研究和命名的植物病毒达1000多种，其中许多为重要的农作物病原，其所造成的损失仅次于真菌病害。

植物病毒也有利用的价值，如

TMV导致分子生物学的产生；

病毒在开发基因工程的载体、转

基因植物研究等方面，也发挥了

很大作用。

三、病毒在生物中的地位

生物：细胞生物、分子生物

细胞生物：原核生物（原核生物

界）、真核生物（动物界、植物

界、菌物界、原生生物界）

分子生物：病毒界？：真病毒、

亚病毒（类病毒、拟病毒、朊病

毒）

四、植物病毒的一般性状

（一）、植物病毒的形态

病毒粒体：病毒的基本存在形

式（形态）。

病毒粒体的形态微小，只有在放

大数万倍的电镜下才能观察到，

其度量单位通常采用纳米（nm，

1nm=10-9m）。

植物病毒粒体形态主要有：球

状、线状、杆状、弹状、双联体

状、丝线状、柔软不定形等。形

态多样性。

◆许多植物病毒由不只一种粒

体构成。

一些球状病毒也有多种粒体组

分，但这些粒体形态相同，只是

其中所包含的核酸含量不同而

重量存在差异。

这些病毒被称为多分体病毒，必

需有多种病毒粒体组分同时侵

染寄主细胞，才能增殖并完成其

生物学功能。

（二）植物病毒的结构

植物病毒粒体主要含有核酸和

蛋白两大部分。中间为核酸芯

（RNA或DNA），外部有外壳蛋

白（CP）包被形成衣壳，少数病

毒在蛋白衣壳外面还包被一层

那囊膜，称为包膜病毒,如植物弹

状病毒。

1. 杆状或线状病毒：蛋白质亚基

螺旋状排列，中间是一个由核酸

构成的空心管子，核酸也呈螺旋

状排列，嵌入到螺旋状排列的蛋

白质亚基内端。如，TMV杆状

粒体。

TMV：2130个蛋白质亚基；130

圈；16 1/3亚基/圈，3

圈一个周期，49个亚基

/3圈；2.3nm亚基间隔/

圈。

2. 球状病毒：蛋白质亚基镶嵌在

粒体表面，构成多面体形，内心

是病毒的核酸；球状病毒并非光

滑的球体，而是多面体（多为二

十面体），多个正三角形组合而

成。

（三）植物病毒组分及其生物学

功能

植物病毒的主要成份是核酸和

蛋白质，有些还含有少量的金属

离子、多胺和水等。

1. 核酸

核酸是病毒遗传信息的载体，植

物病毒粒体中的核酸主要是其

基因组，有些含mRNA。一套基

因组含有病毒侵染、复制、运转、

传播等生命活动所需的全部基

因，决定病毒的增殖、生物学特

性及致病性等。

植物病毒基因组所包含的基因

数目从一个（卫星病毒）至十二

个（植物呼肠孤病毒），一般为

4~7个基因，分子量从0.4×106d

到15.5×106d，通常具有外壳蛋

白基因、复制酶基因及运动蛋白

基因等。大部分植物病毒基因组

能编码4~7种蛋白质。

（1）植物病毒的核酸类型

植物病毒的基因组多数为核糖

核酸（RNA），少数为脱氧核糖

核酸（DNA）。

根据核酸性质及功能，可将植物

病毒基因组分为下列5种类型：

①正单链RNA（+ssRNA）单链RNA具有侵染性，可以直接翻译，起mRNA的作用。大部分重要植物病毒的基因组属这一类型。70%，TMV，CMV，PVY；多分体病毒。

②负单链RNA（-ssRNA）病毒粒体中的单链RNA不具侵染性，必需先转录成互补链，才能翻译蛋白。植物弹状病毒的基因组属这一类型。如小麦丛矮病。

③双链RNA（dsRNA）其中一条链具有mRNA的作用。负链变正链才能作为mRNA。植物呼肠孤病毒的基因组属这一类型。水稻矮缩病。

④单链DNA（ssDNA）联体病毒科病毒含有这种类型基因组，复制时单链DNA先合成双链DNA，再以常规途径转录生成mRNA。

⑤双链DNA（dsDNA）核酸类型与高等动、植物的相同，为互补的双链DNA，花椰菜花叶病毒属、杆状DNA病毒属具有这种类型基因组。

（2）病毒粒体核酸含量

球状病毒：15%~45%。线状及杆状病毒：5%~6%。弹状病毒：1%。（3）病毒的多分体现象

单体基因组：病毒基因组分布于一条核酸链上。

分段基因组：病毒基因组分布于多条核酸链上。

单分体病毒：一个病毒粒体中包含有全套基因组。

多（双、三）分体病毒：分段基因组分别包装于不同的病毒粒体中。

2. 蛋白质

植物病毒的基因组很小，编码的蛋白质种类也很少，按照其功能可分为结构蛋白和非结构蛋白。结构蛋白是构成一个完整病毒粒体所需要的蛋白，主要是外壳

蛋白和囊膜蛋白，有些病毒还有

基因组结合蛋白，由于大多数植

物病毒没有囊膜，其结构蛋白也

就只有外壳蛋白。而且绝大多数

植物病毒的外壳蛋白仅由一种

蛋白多肽构成，个别的有两种以

上。

非结构蛋白是指病毒基因编码

的非结构必需的蛋白，包括病毒

复制需要的复制酶、参与病毒运

转的运动蛋白等。

3. 脂类

大多数植物病毒不含脂类，只有

具囊膜的病毒才有脂类。

4. 其他组份

糖蛋白、金属离子、多胺、水等。

（四）植物病毒的侵染和传播

1. 植物病毒的侵染和复制

大多数植物病毒是从机械的或

传毒介体所造成的微伤侵入寄

主，少数经过内吞作用，包膜病

毒通过融合方式进入寄主细胞。

植物病毒没有细胞结构，不像大

多数生物那样具有复杂的繁殖

器官进行有性或无性繁殖，也不

像细菌那样进行裂殖生长，而是

分别合成核酸和蛋白质再组装

成子代病毒粒体。这种特殊的繁

殖方式称为复制。

植物病毒利用寄主细胞核酸复

制系统及蛋白质合成系统复制

其基因组和合成其专化性蛋白

病毒侵染植物后，在活细胞内增

殖后代需要两个步骤，一是病毒

核酸的复制，即病毒的基因传

递；二是病毒基因的表达，即病

毒蛋白质合成。

★植物病毒核酸的复制

大部分植物病毒的核酸复制是

由RNA到RNA。病毒核酸的复

制需要寄主提供复制的场所（通

常是在细胞质或细胞核内）、复

制所需的原料和能量、部分寄主

编码的酶及膜系统。病毒自身提

供的主要是模板和专化的聚合

酶，即复制酶。花椰菜花叶病毒

编码一种依赖于RNA的DNA聚

合酶，也称反转录酶。

病毒的核酸复制是通过样板复

制法.

根据核酸种类和性质不同，植物

病毒复制可分为多种类型。

植物病毒基因组复制及mRNA

合成途径具有多样性

复制过程如下：

（1）病毒粒体进入寄主细胞，

脱壳，释放RNA

（2）RNA与核糖体结合，翻译

出病毒复制酶等与复制相关的

基因产物

（3）复制酶以（+）RNA为模

板合成（-）RNA链，并形成双

链复制型

（4）从复制型产生子代（+）RNA

链

（5）以病毒RNA为模板合成外

壳蛋白

（6）外壳蛋白亚基和RNA组装

成新的病毒粒体

★植物病毒基因及其表达

植物病毒的基因组较小，许多植

物病毒的基因组全序列及基因

图谱都已明确。

植物病毒基因表达所面临的问

题：真核生物蛋白质合成系统仅

识别病毒RNA上的第一个开放

阅读框架，同一核酸链上的其它