线粒体以及叶绿体
高中生物 第七章线粒体与叶绿体
第七章线粒体与叶绿体第一节线粒体1890年R. Altaman首次发现线粒体，命名为bioblast，以为它可能是共生于细胞内独立生活的细菌。
1898年Benda首次将这种颗命名为mitochondrion。
1900年L. Michaelis用Janus Green B对线粒体进行染色，发现线粒体具有氧化作用。
Green（1948）证实线粒体含所有三羧酸循环的酶，Kennedy和Lehninger（1949）发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的，Hatefi等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体。
Mitchell（1961－1980）提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。
一、结构（一）形态与分布线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。
主要化学成分是蛋白质和脂类，其中蛋白质占线粒体干重的65-70%，脂类占25-30%。
一般直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm，在胰脏外分泌细胞中可长达10~20μm，称巨线粒体。
数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘故，线粒体数目相对较少；肝细胞约1300个线粒体，占细胞体积的20%；单细胞鞭毛藻仅1个，酵母细胞具有一个大型分支的线粒体，巨大变形中达50万个；许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体。
通常结合在维管上，分布在细胞功能旺盛的区域。
如在肝细胞中呈均匀分布，在肾细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列，肠表皮细胞中呈两极性分布，集中在顶端和基部，在精子中分布在鞭毛中区。
线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动力。
（二）超微结构线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔（图7-1、7-2）。
在肝细胞线粒体中各功能区隔蛋白质的含量依次为：基质67%，内膜21%，外8%膜，膜间隙4%。
图7-1线粒体的TEM照片图7-2线粒体结构模型1、外膜(out membrane)含40%的脂类和60%的蛋白质，具有孔蛋白（porin）构成的亲水通道，允许分子量为5KD 以下的分子通过，1KD以下的分子可自由通过。
用高倍镜观察叶绿体和线粒体
用高倍镜观察线粒体和叶绿体同学们，在这节课之前我们已经学习过线粒体和叶绿体这两种细胞器，现在我请问：线粒体和叶绿体分布分布在哪些细胞中呢？（叶绿体分布在叶肉细胞中，线粒体普遍存在于动物细胞和植物细胞中）。
今天我们的实验是用高倍镜观察线粒体和叶绿体，目的是为了观察它们的形态和分布。
首先我们来看一下实验原理。
1、叶绿体的辨认依据：叶绿体是绿色的，呈扁平的椭圆球形或球形。
我们可以直接在高倍镜下观察它的形态和分布。
2、线粒体的辨认依据：线粒体的形态多样，有短棒状、圆球状、线形、哑铃型等。
3、健那绿染液是专一性染线粒体的活细胞染料，可以使活细胞中线粒体呈现蓝绿色。
线粒体形态多样，无色，而细胞质接近无色。
线粒体能在健那绿染液中维持活性数小时，通过染色，可以在高倍镜下观察到生活状态的线粒体的形态和分布。
接下来我们来看一下实验材料。
观察叶绿体时我们可以选择新鲜的藓类的叶（或菠菜叶、黑藻叶等）。
若是藓类的叶，镊子取其一片小叶即可；若用菠菜的叶，在撕取下表皮时，一定要稍带些叶肉，因为我们所观察的叶绿体就分布在叶肉细胞中，表皮细胞不含叶绿体，否则很难如愿以偿。
（至于为什么是撕取下表皮和叶肉细胞而不是上表皮是因为上表皮受光照强，叶绿体小而多(小，保护自己不被灼伤。
多，保证光合速率足够大)下表皮的叶绿体大而少。
大叶绿体观察方便。
苔藓类植物叶子薄而小，直接取一个小叶片即可；菠菜叶下表皮是菠菜叶的背阳面，叶绿体大而少，撕取时要少带些叶肉。
当然，实验时应首选葫芦藓、墙藓的叶为宜。
我们实验室是用韭菜做实验，它的好处就在于取材容易，不受季节限制，观察到的叶绿体多而清晰。
生理盐水是指生理学实验或临床上常用的渗透压与动物或人体血浆的渗透压相等的氯化钠溶液。
生理学或临床上常用的渗透压与动物或人体血浆相等的氯化钠溶液，其浓度用于两栖类时是0.67～0.70％，用于哺乳类和人体时是0.85～0.9％生理盐水的作用：能够避免细胞破裂，它的渗透压和细胞外的一样，所以不会让细胞脱水或者过度吸水，所以各种医疗操作中需要用液体的地方很多都用它至于显微镜，在之前我们也已经很详细的学过它的使用方法，我今天就不过多的介绍，我就先简单的介绍它的使用方法：1．低倍镜的使用方法（1）取镜和放置：显微镜平时存放在柜或箱中，用时从柜中取出，右手紧握镜臂，左一手托住镜座,将显微镜放在自己左肩前方的实验台上，镜座后端距桌边1－2寸为宜，便于坐着操作。
高中生物 细胞的能量转换器—线粒体与叶绿体
细胞的能量转换器——线粒体与叶绿体线粒体与叶绿体是真核细胞内两种重要的细胞器，线粒体是有氧呼吸的主要场所，在线粒体内有机物被彻底氧化分解成无机物，其中的能量被转移到ATP 中，所以线粒体是细胞内供应能量的“动力工厂”。
叶绿体是绿色植物光合作用的场所，通过光合作用太阳光能转变成有机物中的化学能，可以进一步被各种生物所利用。
所以，线粒体与叶绿体是真核细胞内的能量转换器。
此外，线粒体与叶绿体内都有少量的DNA，与细胞质遗传有关。
线粒体与叶绿体外包双层生物膜，叶绿体内还有生物膜构成的基粒。
围绕线粒体与叶绿体可以把细胞呼吸、光合作用、细胞质遗传、生物膜等重要知识综合起来。
1 基础知识线粒体与叶绿体都是真核细胞内具有双层膜结构的细胞器，都与细胞内的能量代谢有关，都含有少量DNA和RNA。
1.1在细胞内的分布线粒体普遍存在于各种真核细胞内，绿色植物细胞内的线粒体普遍少于细胞。
在正常的细胞中，一般在需要能量较多的部位比较密集：细胞的新陈代谢越旺盛的部位，线粒体的含量就越多。
而哺乳动物成熟的红细胞（没有细胞核和各种细胞器）、蛔虫等寄生虫，细菌等原核生物没有线粒体。
叶绿体只存在于绿色植物细胞内，如叶肉细胞，植物幼嫩的茎、幼嫩的果实等绿色器官。
叶绿体在细胞中的分布与光照强度有关：在强光下常以侧面对着光源，避免被强光灼伤；在弱光下，均匀分布在细胞质基质中，并以正面（最大面积）对着光源，以利于吸收更多的光能。
而蓝藻等进行光合作用的原核生物、植物的根细胞没有叶绿体。
1.2 结构显微观察形态：线粒体一般呈球状、粒状、棒状，并且随细胞类型及生理条件的不同而存在较大的差别。
叶绿体一般呈扁平的球形或椭球形。
线粒体大致有外膜、内膜和基质(线粒体基质)三部分构成。
外膜平整无折叠，内膜向内折叠凹陷而形成突起的嵴，从而扩大了化学反应的膜面积。
叶绿体由外膜、内膜两层膜包被，内含有几个到几十个基粒，每个基粒都是由很多个类囊体(囊状结构)堆叠而成，基粒与基粒之间充满叶绿体基质。
细胞的能量转换─线粒体和叶绿体
(Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961) ●质子动力势的其他作用 ●线粒体能量转换过程略图
线粒体的形态结构
●线粒体的形态、大小、数量与分布 ●线粒体的超微结构
科学家把这一研究成果发表在2001年12月的《美国人类遗传学》杂志上
吉普赛人靠卖艺为生（摄于20世纪30年代） 图片来自微软Encarta百科全书。
一些结论－－仅供参考
2001年初，英国牛津大学遗传学家布赖恩·赛克斯对欧洲人线粒体DNA 的研究表明，99％的现代欧洲人同是来源于7位女性，她们可以称为欧 洲人的7位夏娃。
自受精卵形成后，线粒体也不断地分裂、增长。于 是在人类细胞的内部，线粒体通过氧化方式，夜以 继日地为人类细胞提供着能量。
人类在各种活动中，无论是学习，还是工作，都离 不开线粒体。
严格地讲，线粒体并不属于人类。线粒体有自己的 名称、历史和性格特点，它是单独的生命体。
第一节 线粒体与氧化磷酸化
●线粒体的超微结构 ●线粒体的化学组成及酶的定位 ●线粒体是物质氧化与能量转换的场所 ●线粒体与人类疾病和衰老
●叶绿体(Chloroplast)的形态结构 ●叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis)
叶绿体(Chloroplast)的形态结构
●叶绿体与线粒体形态结构比较 叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电
子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体腔； 捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体 膜上。 ●叶绿体超微结构
电子传递与氧化磷酸化的结构基础
◆氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机 分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP
叶绿体和线粒体的功能
叶绿体和线粒体的功能叶绿体和线粒体是细胞内的两个重要细胞器，它们分别在植物细胞和动物细胞中发挥着不同的功能。
叶绿体是植物细胞中的特有细胞器，主要参与光合作用，而线粒体则是动物细胞和植物细胞中共有的细胞器，主要参与细胞呼吸。
下面将详细介绍叶绿体和线粒体的功能及其在细胞代谢中的重要作用。
一、叶绿体的功能叶绿体是植物细胞中的独特细胞器，其主要功能是进行光合作用。
光合作用是植物细胞中最重要的代谢过程之一，它能够将光能转化为化学能，合成有机物，同时释放出氧气。
光合作用由两个阶段组成：光依赖反应和暗反应。
1. 光依赖反应：光依赖反应发生在叶绿体的叶绿体内膜上，主要依赖于光能。
在这个过程中，叶绿体中的叶绿素吸收光能，并将其转化为电子能。
这些电子通过一系列电子传递链的传递和光合作用色素分子的参与，最终被用来产生能量丰富的化合物ATP和还原剂NADPH。
这些能量和还原剂将在暗反应中用于合成有机物。
2. 暗反应：暗反应发生在叶绿体的基质中，不依赖于光能。
在这个过程中，通过使用光依赖反应产生的ATP和NADPH，二氧化碳被还原为有机物。
暗反应的最终产物是葡萄糖，它是植物细胞中最重要的有机物之一，不仅供能，还可以用于构建其他有机物。
总的来说，叶绿体通过光合作用将光能转化为化学能，并合成有机物，为植物细胞提供能量和物质基础。
二、线粒体的功能线粒体是动物细胞和植物细胞中都存在的细胞器，其主要功能是进行细胞呼吸。
细胞呼吸是细胞内最主要的能量供应途径，通过氧化有机物产生能量，并生成细胞所需的ATP。
线粒体的细胞呼吸过程主要分为三个阶段：糖酵解、三羧酸循环和呼吸链。
1. 糖酵解：糖酵解是细胞呼吸的起始阶段，它发生在细胞质中。
在这个过程中，葡萄糖分子被分解成两个分子的丙酮酸，同时产生少量的ATP和还原剂NADH。
2. 三羧酸循环：三羧酸循环发生在线粒体的基质中。
在这个过程中，丙酮酸被氧化成二氧化碳，同时释放出更多的ATP和还原剂NADH。
线粒体与叶绿体
线粒体和叶绿体是细胞内能量转换的主要场所。
线粒体大小不一，形状大多为棒状，细丝状或球状颗粒，长1~2纳米。
线粒体超微结构可大致分为外膜，内膜，膜间隙与基质。
外膜通透性较高，含孔蛋白，是线粒体的通道蛋白，允许较大的分子通过，如蛋白质，rRNA等。
内膜具有高度不通透性，向内折叠形成嵴。
含有与能量转换相关的蛋白，如ATP合成酶，线粒体内膜转运蛋白等，是执行氧化反应的电子传递链所在地。
膜间隙含许多可溶性酶，底物及辅助因子。
基质含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。
核糖体主要由蛋白质与脂质组成，蛋白质占线粒体干重的65~70%，脂类占线粒体干重的25～30％，磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。
在内膜上，脂类与蛋白质的比值为0.3：1，在外膜上为1：1。
在线粒体的不同部位含有不同数量不同种类的酶，外膜上含有单胺氧化酶，NADH-细胞色素c还原酶等；内膜上含有细胞色素b,c,c1,a,a3氧化酶，ATP合成酶系等；膜间隙上含有腺苷酸激酶，二磷酸激酶等；基质上含有柠檬酸合成酶，苹果酸脱氢酶等。
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。
线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由两个不同的结构体系执行, F1颗粒具有ATP 酶活性，ATP合成酶是可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙，这是ATP合成酶磷酸化的分子基础。
化学渗透假说：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。
在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。
线粒体与叶绿体
线粒体电镜照片
第一节 线粒体
1.1 形态与结构
二、线粒体的超微结构
线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、 线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、 外膜 膜间隙和基质四个功能区隔。 膜间隙和基质四个功能区隔。 四个功能区隔
外 膜
最外面的一层单位 厚约6nm，具有孔蛋 膜，厚约 ，具有孔蛋 白（porin）构成的亲水通 ） 允许分子量为5KD 以 道，允许分子量为 下的分子通过， 下的分子通过，1KD 以下 的分子可自由通过。 的分子可自由通过。标志 酶为单胺氧化酶。 酶为单胺氧化酶。
第一节 线粒体
1.1 形态与结构
数目一般数百到数千个， 数目一般数百到数千个，植物因有叶绿体的缘 线粒体数目相对较少； 故，线粒体数目相对较少；许多哺乳动物成熟的红 细胞中无线粒体。通常结合在微管上， 细胞中无线粒体。通常结合在微管上，分布在细胞 功能旺盛的区域。 功能旺盛的区域。线粒体在细胞质中可以向功能旺 盛的区域迁移，微管是其导轨， 盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动 力。 线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的， 线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的，往往 在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中。 在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中。
线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。 线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。 叶绿体的增殖：分裂增殖 叶绿体的增殖：
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
内共生起源学说 线粒体来源于细菌，叶绿体的祖先是蓝藻或光合 线粒体来源于细菌， 细菌，在生物进化过程中被真核生物捕获吞噬，共 细菌，在生物进化过程中被真核生物捕获吞噬， 生在一起，进化成为线粒体和叶绿体。依据？ 生在一起，进化成为线粒体和叶绿体。依据？ 分化假说
细胞生物学第六章线粒体与叶绿体
ATP合酶的“结合变构模 型
三、线粒体与疾病
1、线粒体病：属母系遗传，如克山病、Leber遗 传性视神经病、肌阵挛性癫痫 2、线粒体与衰老 数目与体积的变化 mtDNA的损伤、缺失 线粒体是细胞内自由基的主要来源 3、线粒体与细胞凋亡
第二节 叶绿体与光合作用
一、叶绿体的形态、大小和数目 不同植物种类之间有很大差异。 一般形态为香蕉形，或者称为透镜形。宽2-4um， 长5-10um。叶肉细胞含50-200个叶绿体。 二、叶绿体的结构和化学组成 （一）叶绿体被膜 双层单位膜，6-8nm，之间为10-20nm的膜间 隙。外膜有孔蛋白，通透性大。
THE ESTABLISHMENT OF A PROTONMOTIVE FORCE
33
（四）ATP形成机制——氧化磷酸化
氧化磷酸化：在呼吸链上与电子传递相耦联的由 ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程。 呼吸链上有三个部位是氧化还原放能与ADP磷酸 化生成ATP偶联的部位。这三个部位有较大的自 由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP。 部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。部位Ⅱ在细胞色素 b和细胞色素c之间。部位Ⅲ在细胞色素a和氧之 间。
第二节 叶绿体与光合作用
内膜通透性低。 内膜上有特殊的转运载体，如磷酸交换载体、二 羧酸交换载体，都属于被动运输。 内膜上有与糖脂、磷脂合成有关的酶类。因此， 叶绿体被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整 个植物细胞脂合成的主要场所。
（二）类囊体 1、类囊体的结构 叶绿体基质中由单位膜包围形成的扁平小 囊称为类囊体。 基粒、基粒类囊体、基质类囊体。 一个叶绿体的全部类囊体是一个完整连续 的封闭膜囊。含有丰富的具半乳糖的糖脂。 流动性很大。类囊体膜上的成分有：PSI、 PSII、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶。其分 布不对称。
细胞生物学 名词解释 第六章 线粒体和叶绿体
光合磷酸化数据
2H2O光解生成1分子O2和4H+，PSI和PSII分别吸收4个光子（共8个光子）传递4e-，造成12H+（水光解产生4H+，PQ释放4H+，PSI消耗基质中4H+）=3ATP，生成2NADPH
电子传递链
electron transport chain
膜上一系列由电子载体组成的电子传递途径。这些电子载体接受高能电子，并在传递过程中逐步降低电子的能量，最终将释放的能量用于合成ATP或以其他能量形式储存。
捕光复合体Ⅱ
light harvesting complex Ⅱ，LHCⅡ
位于光系统Ⅰ之外的色素蛋白复合，含有大量天线色素为光系统Ⅱ（PSⅡ）收集光子。
ATP合酶
ATP synthase
位于线粒体内膜或叶绿体的类囊体膜上，通过氧化磷酸化或光合磷酸化催化ADP和无机磷合成ATP的酶，由F1头部和嵌入膜内的F0基部组成，也常见于细菌膜上。
F1头部组成
α3β3γεδ，α3β3形成橘瓣，β亚基的结合位点具有催化ATP合成或水解的活性，γε形成转子，调节3个β亚基催化位点的开放和关闭；δ亚基为F1和Fo相连接所必须的。
电子从PS I开始经过Fd后传给Cytb6f，再经PC回到PS I，由PSI单独完成，电子传递呈现闭合的回路，只产生ATP，不产生NADPH和O2。
作用：当植物缺乏NADP+时，启动循环光合磷酸化，以调节ATP与NADPH的比例，适应碳同化对ATP与NADPH的比例需求（3:2）
线粒体和叶绿体
第一节 线粒体
（3）膜间隙（intermembrane space） 膜间隙是指线粒体内、外膜之间封闭的腔隙，包括外 周间隙和嵴间隙，外周间隙为平行于内外膜之间把内外膜 分开的间隙，宽约6~8nm，嵴间隙为嵴的两层膜间的隙腔， 它与外周间隙相通，实际上是外周间隙的延伸。膜间隙中 充满无定形液体，含有许多可溶性酶、底物和辅助因子等。
（4）基质（matrix）
内膜和嵴所围成的空隙内充满较致密的胶状物质即为 基质。基质内不仅含有蛋白质和脂类，还含有线粒体基因 组DNA、特定的线粒体核糖体、tRNA、线粒体基因表达 和蛋白质合成需要的多种酶类。此外，还含有电子密度很 大的致密的颗粒状物质，这些颗粒含有Ca 、Mg、 Zn等离 子，具有调节线粒体内部离子环境的功能。线粒体中催化 三羧酸循环、丙酮酸和脂肪酸氧化等酶类都存在于基质中。
跳变。这种相位跳变会引起
带限滤波后的数字调相信号 包络起伏,甚至出现“0”包 络现象,如图9－1所示。为了 消除 π的相位跳变,在 QPSK 的基础上提出 OQPSK。
• 图9－1 QPSK 信号限带滤波前、后的波形
交分量Q(t),然后利用同相分
量和正交分量分别对两个正 交的载波进行2PSK 调制, 最 将两路调制结果叠加,得到 QPSK 信号。在当前任意相 位,下一时刻的相位均有四种 可能取值,因而相位跳变量可 能为0,±π/2或π,如图9－ 2(a) 所示,当两个比特同时发生 极 性翻转时,将产生π的相移,经 过带通滤波器之后所形成的
图5-2 真核细胞线粒体中 代谢反应图解 A. 线粒体的TEM照片 B. 线粒体的三维结构模式图
第一节 线粒体
二、线粒体的化学组成及酶的定位
1.线粒体的化学组成 线粒体的化学成分主要是蛋白质和脂类。蛋白质含量 占线粒体干重的65%~70%，其主要分布在基质和内膜中。 在线粒体中，不同组成部分内蛋白质的含量存在着很大的 差异。如大鼠肝细胞线粒体蛋白质的67%在基质内， 21% 在内膜，6%在外膜，6%在膜间隙；酵母线粒体内蛋白质 的50%在基质中，30%在内膜上。
线粒体和叶绿体
线粒体和叶绿体与细胞核的相互作用
线粒体与细胞核的相互作 用
线粒体和细胞核之间的相互作用涉及到了复 杂的信号转导途径。线粒体会释放信号分子 ，如细胞色素c，与细胞核进行交互，影响 细胞核的基因表达。
叶绿体与细胞核的相互作 用
叶绿体和细胞核之间的相互作用也涉及到了 复杂的信号转导途径。叶绿体会释放信号分 子，如atp/adp比值，与细胞核进行交互，
线粒体和叶绿体的遗传和 调控
线粒体和叶绿体的基因组特点
线粒体基因组
线粒体基因组是独立于细胞核的，具有自 己的DNA序列，且具有母系遗传的特点 。其包含编码线粒体蛋白质的基因和非编 码RNA。
VS
叶绿体基因组
叶绿体基因组也是独立于细胞核的，具有 自己的DNA序列。它编码与光合作用相 关的蛋白质和酶，以及一些核糖体蛋白和 RNA。
酶则参与脂肪酸、氨基酸、核苷酸等物质的合成和分 解
基质蛋白涉及氧化呼吸链、脂肪酸合成、核苷酸代谢 等过程
核酸则参与DNA和RNA的合成和降解等过程
03
叶绿体的结构和组成
叶绿体的基本结构
叶绿体由双层膜包裹，内部含有多种酶和蛋白质。
叶绿体内含有基质、类囊体和间质等结构。
叶绿体内膜的结构和功能
叶绿体内膜具有高度选择性的通透性，能够控制物质进出叶绿体。
线粒体和叶绿体的比较
01
结构
线粒体和叶绿体在结构上都有两层膜，内膜向内突起形成嵴，嵴上有
基粒。但是线粒体内膜向内折叠形成嵴较多，而叶绿体内膜形成的嵴
较少。
02
功能
线粒体和叶绿体在功能上也有所不同。线粒体是细胞进行有氧呼吸的
主要场所，为细胞代谢提供能量；而叶绿体主要进行光合作用，吸收
线粒体和叶绿体的功能
线粒体和叶绿体的功能线粒体和叶绿体是两个特殊的细胞器，它们都承担着细胞代谢的重要功能。
线粒体主要参与细胞的能量代谢，而叶绿体则参与光合作用。
以下将分别介绍线粒体和叶绿体的功能及其在细胞中的作用。
首先，我们来讨论线粒体。
线粒体是细胞内最重要的能量生产中心，它在细胞呼吸过程中合成并储存能量分子——三磷酸腺苷（ATP）。
线粒体内含有特殊的线粒体DNA，可以进行自我复制。
线粒体的功能主要包括三个方面：1. 呼吸链：线粒体是呼吸链的主要组成部分之一。
在线粒体内，通过氧化磷酸化反应将有机物（如葡萄糖）中的化学能转化为ATP分子，同时产生二氧化碳和水。
这个过程需要氧气参与，被称为有氧呼吸。
呼吸链中，线粒体内膜上的电子传递过程产生的能量被用来推动腺苷二磷酸（ADP）转化为ATP，为细胞提供能量。
2. 脂肪酸和碳水化合物代谢：线粒体是细胞中脂肪酸和碳水化合物的主要代谢组织。
在线粒体内，脂肪酸被氧化成乙酰辅酶A，并进一步通过三羧酸循环进行代谢。
此外，线粒体还可以通过某些途径合成胆固醇等重要物质，并参与胆固醇代谢。
3. 钙离子平衡：线粒体在细胞内钙离子（Ca2+）平衡中发挥重要作用。
它可以吸收和储存细胞内的钙离子，维持细胞内钙离子浓度的稳定，对于细胞的正常功能和信号传导至关重要。
接下来，我们来讨论叶绿体。
叶绿体是植物细胞和一些原生生物细胞中存在的特殊细胞器，它是光合作用的主要场所。
叶绿体具有以下功能：1. 光合作用：叶绿体是光合色素的储存和光合作用的主要场所。
光合作用是叶绿体利用光能将水和二氧化碳转化为有机物质（如葡萄糖）和氧气的过程。
叶绿体内的叶绿素等色素可以吸收光能，并将其转化为化学能，通过一系列的光合反应，最终生成葡萄糖，并释放氧气。
2. 淀粉合成：叶绿体不仅可以合成葡萄糖，还可以将多余的葡萄糖合成淀粉储存在叶绿体中。
当当地植物需要能量时，可以通过淀粉的分解来满足需求。
3. 蛋白质合成和修饰：叶绿体也参与合成细胞中的一些重要蛋白质。
(武汉大学)细胞-线粒体与叶绿体
（武汉大学）细胞7.线粒体与叶绿体●基本形态与动态特征●mitochondrion 线粒体定义：真核细胞中由双层高度特化的单位膜围成的细胞器。
主要功能是通过氧化磷酸化作用合成ATP，为细胞各种生理活动提供能量，还参与细胞凋亡等重要生理过程●结构●许多动、植物细胞或特定细胞周期时相中，线粒体的大小、形态可随着细胞生命活动的变化而变化●基本结构：由内外两层单位膜封闭包裹而成，外膜平展，内膜向内折叠延伸形成嵴，外膜与内膜之间的空间被称为膜间隙，内膜之内的空间成为基质●outer membrane 外膜●蛋白质 / 脂质比为1:1●分布有porin 孔蛋白构成的桶状通道●通透性很高，使膜间隙离子环境几乎与胞质相同●标志酶：单胺氧化酶●inner membrane 内膜●蛋白质 / 脂质比为3:1●缺乏胆固醇，富含心磷脂，决定了其不透性，限制分子和离子的自由通过●内膜向内延伸形成cristae 嵴，嵴上含有执行氧化磷酸化的大量呼吸链和ATP合酶●标志酶：细胞色素氧化酶●intermembrane space 膜间隙●液态介质中含有可溶性的酶、底物、辅助因子●标志酶：腺苷酸激酶●matrix 基质●含有三羧酸循环酶系，还可以进行脂肪酸氧化、氨基酸降解●含有DNA、RNA、核糖体、转录翻译所需的重要分子●标志酶：苹果酸脱氢酶●基本功能●将有机物中储存的能量转换ATP为细胞生命活动提供直接能源细胞界的能量通用货币：ATP●分布●与细胞内的能量需求密切相关骨骼肌细胞中，线粒体分布于肌原纤维之间精子中，线粒体呈手镯样套在鞭毛的轴丝上●依赖细胞骨架和马达蛋白的运动在神经元轴突中，线粒体依靠细胞骨架系统可以移动1m以上的距离●数目动态变化基本特征——融合与分裂融合与分裂把细胞中所有的线粒体联系成一个不连续的动态整体，形成一个网状的线粒体结构二者处于平衡状态时，细胞内线粒体的数目和体积基本保持不变。
反之则出现数目增加或减少均依赖GTPase●融合●Fzo 果蝇精细胞线粒体融合基因●最早发现于果蝇的线粒体融合必须基因●编码一个跨膜的大分子GTPase，定位在线粒体外膜上●通过水解GTP介导线粒体融合●Mfn 融合素基因●哺乳动物中编码mitofusin 融合素（GTPase）●Fzo、Mfn突变会使线粒体分裂单向发生，数目增加、体积减小——线粒体片段化●分裂●分子基础：dynamin 发动蛋白一类大分子GTPase 还介导网格蛋白介导的胞吞作用●过程●早期：内环首先形成于线粒体内膜下，随后在线粒体的外膜上出现外环●中期：当内环和外环分别形成时，线粒体膜上的着环区域开始发生内陷，线粒体分裂进入中期，随着线粒体膜内陷程度加深，外环不断加粗，而内环始终保持细薄的状态●后期：内环消失，外环则一直保留到分裂结束●内质网介导的分裂方式：内质网形成套索样的结构，线粒体在被套住的位置产生分裂不仅诱导了分裂，还促进了细胞器间膜脂分子的交流●意义●线粒体通过不断的融合和分裂平衡其基质中高水平氧化自由基的DNA损伤●线粒体大小、数目及分布调控的基础●植物细胞中的线粒体遗传信息在线粒体之间呈现出显著的不均等分布，需要依赖频繁的线粒体融合与分裂实现遗传信息的共享●chloroplast 叶绿体定义：真核植物细胞中行使光合作用完成能量转换的细胞器。
叶绿体、线粒体
2、比较线粒体的氧化磷酸化与叶绿体的光合磷酸化的异同点。
1）相同点：线粒体的氧化磷酸化与叶绿体的光合磷酸化中，⑴需要完整的膜；
⑵ATP的形成都是由H＋移动所推动；⑶叶绿体的CF1因子与线粒体的F1因子都具有催化ADP和Pi形成ATP的作用。
2）不同点：
线粒体的氧化磷酸化是在内膜上进行的一个形成ATP的过程。
它是在电子从NADH或FADH
2
经过电子传递链传递给的过程中发生的。
每一个NADH被氧化产生
3个ATP分子，而每一FADH
2被氧化产生2个ATP分子，电子最终被O
2
接收而生
成H
2
O。
即：1对电子的3次穿膜传递，将基质中的3对H＋抽提到膜间隙中，每
2个H＋穿过F
1-F
ATP酶，生成1个ATP分子。
叶绿体的光合磷酸化是在类囊体膜上进行的，是由光引起的光化学反应，其
产物是ATP和NADPH；碳同化（暗反应，在叶绿体基质中进行）利用光反应产生的ATP合NADPH的化学能，使CO
2
还原合成糖。
光合作用的电子传递是在光系统Ⅰ和光系统Ⅱ中进行的，这两个光系统互相配合，利用所吸收的光能把1对电子
从H
2
O传递给NADP＋。
即：1对电子的2次穿膜传递，在基质中摄取3个H＋，在
类囊体腔中产生4个H＋，每3个H＋穿过CF
1-CF
ATP酶，生成1个ATP分子。
比较线粒体和叶绿体的异同
比较线粒体和叶绿体的异同
（1）共同点
①结构上：它们都有内、外膜，即都具有双层膜，都有基质。
②功能上：它们均与能量代谢有关。
线粒体分解有机物，为生命活动提供能量，称为“动力工厂”。
叶绿体转换光能，把能量储存在合成的有机物中，称为“能量转换站”。
③在成分上：都含有少量DNA，与各自的独立遗传有密切关系。
（2）不同点
①分布上：线粒体在动、植物细胞中普遍存在，而叶绿体只存在于植物的叶肉细胞和幼茎皮层细胞中。
②形态上；线粒体呈椭球形，而叶绿体呈扁平的椭球形或球形。
③内膜结构上：线粒体内膜向内腔折叠形成嵴，而叶绿体内膜没有向内折叠。
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●暗反应(碳固定)
●光合作用与有氧呼吸的关系图
光反应
在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分 子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子）， 进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能， 形成ATP 和NADPH并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。
内共生起源学说的主要论据
◆基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 ◆有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有
很多类似细菌而不同于真核生物。 ◆两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌
质膜相似。 ◆以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。 ◆能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性
◆原初反应（primary reaction)
·光能的吸收、传递与转换，形成高能电子 (由光系统复合物完成，光合作用单位的概念) ◆电子传递下几点：
①最初电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。 ②电子传递链中唯一的H+-pump是cytb6f复合物。类囊体腔的
◆复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）
组成：含FAD辅基，2Fe-S中心， 作用：催化2低能电子FADFe-S辅酶Q (无H+泵出) ◆复合物Ⅲ：细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体）
组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白 作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ （2个来自UQ，
◆线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原 核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源 学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子 从何发生？
非共生起源学说
◆主要内容：真核细胞的前身是一个进化上 比较高等的好氧细菌。
◆成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成 与演化的渐进过程。
◆不足之处
质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于： H2O光解、cytb6f 的H+-pump、NADPH的形成。ATP、 NADPH在叶绿体基质中形成。 ③电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和 循环式光合磷酸化两条通路。循环式传递的高能电子在PSⅠ 被光能激发后经cytb6f复合物回到PSⅠ。结果是不裂解H2O、 产生O2，不形成NADPH，只产生H+跨膜梯度，合成ATP 。
·质子动力势乃ATP合成的动力 ·膜应具有完整性 ·电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件
质子动力势的其他作用
◆物质转运 ◆产热：冬眠动物与新生儿的Brown Fat Cell
线粒体产生大量热量
第二节 叶绿体与光合作用
●叶绿体(Chloroplast)的形态结构 ●叶绿体的功能—光合作用(photosynthesis)
第七章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体
●线粒体与氧化磷酸化 ●叶绿体与光合作用 ●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 ●线粒体和叶绿体的增殖与起源
第一节 线粒体与氧化磷酸化
●线粒体的形态结构 ●线粒体的化学组成及酶的定位 ●氧化磷酸化 ●线粒体与疾病
一、线粒体的形态结构
●线粒体的形态、大小、数量与分布 ●线粒体的超微结构
(Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961) ●质子动力势的其他作用 ●线粒体能量转换过程略图
氧化磷酸化的分子基础
◆氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机 分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP
◆氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能) 同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行
◆电子传递链(electron-transport chain）的四种复合物，组成两种 呼吸链：NADH呼吸链, FADH2呼吸链
◆在电子传递过程中，有几点需要说明 ◆ATP合成酶（ATP synthase）(磷酸化的分子基础)
电子传递链的四种复合物(哺乳类)
◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。 作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子辅酶Q； 泵出4 H+
一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构
●叶绿体与线粒体形态结构比较 叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电
子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体； 捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体 膜上。 ●叶绿体超微结构
二、叶绿体的功能—光合作用 (photosynthesis)
Photosynthesis:(1)光合电子传递反应—光反应(Light Reaction) (2)碳固定反应—暗反应(Dark Reaction)
◆电子传递链各组分在膜上不对称分布
ATP合成酶(磷酸化的分子基础)
◆分子结构 ◆线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由两个
不 同的结构体系执行, F1颗粒具有ATP酶活性 ◆工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成
ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 ◆ATP合成机制—Banding Change Mechanism (Boyer 1979) ◆亚单位相对于亚单位旋转的直接实验证据
三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装
●线粒体蛋白质的运送与组装 ◆定位于线粒体基质的蛋白质的运送 ◆定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送
●叶绿体蛋白质的运送及组装
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
●线粒体和叶绿体的增殖 ●线粒体和叶绿体的起源
一、线粒体和叶绿体的增殖
●线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。
◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子 (能量转化)， 终止于O2形成水。
◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低， H2O/O2最高)
◆高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基 质侧泵到膜间隙， 形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)
0.3:1（内膜）；1:1（外膜）
三、氧化磷酸化
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细 胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细 胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及 电解质稳态平衡的调控有关。 ●氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础 ●氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
2个来自基质） ◆ 复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）
组成： 二聚体，每一单体含13个亚基，
三维构象， cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用：催化电子从cyt c分子O2 形成水，2 H+泵出， 2 H+ 参与
形成水
在电子传递过程中，有几点需要说明
◆四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、 Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。
氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
◆化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子
沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化 学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时 合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。 ◆质子动力势(proton motive force) ◆支持化学渗透假说的实验证据该实验表明：
的特征。 ◆线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。 ◆发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构--蓝小体，其特征在很多方面
可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。
不足之处
◆从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而 将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？
◆不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为 真核细胞？
一、线粒体和叶绿体的DNA
●mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
●mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制
●mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期， DNA先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时 间在G1期。 复制仍受核控制
mtDNA /ctDNA形状、数量、大小
◆双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA) ◆mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较
暗反应(碳固定)
利用光反应产生的ATP 和NADPH，使CO2还原为糖类等有 机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有 机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。 ◆卡尔文循环（Calvin cycle）（C3途径）
◆C4途径或 Hatch-Slack循环 ◆景天科酸代谢途径
·执行氧化反应的电子传递链 ·ATP合成酶 ·线粒体内膜转运蛋白
二、线粒体的化学组成及酶的定位
●线粒体的化学组成 ●线粒体酶的定位
线粒体的化学组成
◆蛋白质(线粒体干重的65～70％) ◆脂类(线粒体干重的25～30％)：
·磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，
内膜主要是心磷脂。
·线粒体脂类和蛋白质的比值:
●叶绿体的发育和增殖 ◆个体发育：由前质体（proplastid）分化而来。 ◆增殖：分裂增殖
二、 线粒体和叶绿体的起源
●内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis) ●非共生起源学说
内共生起源学说
◆叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻： Mereschkowsky，1905年
◆Margulis，1970年：线粒体的祖先-原线粒体 是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌（Cyanobacteria），即蓝藻。 ◆内共生起源学说的主要论据： ◆不足之处