朝阳_辽西_热河生物群_龙_鸟从此起飞

化 石

009年 第3期

朝阳-辽西-热河生物群：“龙”-鸟从此起飞

郭建崴 曹红艳

热河，曾经是我们中国一个省的名称，衔接华北与东北大地。

1928年，美国著名地质古生物学家葛利普教授在科学巨著——《中国地质史》中首次提出了“热河生物群”这一名词，用来代表分布于东亚狼鳍鱼岩系的综合化石群。从此，热河生物群这一名称被广泛应用在各种地质学文献中。新中国成立以后，热河省被撤消，其西部划归河北省，东部划归辽宁省。原热河生物群的经典产地因此落在了今天辽宁省的西部，即辽西地区。但是，热河生物群这一在地质古生物学界具有深刻影响的名称却沿用至今（图1）。

热河生物群所包含的生物组合十分丰富，它囊括了白垩纪早期众多门类的陆相化石生物，包括鱼类（图2）、两栖类、爬行

类、鸟类、哺乳类和古植物及其孢粉，以及无脊椎动物类群中的双壳类、腹足类、节肢类（包括虾类、昆虫类和蜘蛛类）、介形虫等等。20世纪50年代以来，中国科学院以及中国的地质、石油和煤炭部门的科学工作者在辽西地区开展了大量的研究工作。据不完全统计，仅中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和南京地质古生物研究所已经发表的有关热河生物群的科研论文和学术专著就达200多篇（部）。在这些灿若繁星的研究成果中，早期鸟类的发现和研究可以说是最为亮丽的。热河生物群中中国鸟、朝阳鸟、华夏鸟、孔子鸟、原羽鸟等一系列早期鸟类的发现和研究，打破了100多年来始祖鸟在鸟类早期演化研究领域一统天下的格局，被誉为“中生代原始鸟类的灯塔”，“改写了鸟

图1：热河生物群分布图 (周忠和供图)

图2：狼鳍鱼——热河生物群典型代表 (周忠和供图)

类进化的历史”。

除三十多种中生代鸟类之外，令世界古生物学家们赞叹不已的发现还有那些“龙

模鸟样”的带毛恐龙，如中华龙鸟、小盗

龙等等。这些带毛恐龙的发现使得更多的

科学家相信，一些小型的兽脚类恐龙是恒

温动物，鸟类则是从这些恒温的小型兽脚

类恐龙当中的某一种进化而来的。

鸟类起源——一个热议了

140多年的科学之谜

鸟类的起源是当今的科学研究热点之一，

其间的争论已经有150多年了。世界上主要

有三种鸟类起源假说，即恐龙起源说、鳄

类起源说、槽齿类爬行动物起源说。

赫胥黎最先提出：鸟类起源于恐龙

鸟类是恐龙的后代这一观点，最早是由被称为“达尔文斗犬”的进化论捍卫者赫胥黎在140多年前提出来的。

在1868年的一次皇家学会讲座中，赫胥黎阐明了他的观点：如果各种动物都是来自同一祖先，那么在鱼类和爬行动物、爬行动物与哺乳动物等这样的纲之间一定有很大的空白。例如，在爬行动物和鸟类之间看来是有一个大空白，但在德国巴伐利亚的索伦霍芬发现的始祖鸟(图3)就确实是一种生活在侏罗纪时代的半爬行动物半鸟类：它有羽毛，但又有牙齿，有很长的尾椎骨和指。由于鸟类是用后肢跳跃和行走的，而当时所知道的直立的禽龙以及与它同源的动物的两条后肢“惊人地近似”

图3：始祖鸟化石 (周忠和供图)

于鸟类，这为赫胥黎提供了鸟类祖先的第一条线索。在巴伐利亚板岩矿床发现的与始祖鸟生活在一起的小小的美腭龙，身长只有150厘米左右，后肢又细又长，外观、大小和形态更接近早期的鸟类，因此自然地被认为与鸟类有亲缘关系。

赫胥黎还讨论了有关发现于美国康涅狄克州和马萨诸塞州的三叠纪新红砂岩层中的“鸟”脚印的问题。那些脚印化石是在康涅狄克河的一段切割河谷中发现的，是一些大大小小的三趾和四趾的两足行走动物留下的。赫胥黎认为，较小的脚印是鸟类留下

的，但很多遗迹（特别是巨大的三趾印痕）是恐龙的足迹。正是因为人们很容易把这些鸟类和两足行走的恐龙的足迹搞混，也就使得鸟类和恐龙类之间的相似性更加突出了。

而现在我们知道，所有那些脚印都是远古时代的爬行动物和两栖动物留下的，当时鸟类还没有出现呢。但就当时人类的知识水平而言，赫胥黎能够由这些脚印推测出鸟类与恐龙有亲缘关系，是他把古生物学引向成为进化论佐证的一个重大贡献。

百余年来的争论

赫胥黎提出鸟类起源于恐龙以后，这一假说在当时曾经盛行一时，但同时，它也遭

到了一些科学家的反对。对这一假说的真正

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冲击发生在1913年。当时，南非著名古生物学家布罗姆教授详细描述了一种叫做假鳄类的槽齿类爬行动物化石之后，正式提出了鸟类起源于比恐龙更为原始的槽齿类的新假说。更大的冲击来自于1926年，丹麦著名古生物学家海曼教授出版了一部阐述鸟类进化问题的经典著作——《鸟类起源》，有力地支持了鸟类起源于槽齿类的假说。由于这部书的权威性，其强大的影响力造成的结果是尽管有一些科学家反对，但在随后的近半个世纪的时间里几乎所有涉及鸟类起源问题的科学论文和教科书都把鸟类的槽齿类起源假说作为了定论，而鸟类的恐龙起源假说则到了几乎被人遗忘的地步（图4）。

到了1970年，高尔顿提出的鸟类与鸟臀类恐龙具有较近亲缘关系的看法又掀起了关于鸟类起源问题争论的新浪潮。1972年，英国科学家沃尔克教授又提出了鸟类与鳄类亲缘关系较近的假说。1973年，奥斯特姆发表了一系列文章，以令人信服的证据和分析复活了赫胥黎提出的鸟类起源于兽脚类恐龙的

图4：Megalancosaurus,一种初龙类,被鸟类槽齿类起源论的发展者认为与鸟类亲缘关系密切 (周忠和供图)

假说。有趣的是，高尔顿在提出鸟类的鸟臀类恐龙起源假说后不到4年就因为折服于奥斯特姆的鸟类兽脚类恐龙起源论而毅然放弃了自己的观点。奥斯特姆只剩下了两个对手：传统的槽齿类起源假说和沃尔克的鳄类起源假说。这三大学派的支持者们在当时互不相让，使得鸟类起源问题在古生物学界呈现为三足鼎立的状态。

而更加有趣的是，鸟类起源于鳄类学派的开山鼻祖沃尔克经过一番思考后在1985年宣布，由于自己原先的观点太缺少证据而难以继续维持。然而，正当这一学派的追随者们大失所望之际，沃尔克却在1991年不知受到什么灵感的触发忽然又向同行们宣布他的鳄类起源论仍然可以成立。可是，还没有等到他的追随者们为他庆祝，沃尔克却又一次做出了令世人惊讶不已的举动。他在1992年6月给许多同行们写信，再次认为鳄类起源假说缺乏证据，同时他还就如此反复无常而向同行们表示道歉。不过，沃尔克的追随者们却并没有完全跟着他倒戈。立场最坚决的要数美国堪萨斯大学的古生物学家马丁教授，他从1979年开始连续发表了多篇论文，依赖着对鸟类与鳄类头骨解剖特征的比较，继续坚持着鸟类的鳄类起源假说。

与之相对，奥斯特姆的鸟类起源于兽脚类恐龙的假说主要依据的是鸟类与虚骨龙类在身体骨骼上的相似。不久，奥斯特姆的追随者也从头骨特征上找到了支持兽脚类恐龙起源假说的新证据。很快，奥斯特姆的观点得到了绝大多数恐龙专家的支持。

不过在当时，对鸟类起源于兽脚类恐龙假说的攻击并没有因为这一学说的声势日益浩大而有丝毫的减弱，其最主要的原因包括：1、多数被奥斯特姆用来与始祖鸟进行

对比的虚骨龙类的时代不是比始祖鸟晚就是

差不多，反对者质疑，时代上如此接近的两