细胞生物学_翟中和--第五章

质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。
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三、ABC 超家族 ABC转运器（ABC transporter）最早发现于细 菌，属于一个庞大的蛋白家族，每个成员都有 两个高度保守的ATP结合区（ATP binding cassette），故名ABC转运器。 每一种ABC转运器只转运一种或一类底物，不同 的转运器可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、 多肽、甚至蛋白质。ABC转运器还可催化脂双层 的脂类在两层之间翻转，在膜的发生和功能维 护上具有重要的意义。
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１、胞饮作用与吞噬作用区别 1）胞吞泡的大小不同 2）所有真核细胞都能通过胞饮作用摄入溶液和分
子，是一个连续发生的过程。而大的颗粒性物质则
主要是通过特殊的吞噬细胞摄入的，是一个信号触 发的过程。 3）形成的机制不同
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２、胞饮泡形成所需的蛋白 （1）网格蛋白（clathin) （2）接合素蛋白(adaptin) （3）dynamin蛋白 （4）受体蛋白
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Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象 的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内 侧Na+与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被 磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向 膜外侧；这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低，对K+的 亲和力高，因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+ 与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原 状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和 力降低，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。其总 的结果是每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+，转 细胞生物学 进两个K+。
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钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程（ATP上
的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，
导致构象变化），所以这类离子泵叫做P-type。 Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜 脂有助提高于其活性。
第五章 物质的跨膜运输
第一节 第二节 第三节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 离子泵和协同转运 胞吞作用和胞吐作用
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第一节
膜转运蛋白与物质的跨膜运输
一、脂双层的不不透性和膜转运蛋白
主要 离子
百度文库Na+ K+ ClA-
离子浓度
（mmol/L）
膜内 14 155 8 60
膜外 142 5 110 15 细胞生物学
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Structure of Ca2+ ATPase
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Ca2+-ATP酶激活机制： ▲Ca2+/钙调蛋白复合物的作用 当细胞内Ca2+浓度升高时，Ca2+同钙调蛋白 结合，形成活性复合物，该复合物同抑制 区结合，释放激活位点，泵开始工作。 ▲蛋白激酶C的作用 蛋白激酶C使抑制区磷酸化，从而解除抑制 作用； ▲由上可以看出，在Ca2+-ATP酶的羧基端有三 个功能位点(区域)∶同激活位点结合区、同 CaM结合区、磷酸化位点。
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(一)载体蛋白及其功能
（1）结构 存在于膜上的多次跨膜蛋白 （2）运输特点 1）特异性：一种载体蛋白只能结合一种特异 的底物， 2）具有酶饱和动力学曲线，但没有平衡位点 且不对底物作共价修饰。 3）具有竞争抑制性。
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(二)通道蛋白（channel protein） 是跨膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺 浓度梯度通过，故又称离子通道。 特点： 1）离子选择性， 2）离子通道是门控的； 3）跨膜电压差与浓度梯度是带电粒子的驱动力 分类 电位门通道、配体门通道、应力激活通道。
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Glucose is absorbed by symport
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五、物质的跨膜转运与膜电位
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第三节 胞吞作用与胞吐作用
真核细胞通过胞吞作用（endocytosis）和胞
吐作用（exocytosis）完成大分子与颗粒性 物质的跨膜运输。在转运过程中，质膜内陷， 形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称膜泡 运输。
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通透性主要取决与分子的大小和分子的极性： 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分 子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度较 慢； 小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡 萄糖、蔗糖则很难透过； 带电荷的物质是高度不通透的，如各类离子
有两个α亚基，通过α亚基的磷酸化和
去磷酸化而改变泵蛋白构像，实现离子 的跨膜转运。需要消耗ATP。
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（一）钠钾泵 又称Na+泵或 Na+/K+交换泵，或Na+ -K+ ATP酶； ●Na+-K+ ATPase是由两个大亚基(α亚基)和两 个小亚基(β亚基)组成； ●α亚基是跨膜蛋白，在细胞质面有ATP结合位 点，细胞外侧有K+和乌本苷(ouabain)结合位点; ●在α亚基上有Na+和K+结合位点。
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Ca2+ 泵的工作原理类似于Na+ -K+ 泵: 在细胞质面有同 Ca2+结合的位点，一次可以
结合两个 Ca2+，Ca2+结合后使酶激活，并结合
一分子 ATP，伴随着 ATP 的水解酶被磷酸 Ca2+泵构型发生改变，结合Ca2+的转到细 化， 胞
外侧被释放，此时酶发生去磷酸化，构型恢到原 始的静息状态。
泛存在于动植物及微生物体内，发挥不同的生
理功能。
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３、协助扩散（易化扩散或促进扩散）
定义：the diffusing substance first binds selectively
to a membrane-spanning protein, called a facilitative transporter,that facilitates the diffusion process. 特点： ①转运速率高； ②存在最大转运速率； ③特异性；饱和性。 ④需要载体
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其他P-type：利用ATP自磷酸化发生构象的 改变来转移质子，如植物细胞膜上的H+泵、
动物胃表皮细胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。
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二、 V-type and F-type
１、V-type：存在于各类小泡(vacuole) 膜上，
由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自 磷酸化，位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。 ２、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，利 用质子动力势合成ATP，也叫ATP合酶，位于细菌
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（二）钙离子泵和其他P-型离子泵 The Ca2+ -ATPase present in both the plasma membrane and the membranes of the endoplasmic reticulum. 作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（细胞内钙离子 浓度10-7M，细胞外10-3M）。 类型： P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个 ATP分子，泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子 泵占肌质网膜蛋白质的90%。 钠钙交换器（Na+-Ca2+ exchanger），属于反向 协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙离子。
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Ca2+-ATP酶作用机理
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Maintains low cytosolic [Ca++] Present In Plasma and ER membranes Model for mode of action for Ca++ ATPase Conformation change
膜内与膜 膜对离子通 外离子比 透性 例
1:10 31:1 1:14 4:1
通透性很小 通透性大 通透性次之 无通透性
离子分布差异的原因： １、特殊的转运蛋白
1)载体蛋白:允许与载体蛋白结合部位相合适的
溶质分子通过,且转运时自身构像发生改变. 2)通道蛋白:开放时,允许足够小,带适当电荷分 子或离子通过. ２、质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征
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第一个被发现的真核细胞的ABC转运器是多药抗性 蛋白（multidrug resistance protein, MDR）， 约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。ABC转运 细胞生物学 器还与病原体对药物的抗性有关。
Four types of ATP-powered pumps
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某种物质对膜的通透性（P）可以根据它 在油和水中的分配系数（K）及其扩散系数 （D）来计算： P=KD/t，t为膜的厚度。
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２、水孔蛋白：水分子的跨膜通道 水孔蛋白质（aquaporin，AQP）又称为水
通道蛋白（water channel protein ），是新近
发现的一组与水的跨膜转运有关的蛋白质，广
● On their inner surface, the adaptors bind to
sorting signals in the cytosolic tails of integral membrane proteins.
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dynamin蛋白在网格 蛋白小泡形成过程中 同出芽的颈部结合，
在运输中有膜的融合与断裂，需消耗能量。
是一种批量运输（bulk transport）。
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一、胞饮作用与吞噬作用 细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质，这种内吞 作用称为胞饮作用（pinocytosis）。胞饮作用存在 于白细胞、肾细胞、小肠上皮细胞、肝巨噬细胞和植 物细胞。 细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等， 称为吞噬作用（phagocytosis）。吞噬现象是原生动 物获取营养物质的主要方式，在后生动物中亦存在吞 噬现象。如：在哺乳动物中，中性颗粒白细胞和巨噬 细胞具有极强的吞噬能力，以保护机体免受异物侵害。
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二、被动运输与主动运输 （一）被动运输（passive transport） 类型： 简单扩散（simple diffusion） 协助扩散（facilitated diffusion） １、简单扩散也叫自由扩散（free diffusing） 特点是： ①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； ②不需要提供能量； ③没有膜蛋白的协助。
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（二）主动运输
①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；
②需要能量； ③都有载体蛋白。 主动运输所需的能量来源主要有：
① ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；
②协同运输中的离子梯度动力（间接利用）；
③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
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第二节
离子泵和协同转运
一、P-型离子泵
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1、同向协同（symport） 物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细 胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。在某些细菌 中，乳糖的吸收伴随着H+的进入。 2、反向协同（antiport） 物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反， 如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转 运H+，以调节细胞内的PH值。还有一种机制是Na+ 驱动的Cl--HCO3-交换，即Na+与HCO3-的进入伴随 着Cl-和H+的外流，如存在于红细胞膜上的带3蛋白。
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Structure of a clathrin –coated vesicle
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adaptin蛋白的作用 ●On their outer (cytosolic) surface, the adaptors bind to clathrin molecules, holding the clathrin scaffolding onto the surface of the vesicle.
四、协同运输 cotransport 由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用，靠间接 消耗ATP所完成的主动运输方式，物质跨膜运动所需要 的能量来自膜两侧离子电化学梯度，而维持这种电化 学势的是钠钾泵或质子泵。 动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动。 植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。 根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协 同运输又可分为：同向协同（symport）与反向协同 （antiport）。