细胞生物学第五章总结

第五章细胞内膜系统与囊泡转运（一二三节）

第一节内质网

一，内质网的化学组成

占全部膜相结构的50%，占细胞体积的10%以上，占细胞质量的15-20%

应用超速离心法分离

微粒体：细胞匀浆过程中破损了的内质网形成的直径100纳米左右的球囊状封闭小泡。

内质网中脂类：蛋白质=1：2

类脂双分子层：磷脂、中性脂、缩醛脂、神经节苷脂等

不同磷脂含量：卵磷脂（55%）磷脂酰乙醇胺（20-25%）磷脂酰肌醇（5-10%）磷脂酰丝氨酸（5-10%）鞘磷脂（4-7%）

内质网的类型（根据它30种以上的蛋白酶的特性划分）

1）氧化反应电子传递酶系（解毒）

2）脂类物质代谢功能相关的酶系

3）与碳水化合物代谢相关的酶系

4）参与蛋白质加工转运的多种酶类

二，内质网的形态结构

基本“结构单位”：厚度5-6纳米小管、小泡、扁囊

这些大小不同、形态各异的膜性管、泡和扁囊，在细胞质中彼此相互连通，构成一个连续的模型三维管网结构系统。可与高尔基复合体、溶酶体等内膜系统的其他组分移行转换，它们在功能上则密切相关。

有人认为：核膜是间期细胞中包裹核物质的内质网的一部分

在不同组织细胞中，或同一种细胞的不同发育阶段以及不同的生理功能状态下，内质网的形态结构、数量分布、发达程度有差别。

不同生物的同类组织细胞中的内质网是基本相似的;在同一组织细胞中内质网的数量及结构的复杂程度与细胞的发育进程成正相关。三，内质网的基本类型

（一）粗面内质网：表面有核糖体附着（颗粒内质网）

结构形态：多成排列较为整齐的扁平囊状

功能：与外输性蛋白质及多种膜蛋白的合成、加工及转运有关（二）滑面内质网（无颗粒内质网）

结构形态：表面光滑的管、泡网状，常与粗面内质网相互连通

功能：多功能细胞器，不同时期差异甚大

（三）特殊组织细胞中内质网的衍生结构

视网膜色素上皮细胞（髓样体）。生殖细胞、快速增值细胞、某些哺乳动物的神经元和松果体细胞及一些癌细胞（孔环状片层）。横纹肌细胞（肌质网）。

四，内质网的功能

（一）粗面内质网与外输性蛋白质的分泌合成、加工修饰及转运过程密切相关

1、作为核糖体附着的支架

细胞中所有蛋白质的合成，皆起始与细胞质基质中游离的核糖

由附着型核糖体合成的蛋白质有：

（1）外输性或内分泌性蛋白质（几乎所有的多肽类激素、多种细胞因子、抗体、消化酶、细胞外基质蛋白等）

（2）膜整合蛋白（膜抗原、膜受体等功能性膜蛋白）

（3）构成细胞器中的驻留蛋白（粗面内质网、滑面内质网、高尔基复合体、溶酶体等各种细胞器中的可溶性驻留蛋白）

2、新生多肽链的折叠和装配

网腔中的氧化型谷胱甘肽：有利于多肽链上半光氨基酸残基之间二硫键的形成的必要条件

附着于网膜腔面的蛋白二硫键异构酶：使二硫键的形成及多肽链的折叠速度大大加快。

重链结合蛋白：与折叠错误的多肽和尚未完成装配的蛋白亚基单位识别结合，滞留。同时促使重新折叠装配及运输。

“分子伴侣”：热休克蛋白70的家族成员，帮助转运折叠和组装的结合蛋白。（钙网素、葡萄糖调节蛋白94即内质网素）。分子伴侣的共同特点是有KDEL序列四氨基酸滞留信号肽，他们能够和内质网膜上的相应受体结合而滞留于网腔不被转运。因此，也被称作驻留蛋白。

3、蛋白质的糖基化

概念：指单糖或者寡糖与蛋白质之间通过共价键结合形成糖蛋白的过程。

发生在粗面内质网中的糖基化主要是寡糖和蛋白质天冬酰胺残基侧链上氨基基团结合，所以也叫做N-连接糖基化。催化这一过程的糖基转移酶是存在于粗面内质网网膜腔面的一种膜整合蛋白质。

4、蛋白质的胞内运输

附着型核糖体合成各种外输性蛋白质→粗面内质网修饰加工→被内质网膜包裹→“出芽”形成小泡转运

两个途径①糖基化作用以转运小泡的形式进入高尔基复合体，加工浓缩一分泌颗粒的形式被排吐到细胞外（最常见的方法）②来自粗面内质网的分泌蛋白以膜泡形式直接进入一种大浓缩炮，进而发育成酶原颗粒，然后被排除细胞。

共同特点：以膜泡形式完全隔离细胞质基质进行的转运。

（二）信号肽介导分泌性蛋白在粗面内质网合成

1、信号肽与信号肽假说

信号肽：合成肽链N端的一段特殊氨基酸序列，普遍存在于所有分泌蛋白肽链的氨基端，是一段由不同数目、不同种类的氨基酸组成的输水氨基酸序列

步骤：新生分泌性蛋白质多肽链N端信号肽被翻译→信号识别颗粒（SRP）识别结合→识别结合内质网膜上的信号识别颗粒受体（SRP-R，也称作锚泊蛋白）并介导核糖体锚泊在内质网的通道蛋白移位子上，同时SPR解离返回细胞质基质重复上述过程→合成中的肽链通过核糖体大亚基的中央管和移位子蛋白共同形成的通道穿膜进入内质网网腔→信号肽序列被内质网模腔面的信号肽酶切除，新生肽链继续延伸直至完成而终止→完成肽链合成的核糖体大小亚基解聚。并从内质网上解离。

移位子：转换器，是内质网上的一种亲水通道，外径8、5纳米左右，中央孔径平均2纳米。核糖体的结合是移位子孔开放所必须的条件。

2、跨膜驻留蛋白的插入与转移

（1）单次跨膜蛋白插入内质网

①新生肽链协同翻译插入机制

②由内信号肽介导的内开始转移肽插入转移机制

（2）多次跨膜蛋白质的转移插入

常常有两个或两个以上的疏水性起始转移肽结构序列和停止转移肽结构序列。一般认为，多次跨膜蛋白是以内信号肽作为其开始转移信号的。

（三）滑面内质网是作为胞内脂类物质合成制造场所的多功能细胞器

1、滑面内质网参与脂质的合成和转运

过程：脂酰基转移酶催化脂酰辅酶A与甘油-3-磷酸反应，把2个脂肪酸链转移、结合到甘油-3-磷酸分子上形成磷脂酸→在磷酸酶的催化下是磷脂酸去磷酸化生成双酰甘油→胆碱磷酸转移酶催化，在双酰甘油上添加结合一个极性基团，最终形成一个极性头部基团和两条脂肪酸链疏水尾部构成的双亲媒性脂分子→借助转位酶的作用，转移到内质网腔面，最终被送到其他的膜上。

脂质由内质网转移到其他膜结构的形式：

①出芽小泡，转移到高尔基复合体、溶酶体、质膜

②以水溶性的磷脂转换蛋白作为载体，进入细胞基质，自由扩散到线