第六章植物光合作用

第六章植物体的光合作用教学内容：光合色素的结构和理化性质光合作用过程光合作用的主要机理光呼吸、C3 与C4 植物的生理特征差异影响光合作用的因素。

重点和难点：重点：光合作用的主要机理光呼吸C3 与C4 植物的生理特征差异光强和CO2等因素对光合作用的影响难点：光合作用的机理。

教学方式：课堂讲授。

教师多媒体讲授，动画讲解光合作用过程。

光合作用：指绿色植物吸收光能，把CO2和H2O合成有机物，同时释放O2的过程。

地球上一年中通过光合作用约吸收2.0×1011t碳素，合成5×1011t有机物，同时将2×1021J 的日光能转化为化学能，并释放出5.35×1011t氧气。

光合作用意义：1、把无机物转变成有机物。

2、将光能转变成化学能。

3、维持大气O2和CO2的相对平衡。

光合作用是地球上规模最巨大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程，也是规模最巨大的将无机物合成有机物和从水中释放氧气的过程。

它是生物界获得能量、食物以及氧气的根本途径，所以被称为是“地球上最重要的化学反应”。

因此，没有光合作用也就没有繁荣的生物世界。

绿色植物中，进行光合作用的细胞器是叶绿体。

第一节叶绿体和光合色素一、叶绿体叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用最重要的细胞器。

1、形态高等植物的叶绿体主要分布在叶片的叶肉细胞中，大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。

一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体。

（图4-2）2、基本结构叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体3部分组成①被膜：由2层单位膜组成，被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。

②基质：指被膜以内的物质。

基质是进行C同化的场所，它含有还原CO2的全部酶系，因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。

③类囊体：是由单层膜围起的扁平小囊。

分为基质类囊体（基质片层）和基粒类囊体（基粒片层）2类。

光合作用分为光反应和C反应两大阶段，由于光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜。

3、类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有4类，它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。

光系统Ⅰ（PSI）光系统Ⅱ（PSⅡ）Cytb6/f复合体（细胞色素简称Cyt）ATP酶复合体（ATPase）二、光合色素在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素。

1、光合色素的类型主要有3种类型：叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素。

①叶绿素高等植物叶绿素主要有叶绿素a 和叶绿素b 两种。

叶绿素不参与氢的传递或氢的氧化还原，而仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递。

②类胡萝卜素叶绿体中的类胡萝卜素含有两种色素，即胡萝卜素和叶黄素。

功能为吸收和传递光能，保护叶绿素。

③藻胆素是藻类主要的光合色素，仅存在于红藻和蓝藻中，具有收集和传递光能的作用。

由于类胡萝卜素和藻胆素吸收的光能能够传递给叶绿素用于光合作用，因此它们被称为光合作用的辅助色素。

2、光合色素的光学特性①叶绿体色素的吸收光谱光合色素的吸收光谱当光束通过三棱镜后，可把白光（混合光）分成红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7 色连续光谱。

如果把叶绿体色素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了，光谱上出现了暗带，这就是叶绿体色素的吸收光谱。

（图4-6）叶绿素对黄橙光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。

胡萝卜素和叶黄素的最大吸收带在的蓝紫光区，不吸收红光等长波光。

藻蓝蛋白的吸收光谱最大值在橙红光部分，藻红蛋白在绿光、黄光部分。

②光合色素的荧光现象叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。

（图4-7）当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态的基态上升到不稳定的高能状态——激发态。

叶绿素分子有红光和蓝光2个最强吸收区。

如果叶绿素分子被蓝光激发，电子跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子跃迁到能量较低的第一单线态。

但是，色素分子的激发态极不稳定，几乎立即变回为基态。

从第一单线态回到基态所发射的光就称为荧光。

对光合作用有效的是红光，所以起作用的是第一单线态。

第二单线态储藏的能量虽然比第一单线态多得多，它得转变为第一单线态后才能在光合作用中起作用，那部分多余的能量就转变为热能向周围散发。

色素吸光的实质是色素分子中的1个电子得到了光中的能量，叶绿素吸收光就是因为它结构中的1个电子被光子激发，于是这个电子从能量最低的基态进入能量较高的激发态，成为1个激发态的电子（高能电子）。

因此，叶绿素分子吸收光的那一刹那，光子的能量已经转变为电子的能量，即变成了化学能。

光合作用的过程和机理光合作用是能量转化和形成有机物的过程。

在这个过程中首先是吸收光能并把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能，贮藏于碳水化合物中。

根据能量转变的性质，将光合作用分为可大致分为三个步骤:1. 光能的吸收、传递和转换成电能。

——由原初反应完成；2. 电能转变为活跃化学能。

——由电子传递和光合磷酸化完成；3. 活跃的化学能转变为稳定的化学能。

——由碳同化完成。

第1、2两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于碳反应。

第二节原初反应原初反应是指光合色素分子对光能的吸收、传递与转换过程。

原初反应速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成。

一、光合色素根据功能来区分，类囊体膜上的光合色素可为2类:1、反应中心色素种类：少数特殊状态的叶绿素a 分子属于此类。

特性：具有光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。

位置：存在于光化学的反应中心里。

2、聚光色素（天线色素）种类：绝大多数色素，包括大部分叶绿素a 、叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等属于此类。

特性：没有光化学活性，只能吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。

位置：聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上。

若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于1 个反应中心色素分子而起光化学反应。

二、光化学反应当波长范围为400～700nm 的可见光照射到绿色植物时，天线色素分子吸收光量子而被激发，大量的光能通过天线色素吸收、传递到反应中心色素分子，引起光化学反应。

1、反应中心原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。

反应中心是发生原初反应的最小单位，包括：反应中心色素分子（原初电子供体）——是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的。

原初电子受体——指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。

几种蛋白质等成分组成的。

2、光化学反应原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。

可用下式表示光化学反应过程：P·A→ P*·A → P+·A-原初电子供体（反应中心色素）(P)吸收光能后成为激发态(P*)，其中被激发的电子移交给原初电子受体(A)，使其被还原带负电荷(A-)，而原初电子供体则被氧化带正电荷(P+)。

这样，反应中心出现了电荷分离。

原初电子供体失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱”，便可从次级电子供体那里争夺电子来填补，于是反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化。

这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。

第三节电子传递和光合磷酸化一、光合电子传递原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，将光能→电能，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。

电子传递的结果，一方面引起H2O的裂解放O2以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。

这样就把电能转化为活跃的化学能。

1、光系统高等植物的叶绿体有2个光系统，依照其发现时间的迟早，分别称为PSⅠ和PSⅡ。

① PSⅠ颗粒较小，直径为110埃，存在于类囊体膜的外侧。

光化学反应的主要特征是NADP+的还原。

当PSⅠ的反应中心色素分子(P700)吸收光能而被激发后，把电子传递给各种电子受体，经Fd(铁氧还蛋白)，在NADP 还原酶的参与下，把NADP+还原成NADPH。

反应中心色素P700 中的P 表示色素，700 是指色素的最大吸收波长。

② PSⅡ颗粒较大，直径为175埃，存在于类囊体膜的内侧。

光化学反应主要特征是水的光解和放氧。

PSⅡ的反应中心色素分子(P680)吸收光能，把水分解，夺取水中的电子供给PSⅠ。

2、电子和质子的传递所谓光合链，是指定位在光合膜上的、由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。

现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案(“Z” scheme)，即电子传递是在PSⅠ和PSⅡ串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形(图4-11)。

① PSⅡ复合体生理功能：是吸收光能，使水裂解释放氧气。

原理：每释放1个O2需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H+。

结果：水中的O2被释放；电子传递至质体醌；H+进入类囊体腔中，提高了类囊体腔中的H+浓度。

②质体醌（PQ）在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。

能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。

③ Cyt b6/f复合体Cytb6/f复合体是连接两个光系统的中间电子载体系统，含有Cytf、Cytb6、Rieske铁-硫蛋白（〔Fe-S〕R）。

Cytf和Cytb6：是2个电子传递循环剂。

（Fe-S）R：催化PQH2的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外跨膜转移到膜内。

④质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，它通过铜离子的氧化还原来传递电子。

⑤ PSⅠ复合体吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。

⑥铁氧还蛋白（FD）和铁氧还蛋白-NADP+还原酶(FNR)Fd和FNR都是存在类囊体膜表面（类囊体膜膜外侧）的蛋白质。

Fd是通过铁离子的氧化还原传递电子的。

FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H+，还原NADP+为NADPH。

NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。

光合链中的电子传递体是——质体醌（PQ）、细胞色素（Cyt）b6/f复合体、铁氧还蛋白（Fd）和质蓝素（PC）。

其中以PQ 最受重视，因为它既可传递电子，也可传递质子，在传递电子的同时，把H＋从类囊体膜外带入膜内，在类囊体膜内外建立跨膜质子梯度，推动了ATP 的合成。

光合链中的PSI、Cytb6/f和PSI在类囊体膜上，难以移动；而PQ、PC 和Fd 可以在膜内或膜表面移动，在三者间传递电子。