植物生理学-光合作用
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约合成5×1011t/y 有机物 ； 同化2.0×1011t/y 碳素 (6400t/s)。 “绿色工厂”
巨大的能量转换过程
将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能。
维持大气中O2和CO2的相对平衡
释放出5.35×1011t氧气/y 。 “环保天使”
光合作用是生物界获得食物、能量和氧气的根本途径。
光合作用是地球上最重要的化学反应。
—— 摘自1988年诺贝尔奖金委员会宣 布光合作用研究成果获奖的评语
与光合作用相关的诺贝尔奖
Wilstatter(1915)纯化叶绿素并阐明其结构； Fischer(1930s Emerson-光合单位)叶绿素化学； Calvin等(1962)阐明光合碳循环； Woodward(1965)合成叶绿素分子； Mitchell(1978)ATP合成——化学渗透学说； Deisenhofer等(1988)阐明光合细菌反应中心结构； Marcus(1992)生命体系（包括光合作用）的电子传递体系； Walker等(1997)ATP合酶的动态结构和反应机理； ……
80%丙酮 95%乙醇 丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)
称取新鲜去大叶脉的菠菜叶片3g，剪碎放入研钵中，加少量石英砂和 碳酸镁及5ml 95％乙醇，研成均浆，过滤入25ml 容量瓶，分别用5ml 95％乙醇冲洗研钵3次，冲洗液同样过滤，收集滤液，倒入容量瓶中， 最后用95％乙醇定容至25ml，放入暗处备用。
处于高能激发态的分子不稳定，会迅速释放能量回到基态； 处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量降到第一单线态； 处于第一单线态的Chl*以下列多种形式释放能量回到基态。 1) 释放热量 2) 发出荧光（第一单线态→基态）和磷光（第一三线态→基态） 3) 诱导共振（能量从一个分子传递给另一个分子）
绿 490~ 550 230
黄橙红 550~ 585~ 640~ 585 640 700 212 196 181
远红 700~ 740 166
红外 >740
85 低
光合色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图
基态：能量的最低状态 激发态：高能、不稳定状态 物质吸收光子→原子中的e重新排列→分子从基态跃迁到激发态 对于Chl分子： Chl + hγ= Chl* Chl*处于不同激发态：吸收红光→第一单线态；吸收蓝光→第二 单线态。第二单线态的能量＞第一单线态。
二）类胡萝卜素的化学结构和性质
1） 8个异戊二烯单位形成的四萜； 2）两头对称排列紫罗兰酮环； 3）不饱和C、H结构，疏水、亲脂。
β-胡萝卜素
叶黄素
三）光合色素的吸收光谱
叶绿素：
强吸收区: 640-700nm（红）， 400-500nm（蓝紫）;
不吸收区: 500-600nm （呈绿）
β-胡萝卜素：
由双层细胞膜围成的、通常呈椭圆形的相对独立的细胞器（亚细胞单位）； 内外膜之间的空隙为膜间隙 ； 类囊体(Thylakoids)：由膜构成的囊状结构。每个类囊体的膜围成一个腔， 腔内充满水和盐类； ——基粒类囊体（grana thylakoid, 基粒片层~lamella） ——基质类囊体（stroma thylakoid, 基质片层） 基质：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等。
第4章 光合作用 （Photosynthesis）
第1节 光合作用的研究历史及意义 第2节 能量转换细胞器 — 叶绿体 第3节 光合色素 第4节 光反应 第5节 光合碳同化 第6节 影响光合作用的因素 第7节 提高植物光能利用率的途径
第1节 光合作用的研究历史及意义
光合作用：绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物，
诱导共振： Chl1 + hγ → Chl1* Chl1* + Chl2 →Chl1 + Chl2*
以诱导共振方式传递的能量用于光合作用； 诱导共振仅发生在处于第一单线态的Chl回到基态的过 程之中； 吸收了蓝光、处于高能态的Chl先以释放热能形式回到 第一单线态，然后第一单线态→基态。 ∴ 在能量利用上蓝光没有红光高。
强吸收区: 400-500 （蓝紫）; 不吸收区：500以上（呈黄色或红 棕色）
叶绿素：类胡萝卜素 ≈ 3∶1
叶片衰老过程中或逆境下， Chl较易降解，而Caro比 较稳定。
三）叶绿素的荧光现象和磷光现象
颜色 紫外 波长 100~ (nm) 400 能量 400
高
紫 400~ 425 290
蓝 425~ 490 274
人类面临 五大问题
人口 粮食 能源 资源 环境
依赖 光合生产
因此，深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理， 使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。
第2节 能量转换细胞器 —— 叶绿体
叶片是光合作用的主要器官， 叶绿体（chloroplast）是光合作用最重要的细胞器。
叶绿体的基本结构：
2. 双羧酸尾部：
一个羧基在副环(E)上以酯键与甲醇结合—甲基酯化； 另一个羧基（丙酸）在D环上与植醇（叶绿醇）结合— 植醇基酯化； 非极性，亲脂，插入类囊体膜的疏水区，起定位作用。
叶绿素提取：
纯的有机溶剂不能打破叶绿体色素与蛋白质的联系，所以 必须用能与水混溶的有机溶剂并有少量水存在时，才能将 叶绿体色素提取出来。
荧光（fluorescence）： 第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光。
第3节 光合色素（叶绿体色素）
✓ 叶绿素(Chlorophyll): Chl a, b ✓ 类胡萝卜素(Carotenoids): 胡萝卜素 & 叶黄素 ✓ 藻胆素( Phycocobilins) ：藻类光合色素
一）叶绿素的化学结构和性质
1. 卟啉环头部：
4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合； 带电，是发生电子跃迁和氧化还原反应的位置； 呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合。
同时释放氧气的过程。
光合作用的研究历史：
有机物质的来源?（CO2） O2的来源?（H2O） 光合作用的本质?（氧化还原反应） 挖掘光合作用的潜力?
超级稻、高光效能源植物 … … 袁隆平院士、匡廷云院士
光
CO2+2H2O* 叶绿体
(CH2O)+ O2*+ H2O
氧化剂 还原剂
光合作用的意义：
Βιβλιοθήκη Baidu把无机物变为有机物的重要途径
巨大的能量转换过程
将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能。
维持大气中O2和CO2的相对平衡
释放出5.35×1011t氧气/y 。 “环保天使”
光合作用是生物界获得食物、能量和氧气的根本途径。
光合作用是地球上最重要的化学反应。
—— 摘自1988年诺贝尔奖金委员会宣 布光合作用研究成果获奖的评语
与光合作用相关的诺贝尔奖
Wilstatter(1915)纯化叶绿素并阐明其结构； Fischer(1930s Emerson-光合单位)叶绿素化学； Calvin等(1962)阐明光合碳循环； Woodward(1965)合成叶绿素分子； Mitchell(1978)ATP合成——化学渗透学说； Deisenhofer等(1988)阐明光合细菌反应中心结构； Marcus(1992)生命体系（包括光合作用）的电子传递体系； Walker等(1997)ATP合酶的动态结构和反应机理； ……
80%丙酮 95%乙醇 丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)
称取新鲜去大叶脉的菠菜叶片3g，剪碎放入研钵中，加少量石英砂和 碳酸镁及5ml 95％乙醇，研成均浆，过滤入25ml 容量瓶，分别用5ml 95％乙醇冲洗研钵3次，冲洗液同样过滤，收集滤液，倒入容量瓶中， 最后用95％乙醇定容至25ml，放入暗处备用。
处于高能激发态的分子不稳定，会迅速释放能量回到基态； 处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量降到第一单线态； 处于第一单线态的Chl*以下列多种形式释放能量回到基态。 1) 释放热量 2) 发出荧光（第一单线态→基态）和磷光（第一三线态→基态） 3) 诱导共振（能量从一个分子传递给另一个分子）
绿 490~ 550 230
黄橙红 550~ 585~ 640~ 585 640 700 212 196 181
远红 700~ 740 166
红外 >740
85 低
光合色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图
基态：能量的最低状态 激发态：高能、不稳定状态 物质吸收光子→原子中的e重新排列→分子从基态跃迁到激发态 对于Chl分子： Chl + hγ= Chl* Chl*处于不同激发态：吸收红光→第一单线态；吸收蓝光→第二 单线态。第二单线态的能量＞第一单线态。
二）类胡萝卜素的化学结构和性质
1） 8个异戊二烯单位形成的四萜； 2）两头对称排列紫罗兰酮环； 3）不饱和C、H结构，疏水、亲脂。
β-胡萝卜素
叶黄素
三）光合色素的吸收光谱
叶绿素：
强吸收区: 640-700nm（红）， 400-500nm（蓝紫）;
不吸收区: 500-600nm （呈绿）
β-胡萝卜素：
由双层细胞膜围成的、通常呈椭圆形的相对独立的细胞器（亚细胞单位）； 内外膜之间的空隙为膜间隙 ； 类囊体(Thylakoids)：由膜构成的囊状结构。每个类囊体的膜围成一个腔， 腔内充满水和盐类； ——基粒类囊体（grana thylakoid, 基粒片层~lamella） ——基质类囊体（stroma thylakoid, 基质片层） 基质：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等。
第4章 光合作用 （Photosynthesis）
第1节 光合作用的研究历史及意义 第2节 能量转换细胞器 — 叶绿体 第3节 光合色素 第4节 光反应 第5节 光合碳同化 第6节 影响光合作用的因素 第7节 提高植物光能利用率的途径
第1节 光合作用的研究历史及意义
光合作用：绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物，
诱导共振： Chl1 + hγ → Chl1* Chl1* + Chl2 →Chl1 + Chl2*
以诱导共振方式传递的能量用于光合作用； 诱导共振仅发生在处于第一单线态的Chl回到基态的过 程之中； 吸收了蓝光、处于高能态的Chl先以释放热能形式回到 第一单线态，然后第一单线态→基态。 ∴ 在能量利用上蓝光没有红光高。
强吸收区: 400-500 （蓝紫）; 不吸收区：500以上（呈黄色或红 棕色）
叶绿素：类胡萝卜素 ≈ 3∶1
叶片衰老过程中或逆境下， Chl较易降解，而Caro比 较稳定。
三）叶绿素的荧光现象和磷光现象
颜色 紫外 波长 100~ (nm) 400 能量 400
高
紫 400~ 425 290
蓝 425~ 490 274
人类面临 五大问题
人口 粮食 能源 资源 环境
依赖 光合生产
因此，深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理， 使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。
第2节 能量转换细胞器 —— 叶绿体
叶片是光合作用的主要器官， 叶绿体（chloroplast）是光合作用最重要的细胞器。
叶绿体的基本结构：
2. 双羧酸尾部：
一个羧基在副环(E)上以酯键与甲醇结合—甲基酯化； 另一个羧基（丙酸）在D环上与植醇（叶绿醇）结合— 植醇基酯化； 非极性，亲脂，插入类囊体膜的疏水区，起定位作用。
叶绿素提取：
纯的有机溶剂不能打破叶绿体色素与蛋白质的联系，所以 必须用能与水混溶的有机溶剂并有少量水存在时，才能将 叶绿体色素提取出来。
荧光（fluorescence）： 第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光。
第3节 光合色素（叶绿体色素）
✓ 叶绿素(Chlorophyll): Chl a, b ✓ 类胡萝卜素(Carotenoids): 胡萝卜素 & 叶黄素 ✓ 藻胆素( Phycocobilins) ：藻类光合色素
一）叶绿素的化学结构和性质
1. 卟啉环头部：
4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合； 带电，是发生电子跃迁和氧化还原反应的位置； 呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合。
同时释放氧气的过程。
光合作用的研究历史：
有机物质的来源?（CO2） O2的来源?（H2O） 光合作用的本质?（氧化还原反应） 挖掘光合作用的潜力?
超级稻、高光效能源植物 … … 袁隆平院士、匡廷云院士
光
CO2+2H2O* 叶绿体
(CH2O)+ O2*+ H2O
氧化剂 还原剂
光合作用的意义：
Βιβλιοθήκη Baidu把无机物变为有机物的重要途径