植物生理学 光合作用

b.类胡萝卜素 吸收光谱：主要吸收蓝光和蓝绿光。
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3） 光合色素对光能的吸收、传递，以及 叶绿素光化学反应
基态： 能量最低、最稳定状态 激发态： 能量高、不稳定状态
chl
hv
释放能量
chl*
中心色素分子吸收光能以后，发生电子跃迁，至高能级的轨道 上，为激发态。处于激发态的分子释放能量回到基态。
d）光化学反应 光化学反应：是指作用中心色素分子吸收光能所引 起的氧化还原反应。
中心色素：
少数特殊chla分子
•光合作用起始阶段
原初光化学反应:
中心色素分子吸收光能或接受其它色素分子传递能 量，处于激发态；被激发的高能电子转移到其它分子 ，产生电荷分离，发生氧化还原的化学反应。
DPA
light
DP*A
2．类胡萝卜素carotinoid （1） 分子结构 胡萝卜素 C40H56 不饱和碳氢化合物 （α β γ 三种同分异构体 ） 茶色或黄色 叶黄素 C40H56O2 含氧胡萝卜素（醇） 浅黄色 （2） 物化性质
1）脂类化合物，不溶于水，溶于非极性的有机熔剂。 2）极性:叶黄素>胡萝卜素 极性不同可以将它们分开。
2. 光能化学能（能源） 3. 环境保护： 吸收CO2，释放O2、净化大气；
第二节 叶绿体的成分及结构
一、叶绿体的超微结构
双层被膜
垛叠的类囊体 （基粒片层）
叶绿体
基粒内膜系统 基质 高度流动性
非垛叠的类囊体 （间质片层）
二、叶绿体的化学组成
水 75~80%
•蛋白质 30~50%（膜蛋白，核蛋白，酶蛋白） •脂类 20~30% 膜 8% •色素 色素蛋白复合体 •代谢产物10~20% •无机盐 1% 灰分
概念：离体的叶绿体在光下，可以将水光解释放 O2 的反应 光 2H2O+ 2A O2+ 2AH2 条件：氢受体存在 （如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+） ----表明了光合作用中氧的释放与CO2的还原是两个的相 对分离的过程。 3. 其它电子传递体
荧光猝灭剂 P680
PSII
e 光
680nm
Q Q+
DP+A-
D+PA-
•D 原初电子供体 •P 中心色素分子 •A原初电子受体 •光合反应中心：在类囊体中进行原初光化学反应的 最基本的色素蛋白复合体。
光合机理研究：
1）Blackman（英国）20世纪初，在研究光合速率与环境变化的关 系时，提出可能存在光反应与暗反应两个过程的假设。 2）Hill（英国）1937，Hill反应。表明了光合作用中氧的释放与 CO2的还原是两个相对分离的过程。
Formation of proton gradient is light-dependent
•释放能量方式： • ①能量传递-诱导共振---主要方式 • ②以热能或荧光的形式释放； • ③转入长命三线态，或以磷光的形式释放 • ④光化学反应，光能-电能-化学能（中心色素）
当一个叶绿素分子a的电子从激发态回到到基态的去激过程 中，一小部分激发能（3-9%）以红色的荧光形式耗散。
a）荧光现象 叶绿素的乙醚溶液在直射光下为翠绿色，在发射光 下为棕红色。这个红光就是叶绿素受光激发后回到基 态所发射的光，称为荧光（寿命10-8~10-9 s）。 b）磷光现象 当荧光出现后，立即中断光源，借助于灵敏的光学 仪器仍可在短时间内看到微弱的红色“余晖”，这就 是叶绿素分子吸收光量子后从三线态回到基态发射的 磷光。（寿命10-2 s） c）能量传递效率（诱导共振） chla chlb----- chla 100% 类胡萝卜素---chla 20-50%
DCMU e
PQ
Q是结合在PSII中的质体醌
1）PQ（质体醌）
•苯醌衍生物，脂溶性； •光合链中唯一非蛋白成员； •传递电子、质子 •含量高，形成跨膜质子梯度 PQ
O H3C H3C O + 2H H3C -2H H3C (R) OH
OH
(R)
2） cytb6-cytf复合物：
PQH2 氢醌
•cyt b559、cytb6、cytf、 cytb6-cytf复合物（Fe-S蛋白） •与PQ和PC有很高的亲和力（ PQ-PC氧化还原酶） •形成跨膜质子梯度 •联系PSI和PSII，调节PSI和PSII之间能量分配及NADPH和 ATP比值
3）PC（质体箐 含Cu++的蛋白质，Hg++是抑制剂 Cu2+ 与类囊体膜结合较松，PSI的稳定的电子给体。 作用：被cytf还原，被PSI氧化
4）Fd（铁氧化蛋白） 含有2（Fe－2s）和4Fe －4s 5）铁氧还蛋白－NADP+还原酶
Cys Cys
+e -e
Cu+
S 3+ S 3+ S Cys Fe Fe S S Cys S
指PSII的P680在光激发下放出的高能电子，不再回到P680，而用于最 终还原NADPH，在电子传递过程中引起ATP的形成，并释放O2。在这个 过程中，电子传递是一个开放的通路，因此称为非环式光合磷酸化。
3. 环式光合磷酸化
PSI接受光照发出高能电子，经过一系列传递降低了能位，经过PC回 到PSI：P700Fd Cytb6 Cytf Pc P700 ，形成一个闭合回路，这 个过程为ATP合成提供能量，称为环式光合磷酸化。 • 特点：只引起ATP的形成，不放O2，不还原NADP。
2）功能 PSII 吸收光能、氧化水，
将电子传递到PQ
3）放氧复合体 （H2O氧化， O2释放 ）
位于类囊体膜上； 含Mn蛋白； 辅助因子Mn，Ca，Cl。
氧化水的复合物
e
1/2H2O
++
放氧酶（Mn ,Cl ）
—
Z(D) e H+ 1/4O2
P680
e
Q
2H2O
O2+4H++4e-
4）Hill反应
干物质 25~20%
（一） Байду номын сангаас合色素
两大类 叶绿素 chla/chlb =3：1 （3：1） 类胡萝卜素 叶黄素/胡萝卜素=2：1 比例决定叶色
1．叶绿素（chlorophyll）
种类：a、b、c、d、e等九种。 在高等植物中只有chla and chlb两种及其衍生物。
（1） 分子结构
•chla 蓝绿色， C55H72O5N4Mg •chlb 黄绿色， C55H70O6N4Mg
第三章 光合作用 ( Photosynthesis )
• C 碳素同化（carbon assimilation） 空气营养 • H 2O ------水分代谢 • N S P K Ca Mg Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni-----矿质营养
• • • 碳素营养是植物生命活动的基础 （1）有机物中含量最多的元素 45% （2）组成有机物的骨架
C32H30ON4Mg
O C-O- CH3 C-O- C20H39 O
C32H28O2N4Mg
O C-O- CH3 C-O- C20H39 O
化学本质: 二羧酸酯 叶绿酸是双羧酸 叶绿醇（C20H39OH 一个双键 烯醇） 甲醇 A. 亲水性卟啉环头部： 与蛋白质结合，功能基团。 （色素蛋白复合体） B. 疏水性叶绿醇尾部： 插入类囊体膜中，定位作用。
•红光 100个单位，远红光20个单位，红光+远红光160个单位
推测：存在两个化学反应，接力进行，现证实两 个光系统存在。
中心色素 •光系统II •光系统I P680
特征 水光解和放氧 ，将电子传递 PSI •NADP的还原
分布 类囊体垛叠区 类囊体非垛叠区
P700
二、光合电子传递链（photosynthetic chain）
•与波长反比 •与频率正比
2） 吸收光谱 一种物质对不同波长的光有不同程度吸收，将这 种吸收作波长函数，得到吸收光谱。 a． 叶绿素的吸收光谱 • 吸收峰： 蓝紫光区（430~450）红光区（640~660）
•chla 蓝光 410 •chlb 蓝光 429 430 453 红光 662 红光 642
第一节 光合作用的概念及意义
一、定义 绿色植物吸收太阳的光能，利用光能将水分解，放出 氧气，并将CO2还原为有机物，将光能转化成化学能 并贮藏在有机物中。这样一个过程被称为光合作用。
£ 6 CO2 + 6 H2O £
二、意义：
光能
绿色植物
C6H12O6 + 6 O2£
1. 无机物H2O、CO2有机物（食物、生活资料）
（2）理化性质：
• • • • • • ① chla 是蓝绿色 chlb 是黄绿色 ②不溶于水，溶于酒精，丙酮，石油醚等有机溶剂。 ③酯键可以被碱水解，形成皂化叶绿素 ④Mg原子 可以被H+取代——去镁叶绿素 Cu2+取代——Cu2+代叶绿素 Zn2+取代——Zn2+代叶绿素 （3） 在光合作用中的生理作用 小部分chla 大部分chla chlb 吸收光能，将光能转化成电能----中心色素 吸收光能，传递光能————捕光色素 （天线色素）
（光下进行，基粒上完成）
•暗反应
利用光反应形成的活泼化学能，将CO2的固 定和还原成糖的过程。 （不需光， 基质中完成）
类囊体的功能
•光反应及光合磷酸化主要在类囊体膜上进行 •碳固定主要在叶绿体基质中进行
一、红降和双光增益现象
•红降现象： 照射波长在586～685 nm之间，小球藻量子产量大 体相等，当波长超过685nm时，量子产量显著降低。这 种现象称为~~
•在光照不足或者过强形成光抑制条件下，满足ATP合成需要
光合电子传递的”Z图”