镉毒害对水稻生理生态效应的研究进展

环境生物无机化学论文

班级：环科一班

姓名：黄 * *

学号：20080340***

指导老师：张 * *

重金属镉污染对水稻生理生态效应的研究进展

摘要:重金属镉是植物生长的非必需元素, 它具有很大的生物毒性, 与其它重金属相比, 更易被植物吸收积累。在参考大量文献资料的基础上, 综述了镉( Cd)毒害引起水稻的部分生理生化特性, 以及镉在水稻体内的吸收、分布和转运积累动态, 并讨论了生产低镉或无镉污染的水稻途径。

关键词:镉污染; 水稻; 生理生化; 效应

前言：工业“三废”的大量排放和不合理处置以及大量肥料的施用是导致土壤镉污染的主要原因, 镉因其在土壤中的高度移动性和对作物的高度毒害性, 被视为重金属中最具有危害性的一种污染元素。水稻作为我国重要的农作物, 在整个国民经济和社会安定中起着重要作用。镉污染不仅影响其生长发育, 导致产量下降, 更为重要的是重金属在水稻体内大量积累, 并沿着食物链进入人类, 最终危害人类身体健康。因此其产量和品质直接影响着人类饮食水平的提高, 这就迫切要求我们对水稻中的镉有充分的了解。

1 镉对水稻生理生化特性及种子萌发的影响

1.1 镉胁迫对水稻抗氧化类酶活性的影响

在重金属镉的胁迫下, 水稻通常会产生高活性的氧自由基(ROS) , ROS 与细胞膜系统、脂类、蛋白质和核酸等生物大分子发生连锁式反应, 使细胞结构遭到强烈破坏。由于镉对细胞结构的伤害, 破坏了胞内外酶及催化作用的原有区域, 还可能直接占据某些酶活性中心, 使酶活性受到影响。

植物体内的SOD、POD和CAT是活性氧自由基清除系统中的重要保护酶之一。在外来胁迫初期, 植物体内的活性氧清除系统被激活, 其产生的作用超过了活性氧对植物的损伤作用, 表现为镉胁迫初期对种子萌发及植物幼苗苗长有一个低浓度下的刺激效应。但是随着镉浓度的增加和胁迫时间的延长, 保护酶系统逐渐被抑制, 抗氧化酶系统内多种酶之间的活性比不平衡, 细胞内多种功能膜被破坏, 表现为生理代谢紊乱, 直至细胞凋亡。

1.2 镉离子胁迫对水稻光合作用和叶绿素的影响

镉对光合作用和叶绿素也有不同程度的影响。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素之一。有关研究发现镉胁迫下, 叶绿素( a, b) 减少, 类囊体中的叶肉细胞明显减少, 叶片氧呼出效率降低, 光合作用Ⅱ系统被钝化等。当土壤中的Cd 浓度高到一定含量时, 水稻会出现受害症状,表现为叶片失绿, 出现褐色斑点与条纹, 严重影响光合作用。重金属离子能与酶活性中心或蛋白质中的巯基结合, 能取代金属蛋白中的必需元素, 导致生物大分子构象改变、酶活性丧失, 抑制了原叶绿素酸酯还原酶活性而引起叶绿素含量的下降, 引起植株失绿。同时，镉毒害使水稻吸收的元素减少, 阻碍叶绿素形成及其含量增加, 导致叶绿素含量下降,

最终严重影响植物光合作用的正常进行。

1.3 镉离子胁迫对水稻种子萌发的影响

种子萌发与幼苗生长是物质代谢与能量代谢十分活跃的过程, 伴有大分子降解为小分子、不溶性物质变为可溶性物质, 供种胚和幼苗生长之需。镉离子能抑制蛋白酶和肽酶活性, 且随离子浓度的增加抑制强度增大。而淀粉酶的活性降低必然影响可溶性糖含量, 脱氢酶影响脱氢反应和能量代谢, 硝酸还原酶影响植物对NO3-的利用, 使氨基酸和蛋白质含量降低, 最后导致供能不足, 影响萌发。当镉离子浓度高达一定浓度时, 生长点坏死, 根本不萌发, 而且胚根比芽更敏感。

1.4 镉离子胁迫对水稻生长的影响

由于Cd 进入土壤环境之后, 其生物有效性会受外界环境的影响发生变化, 而水稻在不同生育时期对Cd 暴露的反应可能并不相同。在现实污染环境中, 镉的胁迫可能只在作物生长的某一阶段, 也可能是整个生育时期, 从而导致重金属对水稻生理生化的影响更加复杂。目前, 已有许多研究报道了Cd2+对细胞结构产生明显伤害, 主要集中在叶绿体、细胞核、线粒体等细胞器以及对染色体的影响。细胞构成了组织, 结构破坏造成植物体组织的损伤, 从而影响其生长。有研究表明, 在全生育期Cd 胁迫环境下, 植株生长瘦弱, 叶片短小, 中下部叶片枯尖、黄化严重, 根短而粗。表皮糙裂, 菌丝状根毛发达, 抽穗期推迟3～ 4 d。植株贪青晚熟, 后期小分蘖多, 穗短粒少, 其中杂交水稻表现尤为突出。

2 镉在水稻中的吸收、分配和积累动态规律的研究

镉通过根部吸收、叶片吸收和表皮渗透三种途径进入植物体内。植物从环境中吸收镉之后, 经体内运输, 分布到根茎叶各器官。不同作物对镉的吸收、分配和积累效应不同, 水稻属于易吸收镉植物, 但品种之间吸收镉的差异明显。

2.1 水稻品种对水稻镉吸收的影响

在相同条件下, 不同的水稻品种及同一品种的不同器官, 由于外部形态及内部结构的不同, 吸收重金属的生理生化机制各异, 故其重金属元素的累积量差异较大。水稻基因型间吸收、累积镉的能力存在明显差异, 不同基因型水稻植株和籽粒的含镉量可相差数倍。由于气候影响, 早稻糙米中的镉浓度一般比晚稻糙米中的镉浓度要高得多, 这是由于早稻圆锥花序形成期后的气温很高, 水稻蒸腾速率很强, 镉与小分子有机质形成络合物随蒸腾流大量向上输送, 并累积在茎叶和籽实中; 而晚稻的圆锥花序形成期后的气温逐渐下降, 蒸腾率减少, 积累也相应减少。从减产效应和稻米品质来看, 杂交水稻对环境Cd 污染比常规水稻更加敏感。

2.2 镉在水稻植株不同器官的分布规律

研究表明, 对于同一品种来说, 水稻根、茎、叶、籽粒中镉的含量随土壤镉浓度的升高而上升,根、茎、叶、籽粒间的镉含量存在相关性。镉在水稻体内的浓度分配顺序为茎>叶>谷壳>糙米; 总量分配顺序为叶>茎>糙米>谷壳, 地上部

含镉量<根部含镉量<根膜含镉量, 根系、茎叶和糙米中镉的总量比约为80∶5∶1; 籽实各形态结构中胚乳>颖壳>皮层>胚。镉在水稻器官中的分布也因生育时期而异。相关研究表明，常规水稻在幼穗分化期, 茎叶中占27.3%, 根系中占72.7%; 到抽穗期, 茎叶中占20.6%, 根系中占79.4%; 到成熟期, 茎叶中占29.9%, 稻壳中占0.9%, 糙米中占0.9%, 根系中占68.3%。根部重金属积累量在水稻秧苗期很低, 分蘖期最大, 随着时间的延续, 在根部积累的重金属越来越少; 茎部重金属积累量也是在水稻秧苗期很低, 分蘖期最大, 在拔节期降至最小, 随后积累又慢慢上升。不同水稻品种根、茎、叶和籽粒间的Cd含量相关性很差, 与土壤重金属浓度的相关性亦随不同部位而异。

2.3 水稻中镉的转运积累机理

Cd2+的转运过程可能包括: ( 1) 根际活化吸附; ( 2) 经质外体途径和共质体途径的短距离运输; ( 3) 经木质部及韧皮部装载的长距离运输;( 4) 叶表皮毛的浓集。生活在渍水环境条件下的水稻根系具有泌氧能力, 在水稻根表及根质外体被氧化而形成铁锰氧化物胶膜, 此胶膜也会吸附土壤中的镉, 成为土壤中Cd 进入水稻体内的界面。同时, 根系分泌物也能活化水稻根际的镉及根表铁氧化物胶膜上富集的镉, 促进水稻根系对镉的吸收。这种根分泌物对镉的活化作用受介质中镉浓度的影响。与根表分泌物结合和存在于胶膜的化合物被认为是被根系吸着部分, 并未进入根组织, 只有跨过质膜, 进入细胞质通道的部分才能真正被根系吸收。Cd2+在植物根部经质外体途径和共质体途径进行横向(短距离)运输。自植物幼苗根的内皮层上凯氏带形成后, Cd2+就不能再通过质外体途径直接到达木质部导管, 而必须经共质体途径进行跨质膜转运和木质部装载, 而后随蒸腾流向地上部运输和积累。跨质膜和液泡膜的Cd2+运输促进Cd2+在植物体中的分配和隔离作用。通过对木质部渗出液中Cd 和Zn化学形态的研究, 有专家认为, 这些金属从根部被运输到水稻地上部分, 是作为有机金属络合物形式在本质部中运动的。经脂肪、蛋白质提取试验证实, Cd在稻麦籽实中以与蛋白质相结合的形态为主, 其结合的表观相对分子质量约为54.50×103, 其中与谷蛋白、球蛋白结合最多, 而脂溶态的量很少。糙米中Cd 的含量受水稻植株吸收Cd 的总量和茎叶Cd 向籽粒转移效率的双重影响。现有研究结果表明, 植物积累Cd2+的机理主要通过与细胞壁的结合、与有机化合物形成金属螯合物及区域化分布等途径, 从而进行解毒; 目前已经普遍认为重金属在植物体内的积累, 细胞水平上主要在液泡及质外体, 组织水平上主要在表皮细胞、亚表皮细胞及表皮毛中。

3 镉毒害水稻的防治途径

基于以上水稻受镉毒害的生理效应和水稻镉吸收、分配和积累规律的分析, 很多研究认为, 采取农艺措施降低农作物对镉的吸收及选育低积累镉品种对减少人类食品中的镉含量效果较好。

3.1 降低土壤中镉有效性