医学微生物学-细菌的遗传与变异
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后者能增加前一种病毒复制产量的现象（极个别病毒之间） 如：I型副流感病毒为水泡性口炎病毒的加强病毒。
表型混合—镶嵌包膜或衣壳 表型交换—衣壳误配
局限性转导( restricted transduction)
4. 溶原性转换(lysogenic conversion)
溶原性细菌因染色 体上整合有前噬菌 体而获得新的遗传 性状称为溶原性转 换。
5. 原生质体融合(protoplast fusion)
G +菌形成原生质体后，在聚乙二醇 （PEG）作用下，可使两种不同的细菌细胞 发生融合的过程。
并带染色体上几个邻近的基因，故称F’ 三者均有性菌毛，均可发生接合。
R质粒的接合
➢ 细菌的耐药性与耐药性的基因突变及R质粒的 接合转移等有关。
➢ R质粒有耐药传递因子(RTF)和耐药决定子(r) 两部分组成。RTF的功能与F质粒相似，可编 码性菌毛的产生和通过接合转移；R决定子能 编码对抗菌药物的耐药性。
影印试验(replica plating)
突变体的分离
耐药性突变体 营养缺陷型突变体 条件型突变体
基因的转移与重组
➢ 基因转移(gene transfer)：外源性的遗传物质由供体 菌进入某受体菌细胞内的过程。
➢ 基因重组(recombination)：转移的基因与受体菌 DNA整合在一起，使受体菌获得供体菌某些特性。
细菌变异的机制
▪ 遗传性变异：是由基因结构发生改变所致，
主要通过基因突变、基因的转移与重组来实现。
▪ 非遗传性变异：是细菌在环境因素等影响下
出现的变化，这种变化不是因基因结构的变化 而产生的。
突变
➢ 突变(mutation)：是细菌遗传物质的结构发 生突然而稳定的改变，导致细菌性状的遗传性 变异。
整合可引起宿主细胞基因改变→细胞遗传性 改变→细胞转化→个别可发生细胞恶化→ 肿瘤
五、病毒基因产物的相互作用
互补：一种病毒为另一种病毒提供本身不能合成，但又是所
必需的基因产物，而使其在混合感染的细胞内得以繁殖。 辅助病毒与缺陷病毒之间 活病毒与死病毒之间 两个不同的缺陷病毒之间
加强：一种病毒与另一种非杀细胞病毒同时感染细胞，
活病毒与灭活病毒之间（交叉复活）
A3株（流行株）
新A3抗原 鸡胚中增殖不良
旧A1抗原 A1株（非流行株）
鸡胚中生长良好
UV 灭活
鸡胚中共同培养
重组体（理想疫苗）
有A3抗原 鸡胚中生长良好
四、基因整合（gene integration）
病毒基因组（DNA病毒与逆转录病毒）与宿 主细胞基因组的重组过程。
毒力变异
➢ 毒力增强：无毒力的白喉棒状杆菌常寄居在咽 喉部，不致病；当感染了β-棒状噬菌体后变成 溶原性细菌，则获得产生白喉毒素的能力，引 起白喉。
➢ 毒力减弱：有毒菌株长期在人工培养基上传代 培养，可使细菌的毒力减弱或消失。卡介苗 (BCG)是强毒的牛结核分枝杆菌在含有胆汁的 甘油、马铃薯培养基上，经过13年，连续传 230代，获得的一株毒力减弱但仍保持免疫原 性的变异株。
三、基因重组与重配
两种不同病毒感染同一细胞时，可发生基因交换而形成 新性状的重组体。
基因重组（recombination）——不分节段基因组病毒 基因重配（reassortment）——分节段基因组的病毒
类型： • 活病毒之间
N0H0 + N1H1——N0H1
• 活病毒与灭活病毒之间（交叉复活） • 灭活病毒 之间（多重复活）
3. 转导(transduction)
➢ 转导：是以温和噬菌体为载体，将供体菌的一 段DNA转移到受体菌内，使受体菌获得新的性 状。
➢ 根据转导基因片段的范围，可将转导分为两类： 普遍性转导（转导的DNA可是供菌染色体上的 任何部分）、局限性转导（转导的DNA只限供 菌染色体上的特定基因）。
普遍性转导( generalized transduction)
接合：是细菌通过性菌
毛相互连接沟通，将遗 传物质（主要是质粒 DNA）从供体菌转移给 受体菌。能通过结合方 式转移的质粒称为接合 性质粒，不能通过性菌 毛在细菌间转移的质粒 为非接合性质粒。
F质粒的接合
F+ ——即F质粒，编码性菌毛，称雄性菌 Hfr——F质粒整合到细菌染色体上，使细菌能
高效地转移染色体上的基因，故称高频重组菌 F’——Hfr菌中的F质粒可从染色体上脱离下来，
发生
自发突变（spontaneous mutation)突变率低10-10——10-6
诱发突变（induced mutation)提高10-6——10-4
表现型
野生株（wild strain)没有发生突变的菌细胞 突变株（mutant strain)突变后的菌细胞
突变的类型
点突变（point mutation）只有一个碱基对的变化 （置换、插入、缺失）
（2）转座子(transposon , Tn)：长度一般超过2kb，
是一类除携带与转位有关的基因外还携带其他基因 （如耐药性、毒素基因等）的转位因子。
（3）转座噬菌体或前噬菌体：前噬菌体有时也具有
转位功能，成为溶原菌的一种基因，编码某些产物， 改变细菌某些性状，如白喉毒素、肉毒毒素的产生。
4.整合子
耐药性变异
❖ 耐药性变异：细菌对某种抗菌药物由敏感变为 耐药的变异。有些细菌还表现为同时耐受多种 抗菌药物，即多重耐药性。
❖ 从抗生素广泛应用以来，细菌对抗生素耐药的 不断增长是世界范围内的普遍趋势，给临床治 疗带来很大的困难，并成为当今医学上的重要 问题。
菌落变异
➢ 细菌的菌落主要有光滑(smooth,S)型和粗糙 (rough,R)型两种。S型菌落表面光滑、湿润、边缘整 齐。经人工培养多次传代后菌落表面粗糙、干燥、边 缘不整齐，称S—R变异。
第4节 细菌的遗传与变异
▪ 遗传(heredity)：使细菌的性状保持相对稳定，
且代代相传，使其菌种得以保存。
▪ 变异(variation)：在一定条件下，子代与亲代
之间以及子代与子代之间的生物学性状出现的差 异。
细菌的变异
遗传性变异：是细菌的基因结构发生了改变， 故又称 基因型变异。常发生于个别的细菌，不受
质粒DNA的特征
➢ 质粒具有自我复制的能力。 ➢ 质粒DNA所编码的基因产物赋予细菌某
些性状特征。 ➢ 质粒可自行丢失与消除。 ➢ 质粒的转移性。 ➢ 质粒可分为相容性与不相容性两种。
质粒的分类：
根据质粒能否通过细菌的接合作用进行传递 1接合性质粒 2非接合性质粒
根据质粒在细菌内拷贝数多少 1严紧型质粒 2松弛型质粒
环境因素的影响，变异发生后是不可逆的，产生 的新性状可稳定地遗传给后代。
非遗传性变异：细菌在一定的环境条件影响下 产生的变异，其基因结构未改变，称为表型变异。
易受到环境因素的影响，凡在此环境因素作用下 的所有细菌都出现变异，而且当环境中的影响因 素去除后，变异的性状又可复原，表型变异不能 遗传。
一、细菌的变异现象
毒力质粒（Vi质粒） 编码与该菌致病性有关的毒力因 子；
细菌素质粒 编码细菌产生细菌素； 代谢质粒 编码产生相关的代谢酶。
3.转位因子
✓ 转座因子（transposable element)： 是存在于细 菌染色体或质粒DNA上的一段特异性的核苷酸序列片 段，能在DNA分子中移动，不断改变它们在基因组中 的位置，称为转位因子，又称移动基因。
➢ 外源性遗传物质：供体菌染色体DNA，质粒DNA及噬 菌体基因等。
➢ 细菌的基因转移和重组方式：转化、接合、转导、溶 原性转换、原生质体融合。
1. 转化(transformation):受体菌直接摄取供体菌游 离的DNA片段获得新的遗传性状的过程称为转化。
2. 接合(conjugation)
➢ 染色体 ➢ 染色体外的遗传物质（质粒、噬菌体） ➢ 转位因子
1.细菌的染色体（chromosome）
一条环状双螺旋DNA长链，按一定构型 反复回旋形成松散的网状结构；
缺乏组蛋白，无核膜包裹； 约含有5000个基因； 双向复制，全过程约20min。
2.质粒
❖ 质粒(plasmid)： 是细菌染色体以外 的遗传物质，是环 状闭合的双链 DNA。
突变株 第二次突变 表现野生株性 回复突变 状的突变株
回复突变并没有纠正正向突变的DNA序列，而只是 抑制了正向突变的效应，故称抑制突变，以区别真 正的原位回复突变到野生株。
基因突变规律
随机发生，不定向； 突变与选择（以耐药突变体为例）
结论：细菌基因突变产生耐药性，与抗生 素的使用无关
实验：影印试验 说明：耐药突变株在接触药物之前出现， 药物的作用是选择耐药株，淘汰敏感株 具有相对稳定性； 可发生回复突变
多点突变（multiple mutation）两个以上碱基对的 变化（较大范围的染色体重排、倒位、重复、缺失等） 诱变剂
是能显著提高突变率的各种理化因素（UV、高温、 辐射及化学诱变剂）
回复突变和抑制突变（reverse mutation , suppressor mutation）
第一次突变 野生株 源自文库向突变
➢ 形态结构的变异 ➢ 毒力变异 ➢ 耐药性变异 ➢ 菌落变异 ➢ 抗原性变异
形态结构的变异
❖ 细菌的大小和形态在不同的生长时期可不同， 生长过程中受外界环境的影响也可发生变异。 如：鼠疫耶氏菌在陈旧培养物上细菌的多形态 性、细菌L型。
❖ 细菌的特殊结构如：荚膜（肺炎链球菌）、芽 胞（炭疽芽孢杆菌）、鞭毛（变形杆菌H-O变 异）也可发生变异。
二、基因突变
突变株——是指病毒基因碱基序列改变，导致表型性状改 变的毒株。 •条件致死性突变株（conditional-lethal mutant）
温度敏感突变株（temperature sensitive mutant,ts株 ） 为条件致死性突变株中应用最广泛的 •缺陷型干扰突变株（defective inhibition mutant，DIM） •宿主范围突变株（host range mutant,hr突变株） •耐药突变株（drug-resistant mutant）
整合子(integron，In)：
是一种运动性的DNA分子，具有独特结构可捕获和整 合外源性基因，使之转变成为功能性基因的表达单位。它 通过转座子或接合性质粒，使多种耐药基因在细菌中进行 水平传播。
整合子的特点：
定位于染色体和质粒或转座子上 为细菌所固有 由两端的保守末端和中间的可变区构成 含有三个功能元件 ：整合酶基因、重组位点和启动子
根据相容性 1相容性——几种质粒同时共存于同一菌体内 2不相容性——不能同时共存 可借此对质粒进行分组、分群
根据所编码的生物学性状
质粒基因可编码多种重要的生物学性状：
致育质粒（fertility plasmid、F质粒）编码性菌毛， 介导细菌之间的接合传递；
耐药性质粒（resistance plasmid、R质粒） 编码 细菌对抗菌药物或重金属盐类的耐药性。分两类，一 是接合性耐药质粒（R质粒），另一是非接合耐药性 质粒（r质粒)；
融合后形成双倍体细胞，可短期生存， 染色体重组，获得多种不同表型的重组融合 体。
人为实验基因转移与重组。
细菌遗传变异在医学上的实际意义
❖ 影响细菌学诊断 ❖ 预防耐药菌株的扩散 ❖ 检测致癌物 ❖ 制备菌苗 ❖ 在基因工程中的应用。
病毒的遗传和变异
一、病毒的基因组
病毒核酸仅含一种类型，DNA或RNA 形态多样性（单一线形、双股环状） 完整性不同（完整的、分节段的） 还有携带反转录酶的RNA病毒 可突变，并决定其表型
➢ S—R变异常见于肠道杆菌，是由于失去LPS的特异性 寡糖重复单位而引起的。
➢ 变异时不仅菌落的特征发生改变，且细菌的其它性状 也发生了变化。
➢ S型菌的致病性强，但有少数R型菌的致病性强，如结 核分枝杆菌。
麦康凯培养基上的伤寒杆菌菌落
结核杆菌的干燥型菌落
抗原性变异
H抗原、O抗原变异
细菌遗传变异的物质基础 ——遗传物质
✓ 转位结果： 改变原有核苷酸序列 影响插入点附近基因的表达 本身所携带的一定的基因序列表达，以上三种结果
并不是一定引起细菌变异。
✓转座因子有三类：
（1） 插入序列(insertion sequence , IS)：最小，不超
过2kb,是只携带与转座功能有关的基因，而不带任 何有使细菌表现性状的基因的转位因子。
表型混合—镶嵌包膜或衣壳 表型交换—衣壳误配
局限性转导( restricted transduction)
4. 溶原性转换(lysogenic conversion)
溶原性细菌因染色 体上整合有前噬菌 体而获得新的遗传 性状称为溶原性转 换。
5. 原生质体融合(protoplast fusion)
G +菌形成原生质体后，在聚乙二醇 （PEG）作用下，可使两种不同的细菌细胞 发生融合的过程。
并带染色体上几个邻近的基因，故称F’ 三者均有性菌毛，均可发生接合。
R质粒的接合
➢ 细菌的耐药性与耐药性的基因突变及R质粒的 接合转移等有关。
➢ R质粒有耐药传递因子(RTF)和耐药决定子(r) 两部分组成。RTF的功能与F质粒相似，可编 码性菌毛的产生和通过接合转移；R决定子能 编码对抗菌药物的耐药性。
影印试验(replica plating)
突变体的分离
耐药性突变体 营养缺陷型突变体 条件型突变体
基因的转移与重组
➢ 基因转移(gene transfer)：外源性的遗传物质由供体 菌进入某受体菌细胞内的过程。
➢ 基因重组(recombination)：转移的基因与受体菌 DNA整合在一起，使受体菌获得供体菌某些特性。
细菌变异的机制
▪ 遗传性变异：是由基因结构发生改变所致，
主要通过基因突变、基因的转移与重组来实现。
▪ 非遗传性变异：是细菌在环境因素等影响下
出现的变化，这种变化不是因基因结构的变化 而产生的。
突变
➢ 突变(mutation)：是细菌遗传物质的结构发 生突然而稳定的改变，导致细菌性状的遗传性 变异。
整合可引起宿主细胞基因改变→细胞遗传性 改变→细胞转化→个别可发生细胞恶化→ 肿瘤
五、病毒基因产物的相互作用
互补：一种病毒为另一种病毒提供本身不能合成，但又是所
必需的基因产物，而使其在混合感染的细胞内得以繁殖。 辅助病毒与缺陷病毒之间 活病毒与死病毒之间 两个不同的缺陷病毒之间
加强：一种病毒与另一种非杀细胞病毒同时感染细胞，
活病毒与灭活病毒之间（交叉复活）
A3株（流行株）
新A3抗原 鸡胚中增殖不良
旧A1抗原 A1株（非流行株）
鸡胚中生长良好
UV 灭活
鸡胚中共同培养
重组体（理想疫苗）
有A3抗原 鸡胚中生长良好
四、基因整合（gene integration）
病毒基因组（DNA病毒与逆转录病毒）与宿 主细胞基因组的重组过程。
毒力变异
➢ 毒力增强：无毒力的白喉棒状杆菌常寄居在咽 喉部，不致病；当感染了β-棒状噬菌体后变成 溶原性细菌，则获得产生白喉毒素的能力，引 起白喉。
➢ 毒力减弱：有毒菌株长期在人工培养基上传代 培养，可使细菌的毒力减弱或消失。卡介苗 (BCG)是强毒的牛结核分枝杆菌在含有胆汁的 甘油、马铃薯培养基上，经过13年，连续传 230代，获得的一株毒力减弱但仍保持免疫原 性的变异株。
三、基因重组与重配
两种不同病毒感染同一细胞时，可发生基因交换而形成 新性状的重组体。
基因重组（recombination）——不分节段基因组病毒 基因重配（reassortment）——分节段基因组的病毒
类型： • 活病毒之间
N0H0 + N1H1——N0H1
• 活病毒与灭活病毒之间（交叉复活） • 灭活病毒 之间（多重复活）
3. 转导(transduction)
➢ 转导：是以温和噬菌体为载体，将供体菌的一 段DNA转移到受体菌内，使受体菌获得新的性 状。
➢ 根据转导基因片段的范围，可将转导分为两类： 普遍性转导（转导的DNA可是供菌染色体上的 任何部分）、局限性转导（转导的DNA只限供 菌染色体上的特定基因）。
普遍性转导( generalized transduction)
接合：是细菌通过性菌
毛相互连接沟通，将遗 传物质（主要是质粒 DNA）从供体菌转移给 受体菌。能通过结合方 式转移的质粒称为接合 性质粒，不能通过性菌 毛在细菌间转移的质粒 为非接合性质粒。
F质粒的接合
F+ ——即F质粒，编码性菌毛，称雄性菌 Hfr——F质粒整合到细菌染色体上，使细菌能
高效地转移染色体上的基因，故称高频重组菌 F’——Hfr菌中的F质粒可从染色体上脱离下来，
发生
自发突变（spontaneous mutation)突变率低10-10——10-6
诱发突变（induced mutation)提高10-6——10-4
表现型
野生株（wild strain)没有发生突变的菌细胞 突变株（mutant strain)突变后的菌细胞
突变的类型
点突变（point mutation）只有一个碱基对的变化 （置换、插入、缺失）
（2）转座子(transposon , Tn)：长度一般超过2kb，
是一类除携带与转位有关的基因外还携带其他基因 （如耐药性、毒素基因等）的转位因子。
（3）转座噬菌体或前噬菌体：前噬菌体有时也具有
转位功能，成为溶原菌的一种基因，编码某些产物， 改变细菌某些性状，如白喉毒素、肉毒毒素的产生。
4.整合子
耐药性变异
❖ 耐药性变异：细菌对某种抗菌药物由敏感变为 耐药的变异。有些细菌还表现为同时耐受多种 抗菌药物，即多重耐药性。
❖ 从抗生素广泛应用以来，细菌对抗生素耐药的 不断增长是世界范围内的普遍趋势，给临床治 疗带来很大的困难，并成为当今医学上的重要 问题。
菌落变异
➢ 细菌的菌落主要有光滑(smooth,S)型和粗糙 (rough,R)型两种。S型菌落表面光滑、湿润、边缘整 齐。经人工培养多次传代后菌落表面粗糙、干燥、边 缘不整齐，称S—R变异。
第4节 细菌的遗传与变异
▪ 遗传(heredity)：使细菌的性状保持相对稳定，
且代代相传，使其菌种得以保存。
▪ 变异(variation)：在一定条件下，子代与亲代
之间以及子代与子代之间的生物学性状出现的差 异。
细菌的变异
遗传性变异：是细菌的基因结构发生了改变， 故又称 基因型变异。常发生于个别的细菌，不受
质粒DNA的特征
➢ 质粒具有自我复制的能力。 ➢ 质粒DNA所编码的基因产物赋予细菌某
些性状特征。 ➢ 质粒可自行丢失与消除。 ➢ 质粒的转移性。 ➢ 质粒可分为相容性与不相容性两种。
质粒的分类：
根据质粒能否通过细菌的接合作用进行传递 1接合性质粒 2非接合性质粒
根据质粒在细菌内拷贝数多少 1严紧型质粒 2松弛型质粒
环境因素的影响，变异发生后是不可逆的，产生 的新性状可稳定地遗传给后代。
非遗传性变异：细菌在一定的环境条件影响下 产生的变异，其基因结构未改变，称为表型变异。
易受到环境因素的影响，凡在此环境因素作用下 的所有细菌都出现变异，而且当环境中的影响因 素去除后，变异的性状又可复原，表型变异不能 遗传。
一、细菌的变异现象
毒力质粒（Vi质粒） 编码与该菌致病性有关的毒力因 子；
细菌素质粒 编码细菌产生细菌素； 代谢质粒 编码产生相关的代谢酶。
3.转位因子
✓ 转座因子（transposable element)： 是存在于细 菌染色体或质粒DNA上的一段特异性的核苷酸序列片 段，能在DNA分子中移动，不断改变它们在基因组中 的位置，称为转位因子，又称移动基因。
➢ 外源性遗传物质：供体菌染色体DNA，质粒DNA及噬 菌体基因等。
➢ 细菌的基因转移和重组方式：转化、接合、转导、溶 原性转换、原生质体融合。
1. 转化(transformation):受体菌直接摄取供体菌游 离的DNA片段获得新的遗传性状的过程称为转化。
2. 接合(conjugation)
➢ 染色体 ➢ 染色体外的遗传物质（质粒、噬菌体） ➢ 转位因子
1.细菌的染色体（chromosome）
一条环状双螺旋DNA长链，按一定构型 反复回旋形成松散的网状结构；
缺乏组蛋白，无核膜包裹； 约含有5000个基因； 双向复制，全过程约20min。
2.质粒
❖ 质粒(plasmid)： 是细菌染色体以外 的遗传物质，是环 状闭合的双链 DNA。
突变株 第二次突变 表现野生株性 回复突变 状的突变株
回复突变并没有纠正正向突变的DNA序列，而只是 抑制了正向突变的效应，故称抑制突变，以区别真 正的原位回复突变到野生株。
基因突变规律
随机发生，不定向； 突变与选择（以耐药突变体为例）
结论：细菌基因突变产生耐药性，与抗生 素的使用无关
实验：影印试验 说明：耐药突变株在接触药物之前出现， 药物的作用是选择耐药株，淘汰敏感株 具有相对稳定性； 可发生回复突变
多点突变（multiple mutation）两个以上碱基对的 变化（较大范围的染色体重排、倒位、重复、缺失等） 诱变剂
是能显著提高突变率的各种理化因素（UV、高温、 辐射及化学诱变剂）
回复突变和抑制突变（reverse mutation , suppressor mutation）
第一次突变 野生株 源自文库向突变
➢ 形态结构的变异 ➢ 毒力变异 ➢ 耐药性变异 ➢ 菌落变异 ➢ 抗原性变异
形态结构的变异
❖ 细菌的大小和形态在不同的生长时期可不同， 生长过程中受外界环境的影响也可发生变异。 如：鼠疫耶氏菌在陈旧培养物上细菌的多形态 性、细菌L型。
❖ 细菌的特殊结构如：荚膜（肺炎链球菌）、芽 胞（炭疽芽孢杆菌）、鞭毛（变形杆菌H-O变 异）也可发生变异。
二、基因突变
突变株——是指病毒基因碱基序列改变，导致表型性状改 变的毒株。 •条件致死性突变株（conditional-lethal mutant）
温度敏感突变株（temperature sensitive mutant,ts株 ） 为条件致死性突变株中应用最广泛的 •缺陷型干扰突变株（defective inhibition mutant，DIM） •宿主范围突变株（host range mutant,hr突变株） •耐药突变株（drug-resistant mutant）
整合子(integron，In)：
是一种运动性的DNA分子，具有独特结构可捕获和整 合外源性基因，使之转变成为功能性基因的表达单位。它 通过转座子或接合性质粒，使多种耐药基因在细菌中进行 水平传播。
整合子的特点：
定位于染色体和质粒或转座子上 为细菌所固有 由两端的保守末端和中间的可变区构成 含有三个功能元件 ：整合酶基因、重组位点和启动子
根据相容性 1相容性——几种质粒同时共存于同一菌体内 2不相容性——不能同时共存 可借此对质粒进行分组、分群
根据所编码的生物学性状
质粒基因可编码多种重要的生物学性状：
致育质粒（fertility plasmid、F质粒）编码性菌毛， 介导细菌之间的接合传递；
耐药性质粒（resistance plasmid、R质粒） 编码 细菌对抗菌药物或重金属盐类的耐药性。分两类，一 是接合性耐药质粒（R质粒），另一是非接合耐药性 质粒（r质粒)；
融合后形成双倍体细胞，可短期生存， 染色体重组，获得多种不同表型的重组融合 体。
人为实验基因转移与重组。
细菌遗传变异在医学上的实际意义
❖ 影响细菌学诊断 ❖ 预防耐药菌株的扩散 ❖ 检测致癌物 ❖ 制备菌苗 ❖ 在基因工程中的应用。
病毒的遗传和变异
一、病毒的基因组
病毒核酸仅含一种类型，DNA或RNA 形态多样性（单一线形、双股环状） 完整性不同（完整的、分节段的） 还有携带反转录酶的RNA病毒 可突变，并决定其表型
➢ S—R变异常见于肠道杆菌，是由于失去LPS的特异性 寡糖重复单位而引起的。
➢ 变异时不仅菌落的特征发生改变，且细菌的其它性状 也发生了变化。
➢ S型菌的致病性强，但有少数R型菌的致病性强，如结 核分枝杆菌。
麦康凯培养基上的伤寒杆菌菌落
结核杆菌的干燥型菌落
抗原性变异
H抗原、O抗原变异
细菌遗传变异的物质基础 ——遗传物质
✓ 转位结果： 改变原有核苷酸序列 影响插入点附近基因的表达 本身所携带的一定的基因序列表达，以上三种结果
并不是一定引起细菌变异。
✓转座因子有三类：
（1） 插入序列(insertion sequence , IS)：最小，不超
过2kb,是只携带与转座功能有关的基因，而不带任 何有使细菌表现性状的基因的转位因子。