【精品】植物引种与驯化

植物引种与驯化原理与研究进展
摘要：
植物引种是人类为了满足自己的需要,把外地植物的种类品种引入到新的地区，扩大其分布范围的实践活动。

引种驯化的原理有两方面，遗传学原理和生态学原理。

未来植物引种与驯化的发展主要是植物园的发展。

关键词:植物引种与驯化遗传学原理生态学原理生态因子植物园发展
植物引种驯化是人类社会的一项技术经济活动，其历史已超过万年,引种驯化理论的研究大约始于2500年前，可分为古代，近代和现代三个时期，我国是最早开展这项工作的国家之一，近代的引种驯化理论研究则台于达尔文的生物进化说，研究中心在欧洲，在20世纪开始，现代引种驯化理论的研究进入了一个空前活跃的阶段，前苏联和我国是这一时期的重要代表.
在学术文献中的解释引种驯化是指野生的和外来的草种在新的生境条件下利用其变异性通过人为作用的影响进行选择和定向培育达到变野生为栽培种的目的植物引种是人类为了满足自己的需要,把外地植物的种类品种引入到新的地区,扩大其分布范围的实践活动.它不仅是古老农业中不可缺少的组成部分，
而且对农业生产的发展和栽培植物的进化都起到了重大作用。

在发展现代化农业中引种仍然是潜力很大的领域。

凡是从外地或外国引进栽培植物或由本地、外地或外国引入野生植物，使它们在本地栽培，这项工作就叫引种。

引进来的种或品种，有的表现很好，可以直接利用，有的表现不好,常常有不服水土的现象，需要采用一些技术措施，使其改变遗传性，慢慢适应新环境的过程，这就叫做驯化.
引种与驯化不可分割，前者是跨越地理空间的变化，后者是穿越时间的长期过程.
引种驯化的原理
主要有两方面原理：遗传学原理和生态学原理。

在自然界中，每种植物均分布在一定地理区域以以一定的生境中，并在其生态环境中繁衍后代维持至今。

一、引种的遗传学原理:
变异与适应是植物引种于驯化的重要基础
生物体的表现型是基因型与环境条件相互作用的结果。

引种是植物在其基因型适应范围内迁移.这种适应范围受到基因型的严格制约。

所谓品种的适应范围，就是这个品种基因型在地区适应性反应的反应规范。

生物体的基因只有在适宜的环境条件下才能得以表达。

植物的异地栽培是在植物具有潜在的适应基因的条件下获得成功的。

适宜的环境条件可以激活一些基因表达,因此原产地没有表达出来的性状有可能在异地条件下表达出来.
引种是品种在其遗传性适应范围内的迁移.这种适应范围受到基因型的严格制约；不同植物种类，其适应范围相差很大，同一植物种类的不同品种间在适应性上也存在差异；品种自体调节能力与品种基因型的杂合性程度有关；
P=G+E(P：引种效果；G：植物适应性的反应规范；E:原产地与引种地生态环境的差异)
引种驯化的遗传学原理就在于植物对环境条件的适应性的大小及其遗传。

如果引种植物的适应性较宽，环境条件的变化在植物适应性反应规范之内，就是“简单引种”.反之,就是“驯化引种”。

二、引种驯化的生态学原理：
原产地与引种地之间，影响作物生产的主要因素应尽可能相似,以保证作物品种互相引用成功的可能性.
首先要尽量保证气候相似，要强调气候中温度条件，忽略光、湿、气、土忽略作物对环境适应。

20世纪初期德国慕尼黑大学迈依尔所提出的“气候相似论”可作为参考，他认为“木本植物引种成功的最大可能性是在于树种原产地和新栽培区气候条件有相似性的地方”。

气候条件是指光温、水湿,这就是植物个体生态的适应要求了。

这也就是后来所发展的“气候相似法”、“自然分布区气候因素确定法”和“植物类型相似确定”等(谢孝福，1994年）。

其实，能反映气候相似还有很多方法。

用美国生态学家克里门茨（F.E。

Clements）制订的“平行指示植物法”去指导植物的引种就是建立在植物个体生态研究的基础上,原苏联尼基塔植物提出的“区系发生法”也是与植物的个体生态有关，只是以区系成分及其形成历史和自然生态的形成去表述(谢孝福,1994年)。

就是我国古代对于植物引种驯化实践所总结的“相其阴阳，观其源泉，度其隰原”的“土宜论”（《诗经·大雅》）和“顺天时、量地利"的“风土论”(《齐民要术》）等均以植物个体生态为基础(许再富，1979年）。

其次考虑的是生态相似性。

作物品种形成和生长发育所处的环境即生态环境要尽量相似。

当物种移栽在另一环境中时，同一物种的变种范围内，在生物学和形态学等方面形成了与当地主要生态条件相适应的遗传类型即产生作物生态型;在温度、光照、湿度等气候条件影响下形成气候生态型;在土壤的理化特性、含水量、pH、含盐量等因素影响下形成土壤生态型；在植物与其它生物(病、虫等）间不同的共栖关系影响下形成共栖生态型。

生态环境中的主要因子有三种。

气候生态因子:温度、日照、雨量、湿度;土壤生态因子：土质、水分、pH、盐份、其他离子；生物生态因子：病虫及其它们的小种和生物型、杂草。

生态因子有主导因子,有害因子，限制因子等
植物生长发育的某阶段或全过程，一个或几个因子成为主导因子.主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化，如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。

引种时除对植物原产地生态环境进行综合分析外，还应对影响植物生长发育的主导因子进行分析\确定。

植物生长发育有阶段性,这种阶段性形成是由于生态因子规律变化的结果，如季节性物候，昼夜温差等生态因子的规律性变化，导致了植物生长发育的阶段性。

每一个生态因子对植物不同生长发育阶段的作用是不同的,如低温对冬小麦的春化阶段非常重要，但在光周期阶段却成为有害因子.
在众多环境因子中，那些对生物的生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用的关键性因子叫限制因子。

植物在其生长发育过程中，虽然其生态因子不是等价的，即所需要的量不同，但却具有同等重要性。

如果缺少某因子，便会影响其正常生长发育，甚至致病死亡,且任何一种因子都具有不可代替性和同等重要性。

此外，在一定条件下,某一因子在量上的不足可由相近生态因子的增加或加强而得到补偿，且可获得相似生态效应,如增加CO2的浓度，可补偿由于光照减弱所引起的光合强度降低的效应，即生态因子的可调剂性或补偿作用；如降雨量、湿度补偿温度；湿度补偿土壤酸度。

有些生态因子，如光、温、水、土壤养分等，直接影响或参与生物新陈代谢；另一些生态因子，如海拔、坡向、纬度、经度等，通过影响光、温、水、土壤等因子，间接作用于生物。

达尔文的遗传变异学说中提到，植物具有适应风土的能力，新的环境下能产生遗传变异适应新环境。

外界环境的改变、器官运动、有性或无性杂交是植物变异的源泉。

在自然界或人工引种条件下，通过自然选择或人工选择都可以保持、发展植物有利的变异、促进植物驯化。

驯化是植物对新环境的适应，选择是人类驯化植物的基本途径。

同一种植物分别于不同地区的不同个体、会产生多样性的变异或地理小种或类型。

引种时注意植物地理分布与不同分布区种以下的分类单位。

米丘林的风土驯化中提到利用遗传不稳定、易动摇的幼龄植物即实生苗使其在新的环境下，逐渐改变原来本性，适应新的环境条件,达到驯化效果.采用逐步迁移播种的方法，使其逐渐移向与引种地相接近的地方，接近适应预定的栽培条件。

两地差异在植物可忍受范围内，可引种大苗或无性系苗木，加快引种速度。

如果引种植物在引种地与原产地比较，不需要特殊的保护措施，能够安全越冬或越夏，且生长良好。

没有降低原来的经济价值和观赏价值。

能够用原来的繁殖方法（有性或无性繁殖方法）进行正常的繁殖。

没有明显或致命的病虫害。

则说明植物引种驯化成功。

植物引种与驯化的研究进展
我们今天在园林中看到的姿色各异的桃、李、竹、梅和人工林中种植的松、杉、桑、茶,都是经过人类的世代驯化而变成人工林树种或园艺品种的。

现在栽培的人工林树种在林木树种中所占的比例是很小的，仅在5％左右.大量的林木遗传资源尚未被开发利用，也就是说，大量的野生树种还没有得到驯化。

不仅中国，世界其他国家亦是如此，人类对于自然资源的认识还是十分有限的。

近年来，随着“生态园林城市"概念的提出,国内外地被植物及推广应用的研究发展很快。

对地被植物的研究，如地被植物的种类、生态习性、适应性及推广应用等方面的研究已成为现阶段的重要工作。

随着地球这个我们共同的家园越来越一体化，在植物方面，从16世纪开始，逐渐有植物园建立起来。

来为引种驯化，保护植物作出贡献。

从20世纪中期起，世界植物园的发展进入到第三阶段。

这个时期，世界植物园经历了巨大的发展。

发展中国家为了开发、利用和保护自己的植物资源纷纷建立植物园，全世界植物园的数量很快上升；欧、美工业发达国家的植物园的重心，越来越倾向于教育和全球生态问题带来的物种保护与理论研究。

20世纪70年代以后,物种保护成了所有植物园关注的焦点。

进入21世纪,植物园的功能，专业领域和内容的综合性、交叉性和复杂性，以及全世界2000余处植物园的共性与个性的研究，已使植物园形成相对独立的一门学问。

未来植物园的发展应该依然是引种驯化的研究重点。

植物引种、驯化是植物园最重要的任务，虽然农、林、园艺、医药、畜牧等很多部门都在进行植物引种驯化工作，但只有植物园将植物引种驯化作为主要工作，并且大规模地进行。

植物园中种植的植物种类多的已达四五万种（邱园），少的只有一二百种（美国加州森林植物试验站植物园）。

但不管是多是少，这些植物，无一不是引种驯化的结果。

两三百年以来，各国植物园的工作者们，根据引种驯化理论,运用引种驯化方法，使各种植物从野生变为栽培，从国外变为国内，从南方变为北方，从无用变为有用。

其中,各种野生植物的引种驯化工作占有最重要的位置.它们当中，已有大量种类经过植物园引种驯化后，被用于生产实际，并且发挥着巨大作用.
植物引种与驯化的研究进展应该是在引种驯化中运用更多先进的生物科学技术，同时利用信息技术，例如；生物引种信息咨询系统进行生态相似性的调查计算等。

使引种驯化更容易成功。

总之，未来将有更多的植物引种驯化到对人类有利的方面，在地球上的植物分布越来越趋于一体化，保护濒危植物，同时保持生物的多样性。

林木引种技术讲座（引种驯化；引种的概念和意义；引种的理论基础；引种驯化的程序和方法）
第一节引种的概念和意义
一、引种的概念
指将野生或栽培植物的种子或营养体从其自然分布区或栽培区引入到新的地区栽培的方法。

广义的引种：是指从外地和外国引进新植物、新品种以及和遗传育种有关理论研究所需的各种遗传资源。

狭义的引种:将园林植物品种从原有分布范围引入新的地区栽种。

简单引种:引种地与原分布区的自然条件差异较小或引种植物本身适应范围较广，只需采用简单的栽培措施就能适应新环境并能正常生长发育.
驯化引种：引种地与原分布区的自然条件差异较大或引种植物本身适应范围较窄，只有通过人工措施改变其遗传组成才能适应新环境，或者必须采用相应的农业措施，使其产生新的生理适应性。

二、引种的作用与意义
1．与其它育种方法相比，引种所需的时间短，见效快，投入的人力物力少，因而是最为迅速而经济地丰富本地植物种类的一种有效方法。

快速、经济
2．引种驯化为丰富我国及世界园林植物作出了巨大的贡献。

实例一：我国从国外引进了大量的园林植物.如我国现在大量栽培应用的悬铃木、池杉、湿地松、黑松、火炬松、一串红、矮牵牛、万寿菊、百日草、金鱼草、香石竹、郁金香等都是从国外引进的。

实例二：国内由南向北或由北向南的引种也取得了很大的成就。

实例三：我国园林植物被引种到世界各地.如梅、兰、菊、荷花、牡丹、芍药、杜鹃、丁香等现已遍及全世界。

3．通过引种可使某些种或品种在新的地区得到比原产地更好的发展，表现更为突出.
如:橡胶原产巴西，引种到马来西亚和印度尼西亚后,目前该地区的产胶量占全世界的90％；美国辐射松引种到新西兰，其生长优于原产地，40年生树高达42.7m。

4．引入各种种质资源,可为育种提供新的材料，是创造新品种的重要手段.
如：中国月季×古代月季e现代月季;
野生的毛华菊、紫花野菊等ב美矮粉’e“国庆”开花的地被菊新品种群。

第二节引种的理论基础
一、引种的遗传学基础
1．植物的表现型是基因型与环境条件相互作用的结果。

植物的性状是由基因决定的,而基因的表达要求一定的环境条件，如果满足其环境条件，则植物生长良好。

引种时应考虑两种因素：
1）植物本身的遗传特性（适应能力)
2)生态环境条件对植物的制约
2．反应规范(reactionnorm）
植物具有适应一定环境变化的能力，同一基因型对不同环境的适应范围称作反应规范。

不同的植物种类，适应性范围不同；同一植物的不同品种间也存在适应性广窄的较大差异，因而在引种中就有不同的表现。

引种时要善于区分此两种不同的反应：
1）饰变（modification)：植物种类或品种对在进化过程中经常发生的环境条件，通常具有较高的适应能力，称之为饰变。

2）形变（morphoses）：植物对其进化过程中很少发生的环境条件，则适应能力很弱，对这些条件产生的反应称为形变。

3．潜在基因
适宜的环境条件可以激活一些基因表达，因此原产地没有表达出来的性状有可能在异地条件下表达出来。

植物的易地栽培是在植物具有潜在的适应基因的条件下获得成功的。

简单引种的遗传学原理：简单引种是植物在其遗传性适应范围之内的迁移,这种适应范围受到基因型的严格限制，是植物基因型在地区适应性方面的反应规范。

驯化引种的遗传学原理：驯化引种是引种植物向其原有遗传性适应范围以外的迁移。

米丘林指出：除了那些植物在原产地已具备了适应新环境的遗传性外，不能用移植、扦插等无性繁殖方法来驯化植物；只有播种的实生苗在新环境条件的影响下才能成功地驯化，用地理上和生态上远缘杂交的种子引种更容易驯化成功.
从遗传的角度,对上述驯化经验的两种理解：1)通过种子进行实生驯化关键在于通过有性过程形成多样复杂的基因重组类型,可以从中选择适应性最强的重组
类型；2
）处于幼龄阶段的个体具有较大的遗传可塑性，易于接受外界培育条件的影响，从而定向地改变其遗传适应范围。

二、引种的生态学研究
研究自然环境与栽培条件（温度、光照、水分、土壤、生物等）对植物生长发育的影响以及植物对生态环境变化的不同反应和适应性。

生态型(ecotype)：指植物对一定生态环境具有相应的遗传适应性的品种类群，是植物在特定环境的长期影响下，形成对某些生态因子的特定需求或适应能力,又称生态遗传型（ecogenotype）。

1．生态因子的综合研究
1）“气候相似论”：为了减少引种的盲目性，引种时要注意引种区与原产区生态环境的相似性，特别是气候条件的相似性。

一般来说,从生态环境相似的地区引种容易获得成功，反之则困难得多。

2）地理位置是影响不同地区气候条件的主要因素，尤以不同纬度的影响最为明显。

•受纬度影响的环境因子:温度、日照、雨量等,纬度相近地区间相互引种容易成功。

•中国各地与欧洲同纬度地区相比，冬季气温显著偏低，引种时要注意分析具体气候特点。

•海拔高度对引种也会产生一定的影响。

3）在世界广大范围内，不可能有气候条件完全相似的两个地区，引种时既要承认气候对引种植物的重要影响，又要考虑植物本身可以改造的一面.
不能认为，凡与原产地气候有差别的地方就不能引种。

2．主导生态因子的研究
引种的生态学研究，既要注意各种生态因子对植物的综合作用，也要看到在一定的时间、地点条件下，或是植物生长发育的某一阶段，在综合生态因子中总是有某一生态因子起主导的决定性作用.如温度、光照、水分、土壤、生物因子等。

1)温度（temperature）
温度往往是影响引种成败的限制性因子之一。

包括年平均温度，最低、最高温度及其持续时间，季节交替特点，无霜期、积温大小等。

①首先应考虑原产地与引种地的年平均温度，若相差太大，引种难以成功。

生长期平均气温是植物分布带划分的主要依据:热带（〉16℃）；温带(0—16℃)；亚寒带（<0℃，夏季10—22℃）；寒带（夏季<10℃）
②有些植物的引种，尽管引种地与原产地的年平均气温相似，但全年的极端温度却成为限制因子。

极端低温的影响：
极端高温的影响：福州引种塔柏，早期生长良好,不久则因高温影响,生长衰退，病虫害发生严重。

③除考虑最高温和最低温外，还要注意其持续时间.
如蓝桉能耐-7。

3℃的短暂低温，云南省陆良县引种后，有3年短暂的—7.3℃低温,仅叶和嫩稍表现轻微冻害；而在1975年因持续低温时间较长，尽管最低温只有-5.4℃，也使蓝桉遭受严重冻害。

④季节交替的特点也是引种时的限制因子之一。

我国中纬度地区初春气温反复变化的幅度较大，本地植物不会因气温的暂时转暖而萌动；而高纬度地区早春气温变化少,当地植物随春季气温的升高而萌动。

⑤有些植物生长需要一定的积温，积温达不到，则生长不良.
南树北引时尤其要注意。

如隔年核桃
⑥有些植物只有满足它们的低温要求,第二年才能正常生长。

通过休眠：如油松要求15℃以下低温90—120d,毛白杨75d，赤松60d，北京小叶杨35d,河南小叶杨15d等。

完成春化：二年生植物
2）光照(light）
光照对植物引种的影响主要包括日照强度、昼夜交替的光周期和光质。

1）光照强度和时间随纬度的变化而不同.
光照强度随纬度的增加而减弱。

高纬度地区生长季昼长夜短,曙暮光多,分布在此区的植物多数喜光，属长日照植物;相反，低纬度地区的植物多为短日照植物，稍耐荫。

南树北移时，由于生长季日照由短变长，秋季植物继续生长，影响封顶，从而减少养分的积累,妨碍组织的木质化和入冬前保护物质的转化，降低了抗寒性。

北树南移时，可能会表现出两种情况:1）因日照变短,枝条提前封顶，生长期缩短,植物生长缓慢，抗逆性差，成活率低;2）不缩短生长期,反而因不适当地延长了生长期，造成二次生长而致害。

2）光质可以通过植物的生理作用间接地影响植株的高度、开花、花色、叶色等，引种高山植物时应多加注意.
山地引种需要注意的问题：随着海拔的增高，光照强度增大,短波光增多，温度下降；北坡的光照较南坡弱，温度较南坡低。

3）降水和湿度（water）
水分是维持植物生存的必要条件，有时降水和湿度比温度和光照更为重要.
许多南树北移失败的原因不是冬季温度太低被冻死，而是不能抵抗北方冬季尤其是春季的干旱，生理脱水而死.
1）降水量是决定我国树木分布的重要因素之一.
2）降水量的季节分布也是影响引种驯化成功与否的重要因素。

广东湛江地区引种原产热带、亚热带的夏雨型加勒比松、湿地松，生长良好;而引种冬雨型的辐射松、海岸松等,则生长不良。

我国的降水分布规律：年降水量由东南向西北逐渐减少，自沿海地区向内陆地区逐渐减少；山地降水量多于平原；夏季降水多，春、秋、冬季降水少。

3)空气湿度和土壤含水量也会影响引种。

红瑞木从东北引种到北京，由于北京冬季降雪较东北少，冬末春初气温回升时，空气湿度和土壤含水量少，造成红瑞木生理脱水而引种失败，但在某些地下水位较高的地方引种成功，并开了花。

4)土壤（soil)
土壤是植物生长发育的基础，供给植物发育所需的水分、养分、氧气等；某些植物对土壤性质要求严格,土壤则成为影响其引种成败的关键。

土壤性质的差异有含盐量的差异、物理性质的差异、土壤肥力的差异、酸碱度的差异等，但影响引种成败的主要因素在于土壤酸碱度的差异。

植物依对土壤酸碱度的要求可分为：（引种时，如不注意各种植物对土壤酸碱度的要求，常致引种失败)
酸性土植物：马尾松、油茶、杜鹃、栀子、棕榈等
中性土植物：多数园林植物
碱性土植物：柽柳、紫穗槐等
5）生物因子（biologicalfactor)
生物之间的寄生、共生以及其与花粉携带者之间的关系也会影响引种的成败。

檀香木与洋金凤共生，只引种檀香木，生长不良；引种两者共同栽培，生长良好；
松属、楠属、桦属等树种都有真菌与其共生，引种后由于环境条件的改变，失去与微生物共生的关系,从而影响树木在引种地的正常成活与生长。

3．历史生态条件的分析
植物适应性的大小，不仅与目前分布区的生态条件有关，而且与其系统发育历史上经历的生态条件有关。

如水杉（分布于四川万县—湖北利川800km2范围内），美洲、亚洲、欧洲相继引种获得成功；油松（华北地区广泛分布），引种到欧洲各国屡遭失败。

第三节引种驯化的程序与方法
一、引种驯化的程序
1．选择引入材料
选择原则：1）引入材料的观赏性状或经济性状必须符合引种目标的要求；。